# Beipiaosaurus inexpectus

Beipiaosaurus inexpectus ("reptil de Beipiao inesperado") es la única especie conocida del género extinto Beipiaosaurus de dinosaurio terópodo tericinosauriano, que vivió a principio del período Cretácico, hace aproximadamente 130 a 125 millones de años entre el Barremiense y el Aptiense, en lo que hoy es Asia. Beipiaosaurus fue el dinosaurio con evidencia de plumas más grande conocido hasta el descubrimiento de Yutyrannus.

## Descripción

Beipiaosaurus medía alrededor de 2,2 metros de largo y 0,9 de altura, por lo que se trata del segundo dinosaurio con plumas más grande conocido. Su peso ha sido estimado en unos 85 kg. Beipiaosaurus tenía un pico desdentado con dientes en la mejilla. Los tericinosáuridos más avanzados tienen cuatro dedos del pie funcionales, pero los pies de Beipiaosaurus se han reducido los dedos internos del pie, demostrando que la condición derivada del tericinosáuridos pudo haberse desarrollado de un antepasado de tres dedos. La cabeza era grande comparada a la de otros tericinosaurianos, y tenía algunas características similares a los relacionados oviraptorosaurianos. Las impresiones de la piel indican que su cuerpo fue cubierto por las fibras similares plumas suaves, que son parecidas a las de Sinosauropteryx, pero más largas, y orientadas perpendicularmente al brazo. Xu et al. sugieren que las plumas de Beipiaosaurus representen una etapa intermedia entre Sinosauropteryx y pájaros más avanzados (Avialae). Pues como solamente se conocen hasta ahora dinosaurios terópodos con plumas, este descubrimiento es evidencia adicional que los tericinosaurianos eran de hecho terópodos. Al final de la larga cola el Beipiaosaurus tenía las últimas vértebras fusionadas como en los oviraptorosaurianos y aves. En 2003 el pigostilo, que consta de las cinco últimas vértebras fusionadas de la cola, se describió con mayor detalle.

### Plumas

Las impresiones cutáneas del espécimen tipo de B. inexpectus indicaron que el cuerpo estaba cubierto predominantemente por fibras parecidas a las plumas, similares a las de Sinosauropteryx, pero más largas y orientadas perpendicularmente al brazo. Xu et al. , quienes describieron el espécimen, sugirieron que estas plumas suaves representan una etapa intermedia entre las del Sinosauropteryx y las de las aves más avanzadas, clado Avialae. La cola estaba cubierta de plumas de entre cuatro y siete centímetros de largo, consistentes en filamentos paralelos de 1,5 milímetros de ancho, sin rastro de plumas penaceas o de una estructura de exhibición en la cola. Único entre los terópodos conocidos, el Beipiaosaurus también poseía una capa secundaria de plumas mucho más largas y más simples que surgían de la capa interna. Estas plumas únicas fueron descritas por primera vez por Xu et al. En 2009, a partir de una muestra constituida por el torso, la cabeza y el cuello. Xu y su equipo también las encontraron en el espécimen de tipo original de B. inexpectus , revelado por la preparación adicional. Estas difieren de otros tipos de plumas en que consisten en un solo filamento no ramificado. La mayoría de los otros dinosaurios primitivos con plumas tienen plumas en forma de plumas compuestas por dos o más filamentos que se ramifican desde una base común a lo largo de un eje central. Las encontradas en Beipiaosaurus son también mucho más largas que otros tipos de plumas primitivas, midiendo aproximadamente 100-150 milímetros de largo, aproximadamente la mitad de la longitud del cuello. En Sinosauropteryx, las plumas más largas son solo alrededor del 15% de la longitud del cuello. Son también inusualmente anchas, hasta 3 mm de ancho en el espécimen tipo. Las plumas más amplias de Sinosauropteryx son solo de 0,2 mm de ancho y solo ligeramente más ancho en formas más grandes como Dilong. Además, donde la mayoría de los tipos de plumas primitivas son circulares en sección transversal, estás parecen ser de forma ovalada. Ninguna se conserva curvadas o dobladas más allá de un arco ancho, indicando que eran bastante rígidas. Probablemente eran huecas, al menos en la base. En una entrevista de 2009, Xu declaró: "Ambos tipos de plumas definitivamente no son para el vuelo, inferir la función de algunas estructuras de los animales extintos sería muy difícil, y en este caso, no estamos muy seguros de si estas plumas son para la exhibición O algunas otras funciones." Se especula que las plumas más finas servían como capa aislante y que las plumas más grandes eran ornamentales, tal vez para interacciones sociales como el apareamiento o la comunicación.

## Descubrimiento e investigación

En 1996, el campesino Li Yinxian descubrió un esqueleto de un dinosaurio terópodo cerca de la aldea de Sihetun. El 27 de mayo de 1999 la revista Nature, anunció el descubrimiento la especie tipo fue nombrada y descrita por Xu Xing, Tang Zhilu y Wang Xiaolin como Beipiaosaurus inexpectus. El descubrimiento de Beipiaosaurus, cuyo nombre significa «el lagarto de Beipiao», por la ciudad en la provincia china de Liaoning cerca de la localización de su descubrimiento, fue anunciado en el 27 de mayo de 1999, en la revista Nature. Se conoce de una sola especie, B. inexpectus, bautizada así por «las características asombrosas en este animal». Se ha recuperado un número significativo de huesos fosilizados de esta especie, incluyendo: fragmentos craneales, una mandíbula, tres vértebras cervicales, cuatro vértebras dorsales, una vértebra caudal, una escápula y el escapulo-coracoides, un brazo completo, y una pelvis completa con la pata. Lo más notable fue que en sus restos fósiles se preservaron las protoplumas que cubrían su cuerpo.
El espécimen de tipo de Beipiaosaurus inexpectus, holotipo IVPP V11559, fue recuperado en los lechos Jianshangou de la Formación Yixian en la Provincia de Liaoning, China . El espécimen fue recolectado en sedimentos depositados durante la etapa aptiana del Cretácico, hace aproximadamente 125 a 124 millones de años atrás. Este espécimen se encuentra en la colección del Instituto de Paleontología Vertebrada y Paleoantropología, en Beijing, China. Se compone de un esqueleto parcial, sub-adulto, que está ampliamente desarticulado. Se recuperó un número significativo de huesos fosilizados, incluyendo, fragmentos craneales.
Un segundo espécimen, STM 31-1, un esqueleto parcial, fue descrito por Xu et al. En 2009, que preservó una cobertura significativa de plumas únicas y alargadas. Este espécimen consistía en un cráneo completo, un anillo esclerótico, la mandíbula, el atlas y axis y nueve vértebras cervicales adicionales, vértebras dorsales, diecisiete costillas cervicales, doce costillas dorsales, ambas escápulas y coracoides, un húmero completo y un húmero proximal, Un radio completo y un radio distal, una ulna completo y un cúbito distal, carpales y algunos metacarpianos. La parte posterior del cráneo de este espécimen fue maltratada.

## Clasificación

La clasificación exacta de tericinosáuridos en el pasado ha sido fuente de una fuerte discusión, desde colocarlos junto con los prosaurópodos, sus dientes y la estructura de su cuerpo indica que eran generalmente herbívoros, a diferencia de los terópodos típicos. Beipiaosaurus, siendo considerado para ser un Therizinosauria primitivo, tiene características que sugieran que todos los tericinosáuridos, incluyendo los derivado Therizinosauridae, deben incluirse dentro de los Theropoda Coelurosauria y no Sauropodomorpha o parientes de Ornithischia según lo postulado alguna vez.
Beipiaosaurus fue asignado desde el principio a Therizinosauroidea, en una posición basal, por Xu et al. en 1999. Todos los análisis filogenéticos posteriores han confirmado esta asignación. Según la definición de Paul Sereno de este grupo, Beipiaosaurus es incluso por definición, el basal más miembro. Zanno en 2010 señaló que Beipiaosaurus comparte una relación taxón hermano con un taxón que incluye todos los derivados más derivados de los terizinosáuroides. Zanno también concluyó que hay un género que es menos derivado que Beipiaosaurus , el género Falcarius, que es un Therizinosauria basal por fuera de Therizinosauroidea.

### Filogenia

Cladograma según Lindsay Zanno en 2010:

## Paleoecología

Los estudios sugieren que el paleoambiente de la Formación Yixian tenía fluctuaciones estacionales del clima, y era cálido y húmedo, con estaciones secas, en las que el ambiente se volvía más árido. La temperatura media anual durante el tiempo de Beipiaosaurus fue de 10 grados centígrados, con inviernos relativamente fríos para la época generalmente mesozoica caliente. Un estudio de Wu et al. de 2013 concluyó que el forzamiento orbital, que es el efecto sobre el clima causado por cambios en la inclinación del eje de la Tierra y por la forma de la órbita de la Tierra, contribuyó a las fluctuaciones climáticas de esta formación.
La Formación Yixian es bien conocida por su gran diversidad de ejemplares bien conservados y sus dinosaurios, como el tiranosáurido Dilong, el dromeosáurido Sinornithosaurus, los oviraptorosaurios incluyendo Caudipteryx , compsognatidos incluyendo Sinocalliopteryx , avialanos incluyendo Confuciusornis y algunos dinosaurios no terópodos, como Psittacosaurus Y Dongbeititan. Otros contemporáneos de Beipiaosaurus incluyeron un camarón antiguo, caracoles y babosas, así como un grupo diverso de insectos, y pesces tales como Lycoptera. La mayoría de los vertebrados en esta formación mostraron una tendencia a convertirse en arbóreos, incluyendo muchas aves que habitan en los árboles y mamíferos y lagartos escaladores. La flora estaba dominada por coníferas relacionadas con especies modernas que se encuentran principalmente en los bosques de tierras altas subtropicales y templados , con la presencia de helechos, cicas y colas de caballo.