# Plesiosuchus

Plesiosuchus (del griego: πλησίος [plēsíos], 'próximo' y -suchus [σοῦχος], 'cocodrilo') es un género extinto de crocodiliforme metriorrínquido de la subfamilia de los geosaurinos, y vivió a finales del Jurásico Superior en Europa.

## Descubrimiento

El espécimen tipo y los referidos a Plesiosuchus fueron descubiertos por John Clavell Mansel-Pleydell en la década de 1860 junto a los restos de otros grandes reptiles marinos a lo largo de la costa de Dorset. Mansel-Pleydell entregó estos restos al Museo Británico (ahora en el Museo de Historia Natural de Londres) en 1866. Parte del holotipo de P. manselii (NHMUK PV OR40103a) fue descrito inicialmente por John Hulke en 1869. Él lo refirió a Steneosaurus rostro-minor Geoffroy (1825), junto a Dakosaurus maximus y otros especímenes. Inicialmente, el cráneo (NHMUK PV OR40103) fue considerado de un pliosaurio; fue el preparador Mr Davies quien sugirió la naturaleza crocodiliana del cráneo. En 1870, Hulke describió el cráneo, el cual está preservado en dos secciones: el rostro y el occipucio. Hulke sugirió que "esta cabeza y la mandíbula inferior pertenecían a un solo individuo" ya que tenían las mismas dimensiones y fueron descubiertos en proximidad en un arrecife expuesto en aguas someras en Kimmeridge Bay. Parte del material fue destruido debido a la descomposición de la pirita mientras que el fragmento de hueso aislado referido como el "maxilar superior" no ha podido ser localizado. Richard Owen instauró el género Plesiosuchus para S. manselii en 1884 debido a que consideró que era morfológicamente más similar a los crocodilianos existentes que a Steneosaurus. Woodward (1885) refirió esta especie al género Dakosaurus. Lydekker (1888) sinonimizó a P. manselii con Dakosaurus maximus mientras que Fraas (1902) consideró a ambas especies como sinónimos o cercanamente relacionadas. Análisis filogenéticos de Young & Andrade (2009), Cau & Fanti (2011) y Young et al. (2011) apoyan la hipótesis de que las dos son especies separadas de Dakosaurus. Young et al. (2012) resucitaron el nombre de género Plesiosuchus ya que su análisis filogenético encontró que Dakosaurus es parafilético y sugirieron una posición más basal para P. manselii dentro de la tribu Geosaurini de lo que se había pensado previamente.
El holotipo de Plesiosuchus incluye a NHMUK PV OR40103, un cráneo roto e incompleto con una mandíbula y restos postcraneales aislados (NHMUK PV OR40103a). El cráneo incompleto incluye el hocico y el occipucio, careciendo del cóndilo occipital, con fragmentos de los arcos supratemporales y un articular derecho incompleto. NHMUK PV OR40103a incluye el ramo mandibular derecho, algunos dientes, un húmero, y numerosas costillas y vértebras que están total o completamente incrustados dentro de la matriz. Dos especímenes posteriores pueden pertenecer al holotipo: NHMUK PV OR40104 - un cóndilo occipital, y NHMUK PV OR40105 – huesos carpales y tarsos. Ambos especímenes fueron donados a la Universidad de Toronto a través del profesor Ramsay Wright en 1900. Al examinar el registro en el Departamento de Ciencias de la Tierra en el NHMUK, es posible que ambos especímenes fueran parte de NHMUK PV OR40103, aunque ningún espécimen pudo ser localizado en el Museo Real de Ontario. El holotipo de Plesiosuchus representa un individuo grande. Si bien es incierto si el holotipo (y los especímenes referidos) pertenecen a adultos o subadultos debido a que ninguna de las vértebras están lo suficientemente bien preservadas para determinar la naturaleza de las suturas neurocentrales, se ha estimado su longitud total corporal en 5.42 metros. Este fue recolectado de estratos del Kimmeridgiense (en la zona subboreal del ammonite Aulacostephanus autissiodorensis) de la Formación Kimmeridge Clay Inferior en Kimmeridge Bay, Dorset. El espécimen NHMUK PV OR40103b, una serie corta de vértebras cervicodorsales preservadas en la matriz, también corresponde a un talatosuquio debido a la posesión de varias apomorfias del grupo. Sin embargo, este no pertenece al mismo individuo que el holotipo dado que las vértebras son mucho menores que las de NHMUK PV OR40103a, y la matriz rocosa es de composición diferente. No es claro si pertenece a Plesiosuchus o a otro metriorrínquido, y por lo tanto es considerado como un Thalattosuchia indeterminado.
Dientes fósiles de una forma similar fueron hallados también en la República Checa y publicados formalmente en 2021 (en estratos que datan del Hauteriviense, hace unos 130 millones de años. NHMUK PV R1089, una mandíbula y un neurocráneo con parte de los arcos supratemporales recolectados de comienzos del Titoniense (zona subboreal del ammonite Pectinatites wheatleyensis) de la Formación Kimmeridge Clay Superior de Kimmeridge es también referido a Plesiosuchus. Este fue también presentado por Mansel-Pleydell en 1866, y así como con el holotipo, se pensó que pertenecía a un plesiosaurio pliosáurido. Fue originalmente descrito por Owen (1869) como un espécimen referido a la especie Pliosaurus trochanterius. Sin embargo, Owen nunca proveyó evidencia para esta clasificación y ya que no hay elelmentos coincidentes entre NHMUK PV R1089 y el holotipo de P. trochanterius (aunque existe un fémur que resultó ser un húmero, recolectado en depósitos de principios del Titoniano en Shotover Hill, Oxfordshire, Inglaterra). Más tarde, tanto Eudes-Deslongchamps (1867–1869) como Woodward (1885) lo refirieron al género metriorrínquido Metriorhynchus mientras que Tarlo (1960) lo consideró como un crocodiliano, y Buffetaut (1982) pensó que era un gran metriorrínquido cercanamente relacionado con Dakosaurus. Aunque tanto Lydekker (1888) como Vignaud (1995) refirieron este espécimen a la especie de teleosáurido Machimosaurus mosae. Young et al. (2012) mostraron que este es distinto de Machimosaurus al poseer fenestras mandíbulares externas y una expansión transversa de la sínfisis mandibular, mientras que NHMUK PV R1089 carece de ambos rasgos. Más aún, ambas especies de Machimosaurus carecen del prearticular, el cual está presente en NHMUK PV R1089. Adicionalmente, NHMUK PV R1089 exhibe una extremada reducción en la dentición (13 alvéolos dentarios comparados con 19–25 en Machimosaurus) que son además observados en los metriorrínquidos geosaurinos. Debido a que el holotipo de P. manselii y NHMUK PV R1089 comparten una apomorfia craneal y ambos pueden ser excluidos de otros geosaurinos estrechamente relacionados, Young et al. (2012) lo refirieron a P. manselii. Este representa un individuo incluso mayor que el holotipo, con una mandíbula de 132.2 centímetros de largo, mientras que la mandíbula de NHMUK PV OR40103a mide aproximadamente 111 centímetros de largo. Por tanto se ha estimado que NMUK PV R1089 medía unos 6.83 metros de longitud. Este tamaño corporal cae dentro del rango de tamaño del principal depredador del mar de Oxford Clay, el pliosaurio Liopleurodon ferox.
Dos especímenes adicionales en el Museo de la Vida Marina Jurásica son referibles a Plesiosuchus manselii: K181, dientes aislados, un maxilar parcial (?), mandíbula parcial izquierda, costillas, vértebras y un fémur; y K434, un dentario derecho. Una corona dental de España (MUJA-1004) descrita por Ruiz-Omeñaca et al. (2010) como Dakosaurus sp. fue referida cf. Plesiosuchus manselii por Young et al. (2012) ya que comparte el patrón de ornamentación del esmalte, el tamaño de los dentículos y carece del desgaste observado en los dientes del holotipo de Plesiosuchus y puede ser distinguido de cualquier otro geosaurino conocido. Este fue recolectado de la Formación Tereñes del Kimerigdiano de la Playa La Griega en Asturias, al norte de España.

## Descripción

Young et al. (2012) identificaron siete autapomorfias de P. manselii o rasgos únicos que esta especie posee comparado con los demás metriorrínquidos. P. manselii tiene dentículos de forma rectangular en vista lingual. La ornamentación del esmalte dental es mayormente poco conspicua, pero hay bordes alineados apicobasalmente de bajo relieve. El margen mesial de algunos de los dientes tiene una pronunciada curvatura distal. Adicionalmente, sus huesos palatinos son bastante convexos con un pronunciado borde a lo largo de la línea media. En vista palatal, el palatino se estrecha anteriormente desde la fenestra suborbital a la línea media, en una distintiva forma triangular. La sutura maxilopalatina de la línea media concluye en el cuarto alvéolo maxilar. Finalmente, su superficie articular cuadrada distal no está separada en dos cóndilos por un sulcus, y solo tiene una muy somera depresión en el centro. Como otros geosaurinos, P. manselii tenía grandes dientes robustos, comprimidos mediolateralmente moderada o fuertemente. Otros rasgos notables de P. manselii son la presencia de una separación entre el premaxilar y el nasal aproximadamente igual a la longitud de la línea media del premaxilar, las carinas formaban una quilla y verdaderos dentículos microscópicos, y tenía una larga sínfisis mandibular de la cual 9 de los 13 dientes del dentario son adyacentes. En vista dorsal, los bordes laterales de los prefrontales tienen un punto de inflexión dirigido osteriormente en un ángulo de aproximadamente 70 grades desde el eje anteroposterior del cráneo.
Inicialmente, los análisis filogenéticos de los metriorrínquidos (como el de Young & Andrade (2009), Cau & Fanti (2011) y Young et al. (2011)) encontraron apoyo para la idea de que Dakosaurus maximus y P. manselii son especies separadas de Dakosaurus. Young et al. (2012) restauraron el género Plesiosuchus debido a que su análisis filogenético encontró que Dakosaurus es parafilético y sugirieron una posición más basal para P. manselii dentro de Geosaurini que lo previamente asumido. P. manselii fue encontrado en una politomía en la base de Geosaurini con Torvoneustes y un clado que incluye a Dakosaurus y Geosaurus. Aunque este análisis es la filogenia de metriorrínquidos más extensa a la fecha, algunos geosaurinos fueron excluidos de esta. Purranisaurus potens fue removido debido a que se encuentra en redescripción y "Metriorhynchus" brachyrhynchus fue recodificado debido a la incertidumbre sobre si Suchodus durobrivensis es el sinónimo más moderno del primero o es su pariente más cercano. Finalmente, se determinó que Dakosaurus es parafilético debido a la presencia de dentición inusualmente grande (longitud apicobasal de más de 6 centímetros) que es una homoplasia entre los geosaurinos. Sobre la asignación de Aggiosaurus nicaeensis a Dakosaurus hecha por Young & Andrade (2009) estaba basada solamente en esa característica, y Aggiosaurus, el cual tenía la mayor dentadura de cualquier metriorrínquido (más de 12 centímetros de longitud apicobasal), no puede ser considerado como sinónimo más moderno de Dakosaurus o de Plesiosuchus. El mismo problema existe en la identificación de dos cráneos de geosaurinos fragmentarios recientemente descubiertos del Kimeridgiano de México que fueron inicialmente referidos a una especie sin nombrar de Dakosaurus por Cau & Fanti (2011), Young et al. (2011) y otros. Más aún, es posible que los cráneos representen dos taxones diferentes, ya que uno de los cráneos comparte algunos rasgos de un metriorrinquino descubierto y aún sin denominar, también de México. El siguiente cladograma muestra la posición filogenética de Plesiosuchus entre otros talatosuquios siguiendo a Young et al. (2012).

## Etimología

La especie tipo de Plesiosuchus, Steneosaurus manselii, fue descrita y nombrada por John Hulke en 1870. Richard Owen denominó Plesiosuchus a S. manselii en 1884 por ser más parecido a los cocodrilos actuales que a Steneosaurus. El nombre del género se deriva de plesios (πλεσιος), "cerca" o "cercano a" en idioma griego antiguo, y suchus (συχος) el cual es la forma latinizada de la palabra griega para el dios cocodrilo del antiguo Egipto. El nombre de la especie, manselii, honra a su descubridor, John Clavell Mansel-Pleydell. Es frecuentemente escrito de manera incorrecta en la literatura científica, generalmente como manseli o mansellii.