# Simbiogénesis

La simbiogénesis es el resultado de endosimbiosis estables a largo plazo que desembocan en la transferencia de material genético, pasando parte o el total del ADN de los simbiontes al genoma del individuo resultante. Del proceso simbiogenético surge un nuevo organismo en el que en su célula o células se encuentran integrados los simbiontes.

## Antecedentes

El término simbiogénesis fue acuñado por Konstantin Merezhkovsky en 1909 cuando propuso que el origen de la célula eucariota se da en un paso simbiótico a partir de células procariotas En relación con este paso, el caso de simbiogénesis más conocido y mejor documentado, fue descrito con concreción por Lynn Margulis mediante la incorporación sucesiva de distintos simbiontes procariotas; proceso conocido como Endosimbiosis seriada.
Relacionado al proceso de simbiogénesis, Margulis igualmente fue la impulsora de la posterior Teoría simbiogenética; según la cual, restando importancia a las mutaciones genéticas aleatorias, considera que serían las relaciones simbióticas que desembocan en procesos simbiogenéticos, y no las mutaciones aleatorias, las responsables de la mayoría de las novedades evolutivas. Sin embargo, la comunidad científica acepta que la novedad y diversidad biológica sí surge como consecuencia de mutaciones aleatorias (errores en la replicación del ADN) formuladas desde la síntesis, no considerando a la simbiogénesis salvo en el caso concreto del paso de procariotas a eucariotas (eucariogénesis).

## Simbiosis y simbiogénesis

El término simbiosis, acuñado por el botánico alemán Anton de Bary en 1873, describe la interacción continuada de varios individuos de diferentes especies. Por su parte, el término simbiógenesis fue acuñado por Konstantin Merezhkovsky (1855-1921) para referirse a la formación de nuevos órganos y organismos mediante fusiones simbióticas.
Desde finales del siglo XIX para la escuela rusa (Konstantin Merezhkousky, Andrey Faminstyn y Boris Mijailovich Kozo-Polyansky
"La simbiogénesis era considerada como crucial para la generación de novedad biológica". En Francia, el biólogo Paul Portier, en 1918, e Ivan Wallin en Estados Unidos en 1927, llegaron a las mismas conclusiones.
La simbiogénesis describe procesos simbióticos, pero para que estos procesos puedan definirse como simbiogenéticos, debe existir transferencia genética horizontal, y la eclosión de una nueva individualidad que integre a los simbiontes: un conjunto de genes o el genoma completo de uno de los simbiontes debe de pasar a formar parte del genoma del otro. El proceso implica transferencia genética, mediante la cual en el proceso evolutivo de ambas especies, una vez transferido los genes al huésped, los simbiontes ya no requieren del material genético redundante; y al no existir presión selectiva por mantenerlos, estos genes se pierden en el simbionte (así, determinadas capacidades de uno de ellos desaparecen y son asumidas por el otro).
Las asociaciones simbióticas presentan diferentes grados de integración. Desde la asociación por comportamiento, aquella en la que a los miembros de una y otra especie únicamente les une su conducta, hasta el más extremo, el de la simbiogénesis, en el que los genomas de ambos pasan a formar parte del nuevo individuo resultante como en el caso del paso de procariotas a eucariotas. Estados intermedios serían: el denominado "metabólico" en el que de una asociación conductual se pasa a otra en la que los exudados o los residuos de uno pasan a constituir el alimento del otro. Y aún otro de una más estrecha unión, la "asociación productora de genes", en el que las "proteínas (o incluso moléculas de ARN) de uno de los miembros son necesarias para la supervivencia del otro".
La observación de la vida puede proporcionarnos infinidad de procesos simbióticos, existen modos de simbiosis intermedios entre simbiosis y simbiogénesis según el grado de integración de los simbiontes. Las bacterias presentes en el aparato digestivo de termitas y hormigas -con un elevado grado de integración genética-, o las nuestras propias, las de los humanos, podrían significar diferentes estadios del proceso simbiogenético. Si estas bacterias presentes en nuestro aparato digestivo, un día llegasen a ser parte integrante del genoma humano, se habría producido una adquisición de genomas, siendo un caso de simbiogénesis. También se conocen ejemplos de simbiontes integrados en el genoma del hospedador, en los antrópodos es común la presencia de simbiontes que se transmiten verticalmente entre hospedadores, de generación a generación".
Según Lynn Margulis, en los procesos simbiogenéticos "los términos de “coste” y “beneficio" no resultan demasiado útiles". Habrían podido iniciarse como una infección del hospedador o la ingestión del hospedado seguida de una resistencia a la digestión. En este periodo, plausiblemente largo, no podría hablarse de beneficio mutuo, por el contrario puede entenderse que el hospedador, infectado, deberá arrastrar durante ese primer periodo los inconvenientes de la infección, "en cualquier momento esas asociaciones pueden disolverse, sus miembros pueden cambiar e incluso destruirse entre sí, o simplemente perder a su simbionte”.
La explicación de estos procesos simbiogenéticos seguiría estos pasos: en un principio, un individuo entraría en contacto con una bacteria (Margulis otorga a las bacterias una extraordinaria capacidad de adaptación y una gran capacidad de aportar soluciones adaptativas a las más diversas condiciones ambientales), en principio esa relación podría ser parasitaria, pero con el tiempo ambos individuos podrían llegar a una relación mutualista, el hospedador encontrarían ventajas en las características y especialidades del hospedado. De no llegar a este punto la Selección Natural penalizaría esta relación, disminuyendo paulatinamente el número de estos individuos en el conjunto de la población; por el contrario, una relación fructífera se vería favorecida por la selección natural y los individuos implicados proliferarían. Finalmente la estrecha relación de ambos se vería plasmada en la herencia genética del individuo resultante; este individuo portaría parte o el conjunto de los dos genomas originales.
Los procesos simbiogenéticos más conocidos y, en la actualidad, considerados plenamente demostrados son la adquisición por parte de las células eucariotas de las mitocondrias y los cloroplastos. Estas adquisiciones de genomas completos característicos de los procesos simbiogenéticos fueron los responsables de la aparición de la propia célula eucariota, junto a la hipótesis de una posible primera incorporación de una espiroqueta que, al día de hoy (2009), se considera insuficientemente probada.
Margulis habla de adquisición de genomas cuando trata de describir las novedades evolutivas de los organismos. Estas novedades, según propone, no serían consecuencia de una cadena de errores genéticos (mutaciones aleatorias en la replicación del genoma) en un proceso paulatino como en la actualidad es aceptado por la mayoría del mundo académico, sino que serían el resultado de esta adquisición brusca de genomas como resultado de procesos simbiogenéticos. No se trataría, pues, de un proceso gradual sino discreto.
Sin embargo, una vez insertado el material genético (simbiogenética) en el huésped, a través de sucesivas generaciones, esta nuevas secuencias igualmente pueden sufrir mutaciones aleatorias del mismo modo que el resto del genoma original del organismo, por lo que la selección natural podrá actuar del mismo modo sobre ellas.

### Ejemplos de simbiogénesis

Los ejemplos más notables y a la vez mejor documentados son casos de endosimbiosis.
* Las mitocondrias de las células eucariotas son orgánulos adquiridos a través de simbiogénesis. En algún momento del proterozoico algunos organismos procariotas evolucionados empezaron a asociarse mediante endosimbiosis a otras bacterias aerobias. Este proceso conlleva la asimilación de un organismo dentro de otro posibilitando para la célula huésped adquirir una forma de metabolismo degradativo, la respiración aerobia, que es más eficaz en la degradación de los alimentos obtenidos por endocitosis. Con el paso del tiempo, el organismo endosimbionte se fue volviendo más y más dependiente de su huésped hasta convertirse de facto en una parte más de éste, las mitocondrias. Ésta es una de las razones por las que las mitocondrias son de los pocos orgánulos celulares que poseen un genoma propio (en el ADN mitocondrial).
* Los plastos se incorporaron más tarde, por simbiosis de una cianobacteria y un protista flagelado unicelular, del que han derivado después las algas rojas, las algas verdes y las plantas. De esta manera fue adquirido por un eucarionte el tipo de metabolismo que llamamos fotosíntesis oxigénica, constituyendo las primeras algas eucarióticas. El resto de los eucariontes fotosintetizadores (por ejemplo, algas pardas o euglenas) adquirieron a su vez esta condición por el mismo sistema, pero adoptando como endosimbionte un alga roja o un alga verde unicelulares.
* La endosimbiosis está en el origen de otros orgánulos, como los hidrogenosomas. También se ha sugerido que el origen de cilios y flagelos pudo ser simbiogenético, aunque hasta ahora sin pruebas.
Otros casos importantes donde está involucrada la simbiogénesis está en el origen de varias algas cromistas y de las euglenofitas, como se puede ver en los siguientes ejemplos:
| Célula huésped | Célula endosimbionte | Ente resultante |
| Archaea (Asgard) | Bacteria (Rickettsiales) | Eukaryota |
| Eukaryota (Corticata) | Cyanobacteria (Gloeomargaritales) | Plantae |
| Cryptista | Rhodophytina | Cryptophyceae |
| Heterokonta | Cryptophyceae | Ochrophyta |
| Haptista | Ochrophyta | Haptophyta |
| Dinoflagellata | Haptophyta | Dinophyceae |
| Cercozoa | Chlorophytina | Chlorarachniophyta |
| Apicomplexa s. l. | Limnista | Chromerida |
| Euglenozoa | Pyramimonadales | Euglenophyceae |

### Simbiogénesis y los procesos simbiogenéticos
#### Especiación

Resulta muy difícil hablar de especies cuando se trata de bacterias, pero para el caso de los animales podría definirse como especie a la población o conjunto de individuos que pueden reproducirse, que son fértiles entre sí. Y, en contraposición, se pertenecería a especies diferentes cuando estos individuos no son fértiles entre sí. Por lo que la especiación sería el proceso mediante el cual dos poblaciones se separan genéticamente llegando a no ser fértiles los individuos de una población con los individuos de la otra.
Margulis sostiene que la especiación, al menos principalmente, es consecuencia de procesos simbigenéticos. Estos procesos conllevan una modificación radical del genoma y esta modificación, en poblaciones que eran fértiles entre sí, conduciría a la esterilidad entre miembros de los diferentes grupos dependiendo de que portasen o no el nuevo genoma (se entiende que debe existir aislamiento entre grupos para que en uno evolucione el proceso simbiótico y en el otro no).
Margulis, en repetidas ocasiones, ha manifestado que no existirían pruebas, ni por la observación de la naturaleza, ni por trabajos de laboratorio, por las que pueda pensarse que las mutaciones genéticas al azar hayan sido las responsables de la eclosión de una sola especie. Tampoco se considera probada ninguna especiación mediante procesos simbigenéticos, aunque sí ha quedado demostrado que estos procesos simbiogenéticos protagonizaron el paso de procariotas a eucariotas. Para defender que la adquisición de genomas característica de la simbiogénes es la responsable de las especiaciones aporta los experimentos de Dobzhansky con la mosca Drosophila:
Margulis ve en este comienzo de aislamiento genético causado por ese diferencial bacteriano, una demostración de que es plausible la especiación mediante estos procesos donde interactuamos los pluricelulares con las bacterias.
También, K. A. Pirozynski y D. W. Malloch en una hipótesis, ampliada posteriormente por Peter R. Astatt, proponen un proceso simbiogenético como explicación del origen de las plantas:
En el caso de los humanos, donde 250 de los más de sus 30 000 genes proceden directamente de bacterias, y, aproximadamente, el 10% de nuestro peso en seco corresponde a comunidades bacterianas, según la teoría simbiogenética propuesta por Margulis, esos 250 genes, perfectamente reconocible su origen bacteriano, serían los vestigios de recientes (recientes en relación con las magnitudes que se barajan en la evolución de la vida) incorporaciones simbiogenéticas. Y podría inferirse que, esas comunidades de bacterias, que suponen el 10% de nuestros constituyentes, se encontrarían en diferentes estadios simbióticos que podrían desembocar en procesos simbiogenéticos.
Entre los ejemplos de posible especiación mediante simbiogénesis que Margulis describe en su libro Captando genomas se encuentra el del Geosiphon pyriforme:
Sin embargo no hay evidencia genética de traspaso de genes en esta especie.
Desde esta visión de Margulis de los seres vivos como conjuntos de unidades de menor entidad, la adquisición de órganos se entiende como la incorporación de nuevos conjuntos de estas unidades, principalmente la incorporación de conjuntos de bacterias. Margulis vincula una hipótesis, según la cual nuestro cerebro sería el resultado de la incorporación de un conjunto de espiroquetas (el conjunto de neuronas con sus uniones), a lo acertado que pudiera ser su formulación del primer paso del origen de las eucariotas (la adquisición de la motilidad de la célula mediante la simbiogénesis de espiroquetas con otra bacteria de mayor tamaño). Las neuronas no serían producto de sucesivos errores que determinarían su origen e, incluso, el mayor o menor número de éstas, serían producto de relaciones simbióticas. Su número y proliferación estarían sujetos al equilibrio que debe darse en estas relaciones simbióticas.
Igualmente, La evolución del órgano de la vista podría describirse mediante procesos simbigenéticos. Diferentes bacterias con capacidad fotosensible, presentes y detectables en la naturaleza, pudieron iniciar una relación parasitaria infectando a los individuos de un grupo y, con el tiempo, estos individuos lograrían sacar provecho de esa especialidad de su parásito. La selección natural se habría encargado de afinar todo el proceso.
Entre la documentación paleontológica que Margulis presenta para apoyar que la novedad evolutiva proviene de la simbiogénesis, presenta el caso de los trilobites olénidos que habrían desarrollado morfologías especiales y la sugerencia de Fortey, del departamento de Historia Natural del Museo Británico en Kensington, Londres, según la cual todos estos trilobites tendrían simbiontes bacterianos.

#### Novedad biológica

Margulis afirma que “una prodigiosa bibliografía técnica demuestra que las bacterias constituyen la mayor reserva de diversidad evolutiva”, que “las historias acerca de cómo los microbios tienden a unirse entre sí, así como de las múltiples interacciones entre ellos y con organismos mayores, han sido contadas varias veces en los lenguajes especializados de las ciencias. Inevitablemente, esas historias son poco conocidas, debido en parte a la gran fragmentación de la propia ciencia” y que “casi todos los animales, hongos y plantas —quizás todas las especies— tienen protoctistas asociados”.

#### Controversia de la simbiogénesis como principal fuerza evolutiva

Margulis, con su propuesta (expresada en la teoría simbiogenética) según la cual la simbiogénesis sería la principal fuente de novedad biológica, se enfrentó a la síntesis evolutiva moderna (neodarwinismo), teoría respaldada actualmente por la comunidad científica. En contra de la teoría neodarwiniana, Margulis postulo la hipótesis de que las mutaciones al ser en un 99 % dañinas para el organismo, no debieran ser consideradas como el origen principal de las novedades evolutivas como proponen los primeros. Considerando que su teoría no ha sido convenientemente debatida. Cabe señalar que Margulis nunca ha cuestionado la selección natural; por el contrario, la considera necesaria para fijar las relaciones simbióticas.
Sin embargo, la simbiogénesis como principal fuerza evolutiva (teoría simbiogenética), no es aceptada como válida por la mayoría del mundo académico. Actualmente, el neodarwinismo se acepta como válido y su paradigma, que la novedad biológica procede de los errores genéticos y es fijada por la selección natural, lo defienden la mayoría de los biólogos. Ernst Mayr, en el prólogo del libro de Margulis Captando genomas, resaltando la importancia de los procesos simbióticos, niega que los procesos simbióticos sean los actores de las especiaciones, resaltando que «no existe indicio alguno de que ninguna de las 10 000 especies de aves o de las 4500 especies de mamíferos se hayan originado por medio de la simbiogénesis» (como tampoco está demostrado que haya surgido ninguna especie como consecuencia de un error genético). Además rechaza la apreciación de Margulis según la cual tales procesos simbióticos puedan calificarse de lamarckianos. También, Maynard Smith, en su libro Ocho hitos de la evolución se enfrenta a la visión simbiogenética de Margulis:

## Importancia

La simbiogénesis, en la actualidad, es un fenómeno que se considera marginal en el conjunto de la evolución, aunque Lynn Margulis con su teoría simbiogenética, lo consideró que sería generalizado, como generalizada está igualmente la simbiosis en la naturaleza. Aunque en este punto solo está probado dentro de los más importantes hitos en la evolución, el origen de los eucariotas, como el resultado de sucesivos procesos simbiogenéticos.
La simbiogénesis no sería un acontecimiento súbito por el que surge la nueva individualidad, sino que por el contrario se trataría de un proceso mediante el cual se producirían sucesivas trasferencias de material genético, transferencias que irían ajustando y preparando el momento en el que el hospedador ya no tendría que adquirir a sus simbiontes sino que pasarían a formar parte de él mismo, adquiriéndolos por herencia; considerándose como singularidades al margen de su paradigma, aceptándose solo los casos de simbiogénesis perfectamente demostrados.
Sin embargo Margulis sostuvo que los procesos simbiogenéticos serían abundantes en la naturaleza, pero las propias características del proceso dificultan su observación. Los simbiontes implicados en el proceso irían desprendiéndose de sus características iniciales y una vez completado, sería difícil distinguir en el individuo resultante los vestigios de estos. También, sostuvo que numerosa documentación sobre estos casos permanecería dispersa, habiéndosele otorgado una escasa importancia.
El Liquen es un caso de fuerte visibilidad de un posible inicio de un proceso simbiogenético: «Una asociación simbiótica entre alga y hongo que a simple vista tomaríamos por un único individuo». También, los tamaños respectivos de sus constituyentes no son excesivamente discrepantes: en el liquen se pueden apreciar perfectamente el hongo y el alga primigenios. En otros casos, la novedad biológica puede se más sutil, el nuevo individuo adquiriría una nueva característica poco significativa en el conjunto de este individuo, y los organismos implicados podrían ir desde lo macroscópico a lo microscópico. Sin embargo hay que acotar que en el caso de los líquenes es solo una interacción simbiótica y no existe prueba de un traspaso de material genético.
En todo caso, en la actualidad, la mayoría del estamento académico considera que el llamado "paradigma neodarviniano" expresado en la actual teoría científica de la síntesis evolutiva moderna, y su formulación según la cual las mutaciones son aleatorias, producto de errores en la replicación del ADN; explica muy bien los procesos de especiación en la naturaleza. Aún con la dificultad de encontrar críticas desde el mundo académico a este planteamiento de Lynn Margulis y sin que se puedan aportar los argumentos que se esgrimen contra este planteamiento (dado la dificultad para encontrarlos), se puede suponer que la mayoría del estamento académico se muestra escéptico frente este planteamiento.