# Grallariidae

Los gralaríidos (Grallariidae) son una familia de aves paseriformes del parvorden Furnariida, que agrupa a alrededor de 55 especies en 4 géneros, que habitan en una variedad de ambientes en la América tropical (Neotrópico), pero que alcanzan su máxima diversidad en los Andes. Tradicionalmente eran incluidas en la familia Formicariidae, pero se han separado como resultado de estudios filogenéticos. Son conocidos por los nombres populares de torororíes y ponchitos; y también chululúes, hormigueros tororoíes, gralarias o gralaritas, entre otros. La taxonomía de la familia está en constante evolución, con frecuentes descripciones de nuevas especies o separaciones de subespecies.

## Etimología

El nombre de la familia deriva del nombre femenino del género tipo: «Grallaria», del latín moderno «grallarius»: que camina sobre zancos; zancudo.

## Características

Los gralláridos presentan una gama impresionante de tamaños de sus cuerpos, variando desde 24 cm de longitud los mayores: el tororoí gigante (Grallaria gigantea) y el tororoí excelso (Grallaria excelsa), a 10 cm algunas especies de Grallaricula. Son aves sin dimorfismo sexual, de colorido generalmente liso y uniforme, pero de patrones atractivos. Todos tienen patas desproporcionadamente largas en relación con su cuerpo rechonchudo y a su corta cola. Son principalmente terrestres, caminando a los saltos o correteando por el suelo, ocasionalmente subiendo un poco en el sotobosque, pero siempre difíciles de ser vistos. Sus vocalizaciones sonoras y distintivas, que pueden ser bastante atípicas para un paseriforme, son las primeras a llamar la atención sobre estas maravillosas aves. Los nidos de unas pocas especies que han sido descritos, son en formato de taza o platillo, descuidadamente construidos con palitos y hojas y aglomerados con telaraña o musgo, y colocados a 1 o 2 m del suelo.

## Distribución

Se distribuyen por todo el Neotrópico, desde el sur de México, a través de América Central y del Sur, hasta el norte de Argentina y sur de Brasil. Sin embargo, alcanzan su máxima diversidad en la cordillera de los Andes, donde claramente se substituyen altitudinalmente unas a las otras. En la medida que se ha facilitado el acceso a áreas remotas y los equipos para investigación aviaria han evolucionado, nuevas especies (y subespecies) de gralláridos han sido descritas.

## Estado de conservación

De acuerdo con la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (IUCN), la situación de conservación en el mes de julio de 2023, de las 55 especies listadas por Birdlife international, era la siguiente:
CR Críticamente amenazada: 2 especies (3,6 % de los gralláridos): los super endemismos venezolano tororoí de Táchira (Grallaria chthonia), que no era avistado desde 1956 y fue redescubierto en 2016; y el recientemente descrito colombiano tororoí de Urrao (Grallaria urraoensis). EN Amenazadas de extinción: 2 especies (3,6 % de los gralláridos): los endemismos colombiano tororoí de Cundinamarca (Grallaria kaestneri) y ecuatoriano tororoí jocotoco (Grallaria ridgelyi). VU Vulnerables: 7 especies (12,7 % de los gralláridos). NT Casi amenazadas: 6 especies (10,9 % de los gralláridos). LC Preocupación menor: 38 especies (69 % de los gralláridos).
En general, las especies amenazadas se distribuyen localizadamente en áreas muy pequeñas con poblaciones en disminución debido a la pérdida de hábitat.

## Taxonomía

Tradicionalmente, los cuatro géneros de esta familia, estaban incluidos en la familia Formicariidae. Ya desde 1969, Lowery y O'Neill, con base en características de plumaje, del esqueleto y medidas morfométricas revisaron la subfamilia Grallarinae con composición muy próxima a la actual, pero incluyendo al género Pittasoma. Estudios genético-moleculares posteriores, como Irestedt et al (2002), Chesser (2004) y Rice (2005) demostraron que los géneros aquí incluidos formaban un linaje monofilético y que no estaba hermanado con Formicarius y Chamaeza. Con la exclusión del género Pittasoma de Formicariidae, y su inclusión en Conopophagidae, Grallaria, Grallaricula, Myrmothera e Hylopezus conforman un clado monofilético bien definido y, como tal, agrupado en su propia familia Grallariidae. Estas revisiones taxonómicas fueron aprobadas en la Propuesta N° 235 al Comité de Clasificación de Sudamérica (SACC)
Este clado puede ser dividido en dos linajes bien característicos, el numeroso y complejo Grallaria y las especies de menor tamaño de los otros tres géneros.

### Cladograma propuesto para el infraorden Tyrannides

De acuerdo a la clasificación propuesta por Ohlson et al (2013), así se ubica la presente familia:

### Cladograma propuesto para la familia Grallariidae

El cladograma abajo muestra la filogenia de la presente familia. Está basado en un amplio estudio genético molecular de los subóscinos de Michael Harvey y colaboradores publicado en 2020.

## Lista sistemática de géneros y especies

Según las clasificaciones del Congreso Ornitológico Internacional (IOC), y Clements Checklist/eBird, la familia agrupa a los siguientes géneros y especies con el respectivo nombre popular de acuerdo con la Sociedad Española de Ornitología (SEO), u otro cuando referenciado:
| Imagen | Género | Especies |
| Grallaria guatimalensis Grallaria ruficapilla Grallaria ridgelyi Grallaria rufula | Grallaria Vieillot, 1816 | Grallaria squamigera - tororoí ondoso; Grallaria gigantea - tororoí gigante; Grallaria excelsa - tororoí excelso; Grallaria varia - tororoí pintado; Grallaria alleni - tororoí bigotudo; Grallaria guatimalensis - tororoí cholino; Grallaria chthonia - tororoí de Táchira; Grallaria haplonota - tororoí torero; Grallaria dignissima - tororoí del Napo; Grallaria eludens - tororoí del Ucayali; Grallaria ruficapilla - tororoí compadre; Grallaria watkinsi - tororoí matorralero; Grallaria bangsi - tororoí de Santa Marta; Grallaria kaestneri - tororoí de Cundinamarca; Grallaria andicolus - tororoí andino; Grallaria griseonucha - tororoí nuquigrís; Grallaria rufocinerea - tororoí bicolor; Grallaria ridgelyi - tororoí jocotoco; Grallaria nuchalis - tororoí nuquicastaño; Grallaria carrikeri - tororoí de Carriker; Grallaria albigula - tororoí gorgiblanco; Grallaria flavotincta - tororoí pechiamarillo; Grallaria hypoleuca - tororoí ventriblanco; Grallaria przewalskii - tororoí rojizo; Grallaria capitalis - tororoí bayo; Grallaria erythroleuca - tororoí de Cuzco; Grallaria rufula - tororoí rufo; Grallaria saltuensis - tororoí del Perijá; Grallaria spatiator – tororoí de la Sierra Nevada; Grallaria cajamarcae – tororoí de Cajamarca; Grallaria obscura – tororoí de Junín; Grallaria occabambae – tororoí de Urubamba; Grallaria cochabambae – tororoí boliviano. Grallaria blakei - tororoí castaño; Grallaria quitensis - tororoí leonado; Grallaria alticola - (tororoí leonado norteño); Grallaria atuensis - (tororoí leonado sureño); Grallaria urraoensis - tororoí de Urrao; Grallaria milleri - tororoí bandeado. Grallaria erythrotis - tororoí carirrufo. Nuevas especies descritas Grallaria alvarezi – tororoí chamí; Grallaria saturata – tororoí ecuatorial; Grallaria gravesi – tororoí de Graves; Grallaria oneilli – tororoí de O'Neill; Grallaria centralis – tororoí de Oxapampa; Grallaria ayacuchensis – tororoí de Ayacucho; Grallaria sinaensis – tororoí de Puno. |
| Hylopezus perspicillatus | Hylopezus Ridgway, 1909 | Hylopezus perspicillatus - tororoí de anteojos; Hylopezus macularius - tororoí moteado; Hylopezus (macularius) dilutus - tororoí de Zimmer o tororoí del Imari; Hylopezus paraensis - tororoí de Snethlage; Hylopezus whittakeri - tororoí de Alta Floresta; Hylopezus auricularis - tororoí enmascarado; Hylopezus ochroleucus - tororoí teguá. |
| Cryptopezus nattereri | Cryptopezus Carneiro, Bravo & Aleixo, 2018 | Cryptopezus nattereri - tororoí de Natterer. |
| Myrmothera campanisona | Myrmothera Vieillot, 1816 | Myrmothera dives - tororoí ventricanela colombiano; Myrmothera fulviventris - tororoí ventricanela ecuatoriano; Myrmothera berlepschi - tororoí amazónico; Myrmothera campanisona - tororoí campanero; Myrmothera simplex - tororoí flautista; Myrmothera subcanescens - tororoí del Tapajós. |
| Grallaricula flavirostris | Grallaricula P.L. Sclater, 1858 | Grallaricula flavirostris - ponchito ocráceo; Grallaricula loricata - ponchito lorigado; Grallaricula cucullata - ponchito encapuchado; Grallaricula peruviana - ponchito peruano; Grallaricula ochraceifrons - ponchito frentiocre; Grallaricula ferrugineipectus - ponchito pechicastaño; Grallaricula leymebambae - ponchito de Leymebamba; Grallaricula nana - ponchito enano; Grallaricula (nana) kukenamensis - ponchito guayanés; Grallaricula cumanensis - ponchito de Sucre; Grallaricula lineifrons - ponchito medialuna. |

## Notas taxonómicas

* ↑ Los estudios genético-moleculares de Rice (2005) confirman la monofilia del género Grallaria y sugieren la existencia de dos clados principales dentro del grupo: Clado 1: formado por las especies de mayor tamaño agrupados en el subgénero Grallaria (G. squamigera y G. varia), que presentan pechos ocráceos con cabezas y dorsos contrastantes en gris escamado. Los miembros de este grupo tienen vocalizaciones exclusivas, cantos potentes que se oyen desde lejos. Clado 2: formado por todas las otras especies, por su vez subdividido en tres sub-linajes: (1) el formado por las especies menores del complejo G. rufula y G. blakei, que habitan en los Andes, y tienen pecho de color liso, recibió el nombre de subgénero Oropezus; (2) el formado por las especies amazónicas de tierras bajas, G. dignissima y G. eludens, que presentan plumas de los flancos alargadas, pardacentas y crema y el pecho y flancos marcadamente estriados, con vocalizaciones virtualmente idénticas, recibió el nombre de subgénero Thamnocharis, y, (3) el formado por G. watkinsi y G. ruficapilla, incluyendo G. bangsi y G. kaestneri, con pechos moderadamente estriados y algún rufo en la cabeza y garganta, recibió el nombre de subgénero Hypsibemon. G. watkinsi es una excepción, no solo por su vocalización única, pero también por tratarse del único Grallaria que no tiene las patas de color gris azulado.
* ↑ Las anteriormente subespecies G. quitensis alticola, de los Andes orientales de Colombia, y G. quitensis atuensis, de los Andes del norte de Perú, son consideradas como especies separadas de G. quitensis con base en diferencias morfológicas, de plumaje y vocales.
* ↑ La especie tororoí de Urrao, fue recientemente descrita desde Colombia en dos trabajos separados con nombres y autores que compiten entre sí: Grallaria fenwickorum y G. urraoensis. El SACC reconoció la nueva especie mediante la aprobación de la Propuesta N° 479 que dio prioridad a G. urraoensis.
* ↑ Los trabajos de Isler et al. (2020) estudiaron las diversas poblaciones del complejo Grallaria rufula, que se distribuye por las selvas húmedas montanas andinas desde el norte de Colombia y adyacente Venezuela hasta el centro de Bolivia. Sus plumajes son generalmente uniformes del leonado al canela, y varían sutilmente en la tonalidad y la saturación a lo largo de su distribución. En contraste, se encontraron diferencias substanciales en las vocalizaciones entre poblaciones geográficamente aisladas o parapátricas. Utilizando una amplia filogenia molecular, y con base en las diferencias diagnósticas en la vocalización, y en el plumaje donde pertinente, los autores identificaron dieciséis poblaciones diferentes al nivel de especies, siendo tres ya existentes (G. rufula, G. blakei y G. rufocinerea), siete previamente designadas como subespecies (una de ellas, G. saturata, resucitada) y, notablemente, seis nuevas especies descritas para la ciencia. En la Propuesta N° 883 al Comité de Clasificación de Sudamérica (SACC) se reconocieron todas las nuevas especies o separadas.
* ↑ Como resultado de una revisión sistemática de la especie politípica Hylopezus macularius con base en morfometría, plumaje, vocalización y características moleculares, conducida por Carneiro et al (2012), la subespecie H. macularius paraensis fue elevada al rango de especie y una nueva especie Hylopezus whittakeri fue descrita; lo que fue reconocido por la aprobación de la Propuesta N° 622 al SACC en mayo de 2014.
* ↑ El taxón dilutus es considerado sinónimo de H. macularius diversus (Zimmer, JT, 1934), sobre quien tiene prioridad según Carneiro et al (2012) y considerado como especie plena por el Comité Brasileño de Registros Ornitológicos (CBRO), pero es mantenido como la subespecie H. macularius dilutus por el IOC y por Clements Checklist v.2018.
* ↑ Un amplio estudio de filogenia molecular de Carneiro et al. (2019) de los tororoíes de los géneros Hylopezus y Myrmothera indicó que Hylopezus, como actualmente definido, es parafilético con respecto a Myrmothera y a Grallaricula. Específicamente, las especies colocadas en Myrmothera, Hylopezus dives, Hylopezus fulviventris e Hylopezus berlepschi forman un clado bien soportado, que es hermano de otro clado formado por todas las especies remanentes de Hylopezus con excepción de Hylopezus nattereri, que es hermana de un clado que agrupa a Myrmothera, Hylopezus y Grallaricula, representando el linaje más divergente del complejo. Esta divergencia molecular se confirma por las diferentes características morfológicas y de vocalización que ya eran conocidas. Como estas divergencias no permiten unir H. nattereri a ningún otro género, y como no había ningún otro género disponible, se propuso un nuevo género Cryptopezus exclusivo para este linaje endémico de la Mata Atlántica. También se propuso la transferencia de H. fulviventris, H. dives y H. berlepschi para el género Myrmothera. El nuevo género fue reconocido en la Propuesta no 832 Parte A al Comité de Clasificación de Sudamérica (SACC), que también aprobó la transferencia de las tres especies en la parte B.
* ↑ La especie Myrmothera subcanescens, del sur de la Amazonia brasileña, fue separada de la ampliamente diseminada M. campanisona con base en la diferencia de vocalización y de análisis filogenéticas levantadas por Carneiro et al. (2018).
* ↑ La especie Grallaricula leymebambae, que se distribuye por los Andes desde el sur de Ecuador hasta el noroeste de Bolivia, ya era considerada como especie separada de Grallaricula ferrufineipectus por Ridgely & Tudor (2009), por HBW y por BLI con base en diferencias morfológicas, de plumaje y vocales. Los análisis genéticos presentados por Van Doren et al. (2018) demostraron que está hermanada con G. lineifrons y que ambas están hermanadas con G. flavirostris, por lo tanto más distantes de la propia G. ferrugineipectus. Esto fue también confirmado por datos morfométricos y de vocalización. La separación fue aprobada en la Propuesta N° 784 al SACC.
* ↑ La especie Grallaricula cumanensis fue separada de G. nana, siguiendo los estudios biométricos, de plumaje y de voz de Donegan (2008), lo que fue aprobado por la Propuesta N° 421A al SACC. En la Parte B de la misma propuesta, siguiendo también los estudios de Donegan (2008), se rechazó la elevación de G. nana kukenamensis, subespecie de los tepuyes del sureste de Venezuela y oeste de Guyana, aguardando más evidencias vocales.