# Introducción a la evolución

    Este artículo es una introducción no técnica de este tema. El artículo principal es Evolución.
Las poblaciones biológicas evolucionan gracias a cambios genéticos que corresponden a cambios en ciertos rasgos observables de los organismos. Los cambios genéticos incluyen mutaciones causadas por daños o errores de replicación en el ADN de un organismo. Al tiempo que la variación genética de una población deriva de forma aleatoria a lo largo de generaciones, la selección natural hace que los rasgos se hagan gradualmente más o menos comunes según el éxito reproductivo relativo de los organismos con esos rasgos.
La edad de la Tierra es de unos 4470 millones de años. La primera evidencia indudable de la vida en la tierra data al menos de hace 3500 millones de años, durante la Era Eoarcaica, después de que la corteza terrestre comenzara a solidificarse tras la época líquida del eón Hadeico. Se han encontrado fósiles de tapete microbiano en areniscas de 3480 millones de años en Australia occidental. Otra evidencia física muy antigua de sustancia biogénica es el grafito contenido en rocas metasedimentarias de 3700 millones de años halladas en Groenlandia. Se estima que más del 99% de las especies que han vivido en la tierra –cuyo número supera los cinco millones– se han extinguido. Los cálculos sobre el número de especies que actualmente pueblan la Tierra oscilan entre 10 y 14 millones, de las cuales se han documentado 1,2 millones, y más del 85% aún no se han descrito.
Según indican las similitudes entre los organismos actuales, toda la vida de la Tierra se originó (abiogénesis, panspermia) a partir de un antepasado común del que las especies se han ido diferenciando a través del proceso de la evolución. Todos los seres vivos poseen material hereditario en la forma de genes recibidos de sus padres, que después transmiten a su descendencia. En los descendientes hay cierta variación genética debida a la introducción de nuevos genes a causa de cambios aleatorios llamados mutaciones, o por mezcla de los existentes durante la reproducción sexual. La descendencia difiere de los padres en detalles aleatorios. Si estas diferencias son útiles, es más probable que la descendencia sobreviva y llegue a reproducirse: esto significa que más miembros de la siguiente generación presentarán esa diferencia útil y que los individuos no tendrán las mismas posibilidades de reproducirse con éxito. De esta forma, las trazas que aumentan la capacidad de adaptación de un organismo a sus condiciones de vida se hacen más comunes en las poblaciones descendientes, y estas diferencias, acumuladas, resultan en cambios en la población. Este proceso es responsable de la diversidad de formas de vida en el mundo.
Las fuerzas de la evolución se hacen más evidentes cuando las poblaciones quedan aisladas, ya sea por la distancia geográfica u otros mecanismos que impiden el intercambio genético. A lo largo del tiempo, las poblaciones aisladas pueden derivar en nuevas especies.
La mayor parte de las mutaciones genéticas no ayudan a los organismos, ni cambian su aspecto, ni les hacen ningún daño. Por el proceso de deriva genética, estos genes mutados se ordenan de forma neutral y sobreviven de una a otra generación por puro azar. Por el contrario, la selección natural no es un proceso aleatorio, porque actúa sobre rasgos necesarios para la supervivencia y la reproducción. La selección natural y la deriva genética son partes constantes y dinámicas de la vida, y a lo largo del tiempo han dado forma a la estructura del árbol filogenético.
El conocimiento moderno de la evolución comenzó en 1859 con la publicación de «El origen de las especies», de Charles Darwin. Además, el trabajo de Gregor Mendel con plantas ayudó a explicar los patrones de la herencia genética. Los descubrimientos paleontológicos, los avances en la genética de poblaciones y una red global de investigación científica han proporcionado más detalles sobre el mecanismo de la evolución. En la actualidad, los científicos tienen un buen conocimiento del origen de las nuevas especies (especiación) y han observado este proceso en el laboratorio y en la naturaleza. La evolución es la principal teoría científica que utilizan los biólogos para entender la vida, y se emplea en numerosas materias, entre ellas la medicina, la psicología, la biología de la conservación, la antropología, la criminalística, la agricultura y otras disciplinas socioculturales.

## Resumen simple

* Las formas de vida se reproducen, y por tanto, presentan una tendencia a hacerse más numerosas.
* La descendencia difiere de los progenitores en características menores aleatorias.
* Si las diferencias son útiles, es más probable que la descendencia sobreviva y se reproduzca.
* Esto significa que más descendientes de la próxima generación presentarán estas diferencias útiles.
* Estas diferencias, acumuladas, provocan cambios en la población.
* Con el tiempo, las poblaciones forman ramas separadas y se convierten en nuevas especies.
* Este proceso es responsable de la gran diversidad de formas de vida en el mundo.

## Selección natural

    Más información en Antepasado común
En el siglo XIX, las colecciones y museos de historia natural eran un pasatiempo muy popular. La expansión europea y las expediciones navales emplearon a naturalistas y conservadores de museos, que exponían especímenes preservados o vivos de diversas especies de seres vivos. Charles Darwin fue un licenciado en ciencias naturales inglés, que como otros colegas, recababa, catalogaba, describía y estudiaba las vastas colecciones de especímenes que guardaban estos museos. Darwin trabajó como naturalista a bordo del HMS Beagle durante una expedición científica de cinco años alrededor del mundo. Durante este viaje, observó y recogió abundantes organismos, interesándose especialmente por las distintas formas de vida de las costas sudamericanas y las vecinas islas Galápagos.
Darwin adquirió una gran experiencia recabando y estudiando formas de vida de lugares lejanos. Gracias a estos estudios, formuló la idea de que todas las especies se habían desarrollado a partir de ancestros con características similares. En 1838 describió cómo se había producido este hecho mediante un proceso que denominó selección natural.
La magnitud de una población depende de cuántos recursos dispone para su sustento. Para que la población mantenga el mismo tamaño año tras año debe darse un equilibrio entre dicho tamaño y los recursos a su alcance. Puesto que los organismos producen más descendencia de la que su entorno puede sostener, no todos los individuos nacidos en cada generación sobreviven, y tiene que haber una competición por los recursos que favorecen su supervivencia. Darwin descubrió que no solo era la suerte la que determinaba esta supervivencia, sino que los organismos dependían de las diferencias o «rasgos» de cada organismo individual que favorecen o dificultan la supervivencia y la reproducción. Es más probable que los individuos bien adaptados dejen más descendencia que sus competidores peor adaptados, y por tanto, los rasgos que dificultan la supervivencia y la reproducción desaparecen tras varias generaciones. Por el contrario, los rasgos que facilitan que un organismo sobreviva y se reproduzca se acumulan con el tiempo. Darwin se dio cuenta de que la desigual capacidad para sobrevivir y reproducirse puede causar cambios graduales en la población, y utilizó el término «selección natural» para describir este proceso.
Las observaciones de estas diferencias en los animales y las plantas constituyeron la base de la teoría de la selección natural. Por ejemplo, Dawin observó que las orquídeas y los insectos tienen una estrecha relación que permite la polinización de las plantas. Señaló que las orquídeas presentan numerosas estructuras que atraen a los insectos para que el polen de la flor se prenda del cuerpo del insecto y este lo transporte de una orquídea macho a una hembra. A pesar de la elaborada apariencia de las orquídeas, estas partes especializadas son una modificación de las mismas estructuras básicas que componen otras flores. En su libro «La fecundación de las orquídeas» (1862), Darwin teoriza que las flores de orquídea han adaptado partes ya existentes gracias a la selección natural.
Darwin aún se encontraba realizando sus investigaciones y experimentando con sus ideas sobre la selección natural cuando recibió una carta de Alfred Russel Wallace en la que este describía una teoría muy similar a la suya. Esto condujo a una inmediata publicación conjunta de ambas teorías. Tanto Wallace como Darwin consideraban la historia de la vida como un árbol genealógico, en el que cada rama representa un antepasado común compartido por distintas especies, y las puntas de estas ramas representan las especies modernas. Para explicar estas relaciones, Darwin afirmó que todos los seres vivientes estaban relacionados, y eso significa que toda la vida desciende de un pequeño número de formas, o incluso de un solo ancestro común. Darwin denominó este proceso «descendencia con modificación».
Darwin publicó su teoría de la evolución por selección natural en su libro «El origen de las especies», publicado en 1859. Su teoría afirma que toda la vida, incluida la humana, es producto de procesos naturales continuos. La implicación de que toda la vida de la Tierra tiene un ancestro común ha encontrado objeciones por parte de ciertos grupos religiosos, cuyas objeciones contrastan con el gran apoyo que muestra la comunidad científica a la teoría de la evolución: en la actualidad, más del 99% de los científicos la respaldan.
La selección natural se suele equiparar con la «supervivencia del mejor adaptado», pero esta expresión se originó en el libro «Principios de biología» de Herbert Spencer, que apareció en 1864, cinco años después de que Charles Darwin publicara su trabajo original. La «supervivencia del mejor adaptado» describe el proceso de selección natural de forma incorrecta, porque la selección natural no solo trata de la supervivencia, y no siempre es el mejor adaptado el que sobrevive

## Fuentes de variación

La teoría de Darwin sobre la selección natural puso los cimientos de la teoría evolutiva moderna, y sus experimentos y observaciones mostraron que los organismos varían entre ellos dentro de una población, que algunas de estas variaciones son heredadas, y que esas diferencias pueden achacarse a la selección natural. No obstante, Darwin no pudo explicar la fuente de esas variaciones. Como muchos de sus predecesores, pensó erróneamente que los rasgos hereditarios eran producto del uso y la obsolescencia, y que los rasgos adquiridos durante la vida de un organismo podían transferirse a su descendencia. Buscó ejemplos, como el caso de las grandes aves no voladoras, que desarrollan patas más fuertes gracias al ejercicio, y alas cada vez más débiles por falta de uso hasta que, como el avestruz, les resulta completamente imposible volar. Este malentendido se denominó herencia de caracteres adquiridos, dentro de la teoría de la transmutación de las especies que enunció Jean-Baptiste Lamarck en 1809. A finales del siglo XIX, esta teoría se conocía como lamarckismo. Darwin formuló una teoría llamada pangénesis con la que trató de explicar cómo se heredaban las características adquiridas, y que no obtuvo ningún reconocimiento. En la década de 1880, los experimentos de August Weismann indicaban que los cambios que provoca el uso o falta de uso de un órgano no pueden heredarse, y el lamarckismo fue cayendo paulatinamente en el olvido.
La explicación de cómo pasan los nuevos rasgos de padres a hijos surgió en el pionero trabajo genético de Gregor Mendel. Sus experimentos con varias generaciones de plantas de guisantes demostraron que la herencia funciona separando y reorganizando la información hereditaria durante la formación de las células reproductivas, y combinando esa información durante la fertilización. Este proceso es similar a mezclar las cartas de una baraja: el organismo adquiere una mezcla aleatoria de los rasgos genéticos de un progenitor, y la otra mitad del otro. Mendel denominó «factores» a esta información, aunque más tarde recibieron el nombre de genes. Los genes son la unidad básica de la herencia en los organismos vivos, y contienen la información que dirige el desarrollo físico y el comportamiento de dichos organismos.
Los genes se componen de ADN. El ADN es una larga molécula formada por moléculas individuales llamadas nucleótidos. La información genética está codificada en la secuencia de estos nucleótidos que forman el ADN, de la misma forma que las letras que forman las palabras tienen la información de una página. Los genes serían cortas instrucciones compuestas de las «letras» del alfabeto del ADN. En su conjunto, los genes poseen suficiente información para ser considerados un «manual de instrucciones» de la construcción y funcionamiento de un organismo. No obstante, las instrucciones de este alfabeto de ADN pueden sufrir mutaciones, lo que alteraría la información contenida en los genes. En las células, los genes forman los cromosomas, y es la reorganización de estos cromosomas lo que da como resultado combinaciones únicas de genes en la descendencia. Como los genes interactúan entre ellos durante el desarrollo de un organismo, las combinaciones de genes producidas en la reproducción sexual incrementan la variabilidad genética de la población aunque no haya nuevas mutaciones. La variabilidad genética de una población puede también incrementarse cuando los miembros de esa población se cruzan con miembros de otra población, causando un flujo genético entre ambas poblaciones. Este hecho puede introducir en una población genes que no se hallaban presentes.
La evolución no es un proceso aleatorio. Aunque las mutaciones del ADN sí lo son, la selección natural no depende del azar: el entorno determina la probabilidad de éxito reproductivo. La evolución es un resultado inevitable de copias imperfectas de organismos que se han autorreplicado a lo largo de millones de años presionados por su entorno. La consecuencia de su evolución es un organismo imperfecto. Los productos finales de la selección natural están adaptados a sus entornos actuales. La selección natural no implica que se produzca una evolución progresiva hacia un objetivo final: la evolución no está consagrada a lograr formas de vida más avanzadas, más inteligentes o más sofisticadas. Por ejemplo, las pulgas (parásitos sin alas) descienden de una mosca escorpión ancestral, y las serpientes son lagartos que no necesitan extremidades, aunque las pitones siguen desarrollando pequeñas estructuras, restos de las patas traseras de sus ancestros. Los organismos evolucionados no son más que el resultado de variaciones que tuvieron éxito o fracasaron, dependiendo de las condiciones del entorno en esa época.
Los cambios rápidos en el entorno suelen causar extinciones. De todas las especies que han existido en la Tierra, el 99% están actualmente extintas. Desde que apareció la vida en la Tierra, cinco extinciones masivas han conducido a grandes descensos repentinos en la variedad de las especies. El más reciente, la extinción masiva del Cretácico-Terciario, sucedió hace 66 millones de años.

## Deriva genética

La deriva genética es una de las causas del cambio de frecuencia de alelos entre las poblaciones de una especie. Los alelos son distintas variaciones de genes específicos que determinan rasgos como el color del pelo y de la piel o el grupo sanguíneo: en otras palabras, todas las características genéticas que varían entre individuos. La deriva genética no introduce nuevos alelos en una población, pero puede reducir las variaciones en dicha población al eliminar alelos del conjunto de genes. La deriva genética está causada por el muestreo aleatorio de alelos (en una muestra realmente aleatoria no hay fuerzas externas que afecten a la selección). Es como sacar canicas del mismo tamaño y peso, pero distinto color, de una bolsa de papel. En cualquier descendencia, los alelos presentes son muestras de los alelos de la generación anterior, y en la posibilidad de que un individuo sobreviva para reproducirse y pasar una muestra de su generación a la siguiente influye la suerte. La frecuencia de los alelos en una población es la relación de copias de un alelo específico que comparte la misma forma respecto al número de formas del alelo presente en esa población.
La deriva genética afecta más a las poblaciones pequeñas que a las grandes.

### Principio de Hardy–Weinberg

Este principio establece que una población en equilibrio de Hardy–Weinberg no experimentará cambios en la frecuencia de alelos de una generación a otra. Es imposible que una población de tamaño considerable alcance este equilibrio a causa de los cinco requerimientos que debe cumplir: la población debe ser de tamaño infinito; debe haber un índice de mutaciones entre generaciones del 0%, porque las mutaciones pueden alterar los alelos existentes o crear otros nuevos; no puede haber inmigración ni emigración en la población, porque los individuos que llegan o se van cambian directamente la frecuencia de los alelos; no puede haber presiones selectivas de ningún tipo sobre la población, lo que significa que todos los individuos tienen las mismas posibilidades de sobrevivir y reproducirse; por último, el apareamiento debe ser totalmente aleatorio, es decir, que todos los machos o las hembras, según el caso, son igualmente deseables. Esto aseguraría una mezcla como mestizos realmente aleatoria de alelos.
Una población en equilibrio Hardy–Weinberg es análoga a una baraja, donde no importa cuántas veces se mezclan las cartas si no se añaden cartas nuevas ni se retiran las viejas. Las cartas de la baraja representan los alelos eran naipes como los cavernicolas les gustaban jugar

### Cuello de botella poblacional

Un cuello de botella poblacional se produce cuando la población de una especie se reduce drásticamente durante un corto periodo de tiempo debido a fuerzas externas. En un cuello de botella poblacional real, la reducción no favorece a ninguna combinación de alelos: el que los individuos sobrevivan se debe totalmente al azar. Un cuello de botella puede reducir o eliminar la variación genética de una población. Derivas posteriores al cuello de botella podrían reducir también la diversidad genética de una población.
Un ejemplo clásico de cuello de botella poblacional es el elefante marino del norte. A causa de la caza excesiva que sufrió a lo largo del siglo XIX, la población del elefante marino del norte se redujo a unos 30 individuos. La especie se ha recuperado por completo, llegando actualmente a los 100 000 ejemplares, número que sigue aumentando. No obstante, son visibles los efectos del cuello de botella: los animales tienen mayor tendencia a sufrir enfermedades o trastornos genéticos, ya que la diversidad en la población es muy reducida.

### Efecto fundador

El efecto fundador se produce cuando un pequeño grupo de una población se separa y forma una nueva población, a menudo a causa de una aislamiento geográfico. Con toda probabilidad, la frecuencia de alelos de esta nueva población será distinta de la que presenta la población original. Los fundadores de la población determinarán la composición genética y la potencial supervivencia de la nueva población durante generaciones
Un buen ejemplo del efecto fundador es la migración amish a Pensilvania en 1744. Dos de los fundadores de la nueva colona eran portadores del alelo recesivo del síndrome de Ellis-van Creveld. Ya que los amish tienden a mantenerse aislados por motivos religiosos, la endogamia es alta, y a lo largo de generaciones de esta práctica, la frecuencia del síndrome entre los amish se ha revelado mucho mayor que entre la población en general.

## Síntesis evolutiva moderna

La síntesis evolutiva moderna se basa en el concepto de que las poblaciones de organismos tienen una variación significativa causada por la mutación y recombinación de genes durante la reproducción sexual. Define la evolución como el cambio en las frecuencias de alelos en una población causada por la deriva genética, el flujo genético entre subpoblaciones y la selección natural. La selección natural es el más importante mecanismo de la evolución: los grandes cambios son resultado de una acumulación gradual de pequeños cambios durante largos periodos de tiempo.
La síntesis evolutiva moderna es la consecuencia de una combinación de distintos campos científicos para llegar a una comprensión más coherente de la teoría de la evolución. En la década de 1920, Ronald Fisher, J.B.S. Haldane y Sewall Wright combinaron la teoría de Darwin de la selección natural con modelos estadísticos de herencia mendeliana, fundando una nueva disciplina, la genética poblacional. En las décadas de 1930 y 1940, se unieron la genética poblacional, el análisis del registro fósil y las observaciones de los naturalistas sobre la distribución de especies y subespecies para establecer un modelo explicativo unificado. Científicos como Theodosius Dobzhansky y Ernst Mayr aplicaron los principios de la genética a las poblaciones, mejorando la comprensión de los procesos de la evolución. La obra «Genética y el origen de las especies» de Dobzhansky, publicada en 1937, ayudó a cerrar la brecha entre la genética y la biología aplicada, presentando el trabajo matemático de los genetistas poblacionales de forma más útil para los biólogos prácticos, y mostrando que las poblaciones silvestres tienen una variación genética mucho mayor, con subespecies aisladas y reservas de genes recesivos, que la que le suponían los primeros genetistas poblacionales. Mayr, basándose en sus conocimientos sobre los genes y en observaciones directas de procesos evolutivos, introdujo el concepto de especie biológica, que definió como un grupo de poblaciones que se cruzan o tienen la posibilidad de cruzarse y está reproductivamente aislado de cualquier otra población. Tanto Dobzhansky como Mayr insistieron en la importancia que tienen las subespecies reproductivamente aisladas por barreras geográficas en la aparición de nuevas especies. El paleontólogo George Gaylord Simpson colaboró a la incorporación de la paleontología con su análisis estadístico del registro fósil, que mostró un patrón coherente con el camino de diversificación de la evolución que predijo la síntesis moderna.

## Evidencia de la evolución

La evidencia científica de la evolución procede de distintos aspectos de la biología, e incluye fósiles, estructuras homólogas y similitudes moleculares en el ADN de las especies.

### Registro fósil

Las investigaciones en el campo de la paleontología (estudio de los fósiles) refuerza la idea de que todos los organismos vivos están relacionados. Los fósiles proporcionan evidencia de que la acumulación de cambios a lo largo de extensos periodos de tiempo ha conducido a la diversidad de formas de vida existente hoy en día. Un fósil revela la estructura del organismo y la relación con especies actuales o extintas, lo que permite a los paleontólogos construir un árbol genealógico de las formas de vida en la Tierra.
La paleontología moderna comienza con la obra de Georges Cuvier. Cuvier observó que en la roca sedimentaria, cada capa contenía un grupo específico de fósiles. Las capas más profundas, que supuso más antiguas, contenían formas de vida más simples. También advirtió que muchas formas de vida pasadas ya no existen en la actualidad. Una de las contribuciones de Cuvier a la comprensión del registro fósil fue dar por hecha la extinción. En un intento de explicarla, Cuvier propuso la teoría de las revoluciones o catastrofismo, especulando con la posibilidad de que a lo largo de la historia terrestre se hubieran sucedido varias catástrofes geológicas que eliminaron un gran número de especies. La teoría de las revoluciones de Curvier fue después sustituida por la teoría del uniformismo de James Hutton y Charles Lyell, en la que se afirma que los cambios geológicos de la Tierra fueron graduales y constantes. No obstante, las evidencias actuales del registro fósil respaldan las extinciones masivas, y como resultado, ha vuelto a aflorar la idea general del catastrofismo como hipótesis válida, al menos para algunos de los cambios rápidos en las formas de vida que se aprecian en el registro fósil.
En la actualidad se han descubierto e identificado un gran número de fósiles. Estos fósiles sirven como registro cronológico de la evolución. El registro fósil proporciona ejemplos de especies de transición que demuestran enlaces ancestrales entre formas de vida presentes y pasadas. Uno de estos fósiles de transición es el Archaeopteryx, un antiguo organismo que tenía las características distintivas de un reptil, como dientes cónicos y una cola muy larga y huesuda, pero también presentaba rasgos de ave, como plumas y un hueso de los deseos. Este descubrimiento implica que las aves y los reptiles proceden de un ancestro común.

### Anatomía comparativa

La comparación entre organismos, su forma o la apariencia de sus partes, llamada morfología, ha sido durante mucho tiempo una manera de clasificar la vida en grupos estrechamente relacionados. Esta clasificación puede hacerse cotejando la estructura de los organismos adultos de diferentes especies, o el patrón por el que sus células crecen, se dividen e incluso migran durante el desarrollo de un organismo.

#### Taxonomía

La taxonomía es la rama de la biología que da nombre y clasifica todos los seres vivos. Los científicos utilizan semejanzas morfológicas y genéticas para categorizar formas de vida basándose en relaciones ancestrales. Por ejemplo, orangutanes, gorilas, chimpancés y humanos pertenecen al mismo grupo taxonómico, denominado familia, y en este caso concreto, la familia de los homínidos. Estos animales forman parte del mismo grupo por sus similitudes morfológicas, procedentes de un ancestro común, lo que se denomina homología.
Del análisis de estructuras homólogas se desprenden sólidas evidencias de la evolución: existen estructuras en distintas especies que ya no realizan la misma función pero comparten una estructura similar. Este es el caso de los miembros superiores en los mamíferos. Estos miembros tienen estructuras óseas sorprendentemente similares en los humanos, gatos, ballenas y murciélagos. No obstante, en cada una de estas especies, dicha estructura realiza una tarea diferente. Los mismos huesos que conforman el ala de un murciélago, y en este animal se utilizan para volar, también forman las aletas de la ballena, que los usa para nadar. Este «diseño» no tendría sentido si no estuvieran relacionados y desarrollados para una función específica. La teoría de la evolución explica estas estructuras homólogas: los cuatro animales comparten un ancestro común, y todos han pasado por cambios a lo largo de muchas generaciones. Estos cambios en la estructura han tenido como resultado miembros superiores adaptados a distintas tareas.
No obstante, las comparaciones anatómicas pueden ser engañosas, ya que no todas las similitudes de este tipo indican una relación estrecha. Los organismos que comparten entornos similares desarrollan a menudo rasgos físicos parecidos, un proceso conocido como evolución convergente. Los tiburones y los delfines tienen el cuerpo de forma semejante, aunque solo tienen una relación distante: los tiburones son peces y los delfines son mamíferos. Estas semejanzas son el resultado de que ambas poblaciones hayan estado expuestas a las mismas presiones selectivas, que han favorecido los cambios que facilitan la natación en ambos grupos. Por tanto, a lo largo del tiempo han desarrollado una apariencia similar (morfología), aunque no estén estrechamente relacionados.

#### Embriología

En algunos casos, la comparación anatómica de estructuras de los embriones de dos o más especies proporciona pruebas de un ancestro común que pueden no ser evidentes en la forma adulta. Al desarrollarse el embrión, estas homologías pueden ir ocultándose a la vista, y las estructuras dedicarse a funciones distintas. Uno de los criterios para clasificar al grupo de los vertebrados, que incluye a los humanos, es la presencia de faringotremas y de una cola que se extiende más allá del ano. Ambas estructuras aparecen en algún momento de la fase embrionaria pero no siempre son visibles en la forma adulta.
Dadas las similitudes morfológicas presentes en los embriones de distintas especies durante el desarrollo, en su momento se supuso que los organismos recreaban su historia evolutiva durante su periodo embrionario. Se pensaba que los embriones humanos pasaban por una fase anfibia y después reptil antes de completar su desarrollo como mamíferos. Esta recreación, a menudo denominada Teoría de la Recapitulación no cuenta con pruebas científicas que la sostengan. En realidad, lo que ocurre es que las primeras fases del desarrollo son similares en muchos grupos de organismos. Por ejemplo, en fases muy primitivas, todos los vertebrados tienen una gran semejanza, pero no se asemejan a ninguna especie ancestral. Según avanza el desarrollo, emergen rasgos específicos de este patrón básico.

#### Estructuras vestigiales

La homología incluye un grupo único de estructuras compartidas denominadas estructuras vestigiales. El término «vestigial» se refiere a una parte anatómica de mínima o nula utilidad para el organismo que lo posee. Estas estructuras aparentemente ilógicas son reminiscencias de órganos que tuvieron una función importante en formas ancestrales de dicho organismo. Este es el caso de las ballenas, en las que se encuentran pequeños huesos vestigiales que parecen ser restos de las patas de sus ancestros, que caminaron fuera del agua. Los humanos también tienen estructuras vestigiales, como los músculos del oído externo, la muela del juicio, el apéndice, el coxis, el vello (y la «piel de gallina») y el pliegue de la cara interna del ojo.

### Biogeografía

la Biogeografía es el estudio de la distribución geográfica de las especies. La evidencia de la biogeografía, en especial de la Biogeografía de islas, tuvo una influencia decisiva a la hora de convencer a Darwin y a Alfred Russel Wallace de que las especies evolucionaron en forma de ramas de un ancestro común. A menudo, en las islas se encuentran especies endémicas, especies que no se encuentran en ninguna otra parte, pero estas especies suelen estar relacionadas con otras que viven en el continente más cercano. Además, las islas cuentan a veces con grupos de especies estrechamente relacionadas que ocupan nichos ecológicos muy distintos, es decir, que tienen formas diferentes de sobrevivir en ese entorno. Esos grupos se forman tras un proceso de radiación adaptativa, en la que una sola especie ancestral coloniza una isla en la que existe una serie de nichos ecológicos libres y después se diversifica evolucionando en distintas especies que se adaptan para ocupar esos nichos vacíos. Hay ejemplos bien documentados, como los pinzones de Darwin, un grupo de 13 especies de pinzón endémicas de las islas Galápagos, y del mielero hawaiano, que antes de la extinción causada por los humanos sumaba 60 especies en diversos papeles ecológicos, descendientes todas de un solo ancestro que llegó a Hawái hace unos cuatro millones de años. Otro ejemplo es el de la alianza silversword, un grupo de especies de plantas perennes, también endémica de las islas Hawái, que ocupan diversos hábitats y presentan distintas formas y tamaños ─árboles, arbustos y plantas rastreras─, y que forman híbridos entre ellas y con ciertas especies de asteráceas de la costa oeste de Norteamérica. Parece que una de estas plantas colonizó Hawái en el pasado y originó toda la alianza silversword.

### Biología molecular

Todos los organismos vivos (con la posible excepción de los virus ARN) contienen moléculas de ADN que portan la información genética. Los genes son las partes de ADN que llevan estas información, e influencian las propiedades de un organismo. Los genes determinan la apariencia general de un individuo, y hasta cierto punto, también su comportamiento. Si dos organismos tienen una relación próxima, su ADN será muy similar. Por otra parte, cuanto más distante sea la relación entre dos organismos, más diferencias presentarán. Por ejemplo, mientras que los hermanos están estrechamente relacionados y tienen un ADN muy parecido, los primos tienen una relación más lejana y las diferencias en su ADN son mucho más numerosas. Las similitudes en el ADN se utilizan para determinar la relación entre especies de forma análoga a como se usan para mostrar las relaciones entre individuos. Por ejemplo, el ADN de los chimpancés, los gorilas y los humanos muestra un 96% de similitudes. La comparación de ADN indica que los humanos y los chimpancés están más estrechamente relacionados entre ellos de lo que ambas especies lo están con los gorilas.
El campo de la sistemática molecular se centra en medir las similitudes en estas moléculas y en utilizar esta información para averiguar cómo se relacionan los distintos tipos de organismos a través de la evolución. Estas comparaciones han permitido a los biólogos construir un «árbol de relaciones» de la evolución de la vida en la Tierra. Incluso han permitido que los científicos descifren las relaciones entre organismos cuyos ancestros comunes vivieron hace tanto tiempo que no quedan verdaderas similitudes en su apariencia.

### Selección artificial

la selección artificial es la reproducción controlada de plantas y animales domésticos. Los humanos determinan qué planta o animal debe reproducirse y qué descendientes van a sobrevivir; por tanto, determinan qué genes se traspasarán a las generaciones futuras. El proceso de selección artificial ha tenido un considerable impacto en la evolución de los animales domésticos. Por ejemplo, gracias a la reproducción controlada se han producido distintos tipos de perros. Las diferencias de tamaño entre el Chihuahua y el gran danés es resultado de la selección artificial. A pesar de su apariencia física tan radicalmente distinta, ambas razas y todos los demás perros evolucionaron a partir de unos cuantos lobos domesticados por los humanos en lo que hoy es China hace menos de 15 000 años.
La selección artificial ha producido una amplia variedad de plantas. En el caso del maíz, recientes pruebas genéticas sugieren que su cultivo comenzó hace unos 10 000 años en la zona central de México. Antes de su cultivo, la parte comestible de la forma silvestre era pequeña y difícil de recolectar. Hoy, el The Maize Genetics Cooperation • Stock Center mantiene una colección de más de 10 000 variedades genéticas de maíz que han surgido por mutaciones aleatorias y variaciones cromosómicas del tipo silvestre original.
En la selección artificial, la nueva variedad que surge es la que presenta mutaciones que la hacen atractiva para los humanos, mientras que en la selección natural, las especies supervivientes son las que presentan mutaciones que resultan útiles para la especie en su entorno no humano. En ambos casos, las variaciones son resultado de mutaciones aleatorias, y los procesos genéticos que las acompañan son esencialmente los mismos. Darwin observó con detenimiento el producto de la selección artificial en animales y plantas para elaborar muchos de sus argumentos a favor de la selección natural. Buena parte de su libro El origen de las especies se basó en sus observaciones de las numerosas variedades de paloma doméstica producto de la selección artificial. Darwin propuso que si los humanos habían conseguido cambios tan radicales en los animales domésticos en periodos cortos, era lógico suponer que la selección natural, a lo largo de millones de años, había podido producir las diferencias que se ven hoy en los seres vivos.

## Coevolución

La coevolución es un proceso en el que dos o más especies tienen una influencia recíproca en su evolución. Todos los organismos están influenciados por la vida que les rodea, pero en la coevolución hay evidencias de que ciertos rasgos genéticamente determinados de los individuos son resultado directo de la interacción entre estas especies.
Un caso de coevolución extensamente documentado es la relación entre el Pseudomyrmex, una especie de hormiga, y la acacia, una planta que la hormiga usa como alimento y refugio. La relación entre ambos es tan íntima que ha conducido a la evolución de estructuras y comportamientos especiales en ambos organismos. La hormiga defiende a la acacia frente a los herbívoros y despeja el suelo de las semillas de plantas competidoras. A cambio, la planta ha desarrollado espinas que las hormigas usan como refugio y partes especiales en sus flores que les sirven de alimento. Esta coevolución no implica que las hormigas y el árbol hayan elegido comportarse de una forma altruística. Por el contrario, pequeños cambios genéticos en ambas poblaciones han beneficiado a las dos especies. Este beneficio ha aumentado ligeramente las posibilidades de que estas características pasen a la siguiente generación, y a lo largo del tiempo, sucesivas mutaciones han creado la relación que se observa en la actualidad.

## Especies

Si se dan las circunstancias adecuadas y el tiempo suficiente, la evolución conduce a la aparición de nuevas especies. Los científicos se esfuerzan por encontrar una definición amplia y precisa de «especie». Ernst Mayr definió la especie como una población o grupo de poblaciones cuyos miembros tienen el potencial de reproducirse de forma natural entre ellos para producir descendencia viable y fértil (los miembros de una especie no pueden producir descendencia viable y fértil con miembros de otra especie). La definición de Mayr es la más aceptada entre los biólogos, pero no se aplica a organismos como las bacterias, cuya reproducción es asexual.
La especiación es el punto en el que un linaje se divide para formar dos especies separadas procedentes de una sola población ancestral común. Un método muy aceptado de especiación es la especiación alopátrica, que se produce cuando una población queda geográficamente separada. Los procesos geológicos, como la emergencia de cordilleras, la formación de cañones o la inundación de istmos por cambios en el nivel de los mares pueden provocar que ciertas poblaciones queden separadas. Para que suceda una especiación, esta separación debe ser importante, de forma que el intercambio genético entre dos poblaciones se interrumpa por completo. En entornos separados, los grupos genéticamente aislados siguen sus propios caminos evolutivos. Cada grupo acumula distintas mutaciones, además de estar sujetos a diferentes presiones selectivas. Los cambios genéticos acumulados pueden resultar en poblaciones separadas que ya no pueden cruzarse si se vuelven a reunir. Las barreras que impiden la reproducción entre especies pueden ser prezigóticas (no es posible el apareamiento o la fertilización) o poszigóticas (que ocurren tras la fertilización). Si el cruce entre dos poblaciones no es posible, deben considerarse especies distintas. El resultado de cuatro mil millones de años de evolución es la diversidad de la vida que nos rodea, en la que se estima que existen en la actualidad 1,75 millones de especies diferentes.
El proceso de especiación suele ser lento, se produce a lo largo de periodos muy extensos, por lo que son raras las observaciones directas en el lapso de la vida humana. Aun así, se ha apreciado especiación en organismos actuales, y en los fósiles se registran casos de especiación del pasado. Los científicos han documentado la formación de cinco nuevas especies de peces cíclidos desde un ancestro común que quedó aislado del resto de su especie en el lago Nagubago hace menos de 5000 años. La evidencia de especiación en este caso es morfológica (en la apariencia física), y además no existe reproducción cruzada de forma natural. Estos peces tienen complejos rituales de apareamiento y presentan numerosas coloraciones; las ligeras modificaciones aparecidas en las nuevas especies han cambiado el proceso de selección de pareja, y no es posible conseguir un cruce entre las nuevas formas.

## Mecanismos

La teoría de la evolución est á ampliamente aceptada en la comunidad científica, y sirve como enlace entre las diversas áreas especializadas de la biología, además de proporcionar a esta disciplina una sólida base científica. El significado de la teoría evolutiva fue resumido por Theodosius Dobzhansky en la frase «Nada tiene sentido en la biología si no es a la luz de la evolución». No obstante, la teoría de la evolución no es estática: hay mucho debate en la comunidad científica en lo concerniente a los mecanismos que hacen posibles los procesos evolutivos. Por ejemplo, se sigue discutiendo sobre el ritmo al que se produce la evolución. Además, hay opiniones encontradas sobre si la unidad primaria del cambio evolutivo es el organismo o el gen.

### Índice de cambio

Darwin y sus contemporáneos veían la evolución como un proceso lento y gradual. Los árboles evolutivos se basan en la idea de que las diferencias profundas entre las especies son resultado de muchos cambios pequeños acumulados a lo largo de extensos periodos.
El gradualismo se basó en el trabajo de los geólogos James Hutton y Charles Lyell. Según la opinión de Hutton, los profundos cambios geológicos son el producto acumulado de la acción continua y relativamente lenta de procesos que aún se pueden ver en marcha en la actualidad, opinión contraria al catastrofismo, que promovía la idea de que los cambios repentinos obedecieron a causas que ya no pueden verse en activo. Se adoptó una perspectiva uniforme para los cambios biológicos, aunque dicha perspectiva parece contradecir al registro fósil, que a menudo muestra evidencias de la aparición súbita de nuevas especies y de su persistencia en la misma forma durante largos periodos. En los años 70, los paleontólogos Niles Eldredge y Stephen Jay Gould desarrollaron un modelo teórico que sugiere que la evolución, aunque es un proceso lento en términos humanos, pasa por periodos de cambios relativamente rápidos (entre 50 000 y 100 000 años) que se alternan con largos periodos de relativa estabilidad. Esta teoría se denomina del «Equilibrio puntuado» y explica el registro fósil sin contradecir las ideas de Darwin.

### Unidad de cambio

Una unidad de selección habitual de la evolución es el organismo. La selección natural se produce cuando el éxito reproductivo de un individuo aumenta o se reduce por una característica heredada, y este éxito reproductivo se mide por el número de descendientes vivos de un individuo. Son muchos los biólogos y filósofos que discuten este criterio. Richard Dawkins propone que se puede obtener mucha información si consideramos la evolución desde el punto de vista de los genes además del de los organismos, es decir, que la selección natural opera como mecanismo evolutivo en los genes tanto como en los organismos. En su libro «El gen egoísta» de 1976, explica:
Otros científicos consideran que la selección opera en varios niveles, no solo en el ámbito del organismo o el gen. Por ejemplo, Stephen Jay Gould propone una perspectiva jerárquica sobre la selección.