# Lythronax argestes

Lythronax argestes es la única especie conocida del género extinto Lythronax ("rey sangriento", del griego lythron que significa "sangre [derramada]" y anax que significa "rey") de dinosaurio terópodo tiranosáurido que vivió hace unos 80 millones de años durante el Campaniense en lo que ahora es Norteamérica. Lythronax argestes es el tiranosáurido más antiguo conocido basándose en su posición estratigráfica.

## Descripción

Lythronax es conocido a partir de un esqueleto parcial y sus rasgos diagnósticos incluyen un reducido número de alvéolos en el maxilar, un margen lateral cóncavo del hueso dentario, sus altas apófisis espinosas cervicales y una sección posterior ancha en el cráneo. El espécimen holotipo consiste en el maxilar derecho, ambos huesos nasales, el hueso frontal derecho, el yugal izquierdo, el cuadrado derecho, el lateroesfenoides derecho, el palatino derecho, el dentario izquierdo, el esplenial izquierdo, el surangular izquierdo, el prearticular izquierdo, una costilla dorsal, un cheurón caudal, ambos huesos púbicos, la tibia y peroné izquierdos, y los metatarsos izquierdos II y IV. Basándose en la asociación, se considera que los fósiles son de un único individuo que era adulto.
Las comparaciones con sus parientes más cercanos sugieren que Lythronax pudo haber medido cerca de 7,3 metros de largo, con un peso de alrededor de 2,5 toneladas, según las comparaciones con parientes cercanos, con un enorme cráneo armado con dientes afilados. El rostro es comparativamente corto, dado que conforma menos de dos tercios de la longitud total del cráneo. El cráneo completo es muy ancho, siendo 0,4 veces tan ancho como largo. En general, el cráneo es morfológicamente muy parecido al de Tyrannosaurus y Tarbosaurus. Su robusto maxilar tenía una dentadura heterodoncia, con los cinco primeros dientes mucho mayores que los otros seis. Como otros tiranosáuridos, Lythronax tenía una gran bota púbica expandida distalmente que mide aproximadamente el 60% de la longitud del hueso púbico. La morfología postcraneal es similar a la de otros tiranosáuridos. Sus características de diagnóstico incluyen un recuento reducido de alvéolos en el maxilar, un margen lateral cóncavo del dentario , su alta columna neural cervical y una amplia porción caudal del cráneo.

## Descubrimiento e investigación

Lythronax es conocido del más completo espécimen de tiranosáurido descubierto en el sur de Laramidia, el cual es alojado en la colección del Museo de Historia Natural de Utah en Salt Lake City, Utah, Estados Unidos. El espécimen holotipo UMNH VP 20200 fue recuperado en la localidad UMNH VP 1501 de la Formación Wahweap en el Monumento Nacional Grand Staircase-Escalante, en el condado de Kane, en el sur de Utah. Fue descubierto en 2009 y recolectado en la parte inferior del miembro medio de esta formación en sedimentos terrestres que fueron datados radioisotópicamente en aproximadamente entre 79,6 a 80,75 millones de años, lo que significa que Lythronax tiene aproximadamente 80 millones de años Campaniense. Según su posición estratigráfica , L. argestes es el dtiranosáurido más antiguo descubierto hasta ahora.
Lythronax fue nombrado por su parecido con el Tyrannosaurus. Loewen y col. quería simbolizar que el fósil era similar en la mayoría de las características al Tyrannosaurus mucho más tarde. Decidieron mantener al "rey" en el nombre y sin usar "rex", lo llamaron Lythronax , el "Rey sangriento", en consecuencia. Para el nombre específico, acordaron usar argestes, en relación con el área donde se encontró el fósil, al suroeste de Utah. El nombre genérico se deriva del griego λύθρον, lythron , "sangriento" y ἄναξ, anax, "rey". El nombre específico es el griego ἀργεστής, "limpieza", usado por el poeta Homero para el viento del sur.

## Clasificación

Lythronax argestes pertenece a la familia Tyrannosauridae, una familia de celurosaurios de gran tamaño, con varios géneros que habitaron Norteamérica y Asia. Un detallado análisis filogenético, basado en 303 características craneales y 198 postcraneales, sitúa a este y a Teratophoneus dentro de la subfamilia Tyrannosaurinae. Lythronax es el taxón hermano de un clado consistente de los taxones del Maastrichtiense Tarbosaurus y Tyrannosaurus y de Zhuchengtyrannus del Campaniano tardío.
Anteriormente, los paleontólogos habían pensado que hubo múltiples intercambios de tiranosauroideos entre Asia y Norteamérica con varias formas moviéndose entre los continentes a través de lo que ahora es Alaska y el estrecho de Bering para adentrarse en el norte de Rusia. El nuevo análisis, sin embargo, sugiere que casi todos los tiranosauroideos asiáticos eran parte de un solo linaje evolutivo. Hubo radiaciones evolutivas separadas en Norteamérica que dieron origen a tiranosáuridos boreales y meridionales, siendo Lythronax parte del grupo meridional. La investigación sobre el ejemplar UMNH VP 16690 apoya esa teoría.
Un estudio de 2013 editado por Alan L. Titus y Mark A. Loewen sobre dinosaurios del sur de Utah sugirió la separación de Teratophoneus , Bistahieversor y Lythronax, llamado UMNH VP 20200 o el tiranosaurio de Waheap. Eso significa que hay tres o más taxones de tiranosáuridos presentes en la cuenca interior occidental. Su análisis encontró que los tres tiranosáuridos del sur forman un clado que excluye a otros tiranosaurios de las formaciones del norte durante el Campaniense.

### Filogenia

A continuación un cladograma basado en Loewen et al. de 2013.

## Paleobiología
### Visión

Lythronax se conoce por un cráneo bien conservado. Tenía características únicas para su época, hocico corto y estrecho y la parte posterior ancha del cráneo, con ojos orientados hacia adelante. Originalmente se pensaba que estas características evolucionaron tarde en el Cretácico, pero el descubrimiento de Lythronax hizo retroceder el origen de esta característica. Esta anatomía del cráneo le habría dado a Lythronax una visión superpuesta, lo que le permitiría percibir la profundidad , lo que se considera una condición depredadora. Loewen observó que Tyrannosaurus tenía una anatomía similar.

### Alimentación

Se ha percibido que la forma y la posición del cráneo están relacionadas con la forma en que las tiranosáurido morderían, lo que, por extensión, probablemente también se relacione con la alimentación y el acto de matar. Esta observación sugiere que Lythronax tenía un estilo de morder bastante diferente al de otros tiranosáuridos. Esto se ha sugerido a pesar de que la posición de algunos cráneos de tiranosáuridos se ha alterado considerablemente. El descubrimiento de Lythronax sugiere un patrón de evolución para la forma del cráneo muy diferente al que se había considerado anteriormente.
Lythronax es conocido por algunos dientes grandes. Se ha dicho que estos se parecían a los cortadores de carne en forma de plátano, aunque algo más pequeños. Sus dientes son dentados, pero también bastante carnosos. Se sugiere que no eran solo para cortar carne, sino también para infligir daño y romper huesos. La forma de los dientes habría convertido a Lythronax en un cazador eficiente; habría sido capaz de arrancar enormes trozos de carne y hueso y tragarlos enteros.

## Paleoecología

La Formación Wahweap ha sido datada radiometricamente por tener entre 81 y 76 millones de años. Durante el tiempo que vivió Lythronax, Mar interior occidental estaba en su mayor extensión, aislando casi por completo el sur de Laramidia del resto de América del Norte. Se ha sugerido que el aislamiento de Laramidia puede haber ayudado a los tiranosáuridos a desarrollar características ventajosas, como mandíbulas muy poderosas. Laramidia pudo haber sido el hogar original de los terópodos tiranosáuridos. Lythronax fue probablemente el mayor depredador de su ecosistema. El área donde existieron los dinosaurios incluía lagos, llanuras de inundación y ríos que fluyen hacia el este. La Formación Wahweap es parte de la región de la Gran Escalera, una inmensa secuencia de capas de rocas sedimentarias que se extienden hacia el sur desde el parque nacional Bryce Canyon a través del parque nacional Zion y hacia el Gran Cañón. La presencia de sedimentación rápida y otras evidencias sugieren un clima húmedo y estacional.
Lythronax compartió su paleoambiente con otros dinosaurios, como el saurolofininido Acristavus gagslarsoni y lambeosaurino Adelolophus hutchisoni, el ceratopsiano Diabloceratops eatoni, y anquilosaurianos y paquicefalosaurianos sin nombrar. Los vertebrados presentes en la Formación Wahweap en el momento de Lythronax incluían peces de agua dulce , Amiidae, abundantes rayas y tiburones, como tortugas, por ejemplo Compsemys, cocodrilos y peces pulmonados. Un buen número de mamíferos vivían en esta región, que incluía varios géneros de multituberculados, cladoterios, marsupiales e Insectívoros placentarios. Los mamíferos son más primitivos que los que vivían en el área que ahora es la Formación Kaiparowits. Las huellas fósiles son relativamente abundantes en la Formación Wahweap, y sugieren la presencia de crocodilomorfos, así como dinosaurios ornitisquios y terópodos. Actividad de invertebrados en esta formación varias madrigueras fosilizadas de insectos en troncos petrificados a varios moluscos, grandes cangrejos, y una amplia diversidad de gasterópodos y ostrácodos.