# MKL1888:Epiphyten

Meyers Konversations-Lexikon 4. Auflage :
| Seite mit dem Stichwort „Epiphyten“ in Meyers Konversations-Lexikon Band 5 (1886), Seite 703 ||
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| Empfohlene ZitierweiseEpiphyten. In: Meyers Konversations-Lexikon. 4. Auflage. Bibliographisches Institut, Leipzig 1885–1890, Band 5, Seite 703. Digitale Ausgabe in Wikisource, URL: https://de.wikisource.org/wiki/MKL1888:Epiphyten (Version vom 09.06.2023) ||
[703] Epiphyten (griech.), Schmarotzerpflanzen, speziell auf andern Pflanzen wachsende Schmarotzerpilze, welche mit allen ihren Teilen, sowohl mit dem Mycelium als mit den Fruktifikationsorganen, auf der freien Oberfläche der befallenen Organe der Nährpflanze sich aufhalten, im Gegensatz zu den Endophyten, bei denen das Mycelium im Innern der Gewebe der Nährpflanze lebt.
Ergänzungen und Nachträge :
| Band 17 (1890), Seite 297–300 ||
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[297] ✽ Epiphyten (Pflanzenbewohner, auch Überpflanzen oder Scheinschmarotzer), eine vorzugsweise in den Tropen entwickelte Pflanzengenossenschaft, deren Formen auf andern Gewächsen, in der Regel weit vom Erdboden entfernt, leben und daher als atmosphärische Pflanzen einen Gegensatz zu den Bodengewächsen bilden. Während in den gemäßigten Klimaten Europas und Nordamerikas die baumbewohnende Vegetation nur aus Flechten, Moosen und einigen Algen besteht, entfalten die Urwälder Westindiens, Brasiliens und des südöstlichen Asien einen außerordentlichen Reichtum von E., gegen den die Armut Afrikas an ähnlichen Formen auffallend absticht. Nach der Art ihrer Ernährung zerfallen die Baumbewohner, von welchen die echten, mit besondern Saugorganen die Gewebe der Wirtspflanze angreifenden Schmarotzerpflanzen auszuschließen sind, in eine Reihe von Gruppen. Im einfachsten Fall begnügen sie sich, wie z. B. viele Farne und Lycopodium-Arten, mit den wässerigen Nährstoffen, welche sie an der Oberfläche ihrer Wirtspflanze vorfinden und mittels ihrer Wurzeln aufnehmen (rindenständige E.). Als Schutzeinrichtung besitzen einige derselben, so das weitverbreitete Polypodium incanum, die Fähigkeit, in regenlosen Zeiten ohne Schaden einzutrocknen und nach Wochen bei Regenwetter wieder aufzuleben, wie dies auch bei unsern einheimischen Baumflechten zu geschehen pflegt. Viel häufiger entwickeln die Pflanzen dieser Gruppe als Schutzeinrichtung gegen Vertrocknung ein mehr oder weniger mächtiges Wassergewebe, das sich als besondere Schicht zwischen Oberhaut und dem grünen Gewebe der Blätter, z. B. bei vielen Peperomien und Gesneraceen, ausbreitet; vorzugsweise übernehmen die ältern Blätter die Rolle von Wasserspeichern, da dieselben nach Abtrennung von der Mutterpflanze selbst nach Wochen sich lebendig zeigen. Andre Formen eines Wasserreservoirs bilden die Knollen von Gesnera-Arten, die spindelförmigen Anschwellungen der Ausläufer von Utricularia montana, die Zwiebeln von epiphytischen Amaryllidaceen u. a. Die Wasserspeicher mancher Aroideen, z. B. von Philodendron cannifolium, bestehen in schwammig entwickelten Luftkanälen (Intercellularräumen) der spindelförmig angeschwollenen Blattstiele, welche sich bei Regenwetter mit Wasser anfüllen und zu diesem Zweck innen mit einer dünnen, die Wasseraufsaugung bewirkenden Schleimschicht überzogen sind. Bei den baumbewohnenden Orchideen dienen teils die Blätter, teils die zugleich für die Aufspeicherung von Reservestärke bestimmten Scheinknollen als Wasserbehälter. Um die spärlichen Nährstoffe ihrer Unterlage möglichst auszunutzen, breiten sich die rindenständigen E. flächenartig aus und entwickeln unter Umständen, so die epiphytischen Orchideen und einige Araceen, Wurzeln mit luftführender, weißer Hülle (Velamen), die jeden Wassertropfen wie Löschpapier aufsaugt. Überdies sind die Luftwurzeln der meisten E. chlorophyllhaltig und übernehmen (bei manchen Arten von Aëranthus) die Rolle der assimilierenden Blätter vollständig, so daß die vegetativen Teile einer derartigen Pflanze nur aus dem mächtigen, grün erscheinenden Wurzelsystem und einem kurzen Stammstück ohne Blätter bestehen; auch in dieser Reduktion der [298] verdunstenden Oberfläche tritt eine deutliche Schutzeinrichtung gegen Wasserverlust zu Tage. Schließlich vermögen manche Luftwurzeln, z. B. von Aëranthus fasciola, selbst den dorsiventralen, d. h. an der Rücken- und Bauchseite verschieden erscheinenden, Bau von Laubblättern anzunehmen, indem die weiße Unterseite der Durchlüftung und der Wasserzufuhr dient, während die flache, grüne Oberseite die Kohlenstoffassimilation besorgt. Die Formen der rindenständigen E. bilden, da sie auf Kosten des spärlichen Humus der Baumrinde und der in Moospolstern befindlichen Nährstoffe wachsen müssen, keine großen und üppigen Pflanzengestalten aus, sondern treten vorzugsweise als Kräuter von niedrigem Wuchs, bisweilen auch als kleine Sträucher und nur sehr selten in der Größe des Philodendron cannifolium mit ca. 1 m hohen Blattrosetten auf.
Eine zweite Gruppe bilden diejenigen E., welche von ihren hoch gelegenen Anhaftungsorten aus Wurzeln bis in den Erdboden treiben (bodenständige E.). Abgesehen von der nur in der Keimungsperiode auftretenden Hauptwurzel, besteht das Wurzelsystem der E. nur aus Nebenwurzeln (Adventivwurzeln), die im einfachsten Fall die Eigenschaft des zum Erdmittelpunkt gerichteten Wachsens (den sogen. positiven Geotropismus) noch nicht besitzen, sondern nur zufällig bei hinreichender Länge den Boden erreichen. Bei innigerer Verbindung von boden- und rindenständiger Lebensweise entwickeln sich die Nebenwurzeln in doppelter Art, indem die einen, die Nährwurzeln, sich stark positiv geotropisch zeigen und außerordentlich schnell senkrecht bis zum Boden hinabwachsen, während die zweite Art, die nicht geotropischen, aber negativ heliotropischen Haftwurzeln, rankenartige, sehr feste Klammerorgane von geringer Länge darstellen. Erstere können unter Umständen eine Länge von 30 m und mehr erreichen und zeichnen sich in ihrem anatomischen Bau durch das Vorherrschen des Leitungsgewebes vor den mechanisch festen Bauelementen aus; die Haftwurzeln sind dagegen auffallend zugfest gebaut und entwickeln einen zentralen, aus stark verholzten Fasern bestehenden Holzkörper, während die leitenden Gefäße und Zellen zurücktreten. Sie sterben übrigens, wenn sie nicht frühzeitig mit einer Stütze in Berührung kommen, ab und umwickeln dieselbe, sofern sie hinreichend dünn ist, mit einigen Windungen; auch kriechen sie, der Unterlage sich dicht anschmiegend, weiter u. halten den Epiphyten, wie die Ranken einen Lianenstamm, in der Schwebe. Zu dieser Gruppe der bodenständigen E. gehören im tropischen Amerika von Monokotylen besondere Arten von Carludovica, Anthurium und Philodendron, von Dikotylen Clusia rosea und manche epiphytische Feigenbaumarten. Bei den letztgenannten entwickelt sich ein primäres System von Nebenwurzeln, das den Wirtsstamm als ein netzartiges Geflecht umhüllt, und von welchem zahlreiche Äste in den Boden dringen. Außerdem entstehen aus den Zweigen sekundäre Nebenwurzeln, die bei Clusia in der geschilderten Weise teils als Haft-, teils als Nährwurzeln zur Ausbildung gelangen, während bei der bekannten ostindischen Banianfeige (Ficus indica) die sekundären Nebenwurzeln zu säulenartigen Stützorganen sich umformen.
Um die im tropischen Urwald reichlich vorhandenen Humusmassen anzusammeln und verwerten zu können, hat eine dritte Gruppe der E. eine eigentümliche Form der Wurzelbildung angenommen, die in dem Auftreten verzweigter Geflechte von vogelnest- oder korbartigem Gefüge besteht, um in demselben allmählich tote Blätter und andre verwesende Pflanzenteile anzuhäufen und so eine reichlichere Nährquelle zu gewinnen (vogelnestbildende E.). Die oft sehr mächtige, z. B. bei Oncidium altissimum kopfgroße, kugelige oder kuchenartig ausgebreitete Wurzelmasse wird durch negativ heliotropische und zugfeste Haftwurzeln an der Unterlage befestigt; die Nährwurzeln, die in diesem Fall ihren Nährboden oberhalb ihres eignen Körpers zu suchen haben, sind dagegen durch negativen Geotropismus ausgezeichnet und stellen sich bei beliebiger Lage der Pflanze stets in die Richtung des Erdradius nach oben. Ausgezeichnete Beispiele dieser Gruppe aus der westindischen Flora bilden das schon genannte Oncidium, dessen Wurzelnest außen von korbähnlich verflochtenen, federkieldicken Haftwurzeln gebildet wird, im Innern aber Hunderte von nadelförmigen, kurzen Nährwurzeln aufweist, und die Aracee Anthurium Huegelii, deren oft über einen Kubikfuß mächtiges Wurzelgeflecht den kurzen Stamm überragt und zahlreiche Verästelungen zwischen die am Grund humusbergende Blattrosette aussendet; mit dem Wechsel der trocknen und nassen Jahreszeit geht das Absterben und Neuauftreten zahlreicher nadeldünner Wurzelspitzen Hand in Hand, während die Haftwurzeln auch während der Zeit der Dürre unversehrt bleiben. Dem Anthurium ähnlich und gleich diesem die Humusstoffe in den Blatttrichtern ansammelnd verhalten sich auch einige Farne des tropischen Amerika und Javas; bei indischen Arten von Polypodium und bei Platycerium alcicorne ist die Aufgabe des Festhaltens von Humus und der gewöhnlichen Kohlenstoffassimilation sogar auf ungleiche und entsprechend ausgebildete Blätter verteilt. Diesen Pflanzen schließt sich endlich auch Dischidia Rafflesiana, eine Asklepiadee des ostindischen Archipels, an, deren Blattschläuche Wasser und Humus aufspeichern.
Während bei den vorausgehenden E. die Wurzeln eine ziemlich ausgedehnte Fläche der Unterlage bedecken, nehmen dieselben bei einer vierten Gruppe, welche ausschließlich durch baumbewohnende Bromeliaceen gebildet wird, kaum ein Areal von der Größe einer Hand ein und sind dabei weder dick noch zahlreich, aber der Baumrinde so fest aufgekittet, daß sich die betreffenden Pflanzen nur schwer von ihrer Anhaftungsstelle lostrennen lassen. Offenbar sind diese überdies mehr oder weniger abgestorbenen Wurzeln außer stande, so stattliche Gewächse wie die epiphytischen Bromeliaceen zu ernähren. Dagegen bilden die Blattrosetten der letztern eine Art von Trichter oder Zisterne, in welchem Humus und am Grund auch Wasser, bisweilen mehr als ein Liter, sich ansammelt. A. F. W. Schimper stellte durch Versuche mit verschiedenen leicht welkenden Bromeliaceen fest, daß diese nach dem Abschneiden der Wurzeln, Überziehen der wurzeltragenden Teile mit Kanadabalsam und durch Begießen der Blätter wochenlang weiter zu wachsen vermögen, während die ebenso behandelten, aber nicht begossenen Pflanzen in viel kürzerer Zeit abstarben. Daraus geht hervor, daß der im Blatttrichter aufgespeicherte Wasservorrat für das Leben dieser Pflanzen unentbehrlich ist; auch besitzen die mit anderweitigen Haftorganen versehenen Bromeliaceen, wie die in kühlern Waldlandschaften des tropischen Amerika sehr verbreitete Tillandsia usneoides, im entwickelten Zustand überhaupt keine Wurzeln. Die grauen, bis 3 m langen, zweizeilig beblätterten, schweifähnlichen Sprosse dieser Pflanze, welche nicht selten so massenhaft auftreten, daß sie das Laub der von ihnen besetzten Bäume völlig verdecken, [299] umwickeln mit ihrer Basis einen stützenden Ast und finden auf diese Weise den nötigen Halt; sie verbreiten sich dadurch, daß ein Zweig vom Wind abgerissen und auf einen andern Baumast geführt wird, den er umwindet, um dann neue, sich bald wieder ablösende Seitensprosse zu treiben; auch die Vögel tragen zur Verbreitung der Pflanze bei. Die in physiologischer Beziehung sehr merkwürdige Wasseraufnahme der Bromeliaceenblätter wurde durch direkte Versuche Schimpers außer Zweifel gestellt, und zwar wird dieselbe durch eigentümliche, flach aufliegende, am Rand hautartig geflügelte Schuppenhaare vermittelt, deren Zellen zum Teil nur Luft enthalten, aber bei Benetzung sich sofort mit Wasser anfüllen, da bestimmte Partien des Haars im Gegensatz zu der Umgebung sehr dünne und unverkorkte Zellwände haben und daher das eindringende Wasser leicht durchtreten lassen. Außerdem ist bei den Arten mit nicht eingesenkten und daher weniger geschützten Schuppenhaaren ein aus stark verdickten Außenzellwandungen gebildeter Deckel vorhanden, welcher als Schutzmittel der darunterliegenden unverkorkten Zellen gegen Wasserverlust dient und beim Befeuchten des Haars durch die Ausdehnung der vorher zusammengedrückten Zellen in die Höhe gehoben wird; die Schuppenhaare haben somit die Doppelaufgabe der Wasseraufnahme und des Transpirationsschutzes. Auch der Bau der Blätter ist entsprechend der ihnen hier zugewiesenen Rolle der Wasseraufnahme stark umgestaltet, indem sie bei den rosettenbildenden Bromeliaceen durch stark entwickelte Luftlücken sich auszeichnen; die Arten ohne äußere Wasserspeicher, wie Tillandsia usneoides, tragen die Schuppenhaare nicht bloß an der Basis, sondern auf der Gesamtoberfläche der Blätter und weisen eine ganz auffallende Reduktion ihrer leitenden Gefäßbündelelemente, ähnlich wie die Wasserpflanzen, auf, was offenbar mit der direkten Wasseraufnahme durch die Blätter bedingt wird. Als Schutzmittel gegen Wasserverdunstung dient bei den mit Wassertrichter versehenen Arten eine löffelartige Ausbauchung des Blattgrundes, dessen übereinander greifende Scheiden ein zwiebelähnliches Gebilde mit vielen großen Hohlräumen herstellen; die erdständigen, nicht baumbewohnenden Arten haben mit wenigen Ausnahmen bis zur Basis schmale und durch Zwischenräume getrennte Blätter ohne Wassertrichter und entbehren dann auch der absorbierenden Schuppen.
Nach dem geschilderten Verhalten scheinen die E. aus ursprünglich erdbewohnenden Formen hervorgegangen zu sein, die zunächst ohne Änderung ihres Baues zur atmosphärischen Lebensweise überzugehen im stande waren. Das Streben nach Aufnahme reichlicherer Nahrung hat dann zur Ausbildung von baumbewohnenden Arten geführt, die entweder mit langen, abwärts wachsenden Nährwurzeln dem Erdboden Nährstoffe entziehen oder Humusstoffe in vogelnestartigen Wurzelbildungen oder in Blatttrichtern ansammeln, um dieselben durch aufwärts wachsende Nährwurzeln aufzunehmen. Die mit ihren Blättern Wasser aufnehmenden E. scheinen direkt von terrestrischen Formen abzustammen, welche die Vorrichtungen zur Verwertung der atmosphärischen Niederschläge bereits besaßen. Die stärkste Umformung unter den Organen der E. erlitten die Wurzeln, die unter Umständen, z. B. bei Aëranthus, sämtliche vegetative Funktionen übernehmen können, oder aber, z. B. bei Tillandsia usneoides, bis auf früh verschwindende Anhängsel verkümmert erscheinen. Nächst ihnen weisen die Blätter die auffallendsten Anpassungen auf, indem bei den Bromeliaceen durch Reduktion schließlich Formen (Tillandsia usneoides) entstanden sind, welche in ihrer Lebensweise, im Habitus und im innern Bau eine ganz durchgreifende Ähnlichkeit mit Arten von Aëranthus besitzen, deren ganzer Körper aber fast nur aus umgewandelten Wurzeln besteht. Beide Formen hängen von Baumästen herab, haben eine graugrüne Farbe und saugen wie Löschpapier jeden Wassertropfen auf; sie sind beide von einem Mantel von Aufnahmezellen bedeckt; die Außen-, resp. Innenhaut dieses Mantels ist mit stark verkorkten Schutz- und mit engen, unverkorkten Durchgangsstellen versehen etc. Trotzdem besteht die eine Form aus blattlosen, aber die Funktion der Blätter mit übernehmenden Wurzeln, die andre aus wurzellosen Sprossen, deren Blätter, wie sonst die Wurzeln, Organe der Wasseraufnahme geworden sind. Eine treffendere Illustration des Satzes, daß morphologisch ganz ungleichwertige Organe durch die Anpassung zu biologisch gleichen Bildungen umgestaltet werden können, ist kaum denkbar.
Durchmustert man die tropische Flora auf die systematische Zugehörigkeit ihrer Glieder zu den E., so zeigt sich, daß die Zahl der zu dieser Pflanzengenossenschaft beisteuernden Familien nur eine sehr geringe ist, daß aber anderseits einzelne Familien, wie die Farne, die Orchideen, Bromeliaceen, Araceen, Gesneraceen und Vacciniaceen, durch sehr zahlreiche epiphytische Arten vertreten sind. Die baumbewohnenden Gewächse stimmen sämtlich darin überein, daß ihre Samen zur Übertragung auf Baumäste geeignet sind und dort hängen zu bleiben und zu keimen vermögen. Ihre Früchte und Samen haben nämlich teils eine fleischige Hülle und pflegen in diesem Fall von baumbewohnenden Tieren, wie Affen, Vögeln etc., weggetragen zu werden, teils sind sie, wie die Samen der Orchideen und die Sporen der Farne, so leicht und klein, daß sie vom Wind in Rindenrisse oder Moospolster verweht werden, teils endlich besitzen sie bei etwas mehr Größe besondere Flug- oder Haftapparate. Diese Einrichtungen sind nicht als Anpassungen, sondern als ursprünglich vorhandene, ererbte Anlagen zu deuten. Familien mit großen und schweren Samen ohne Flugapparate, wie die Leguminosen und Euphorbiaceen, sind dagegen für die Verbreitung auf Bäumen nicht geeignet. Viele E. bewohnen wegen der Verbreitungsfähigkeit ihrer Samen ein sehr großes Areal; manche Farne, Lykopodiaceen und auch einige Phanerogamen bewohnen sowohl die westliche als die östliche Halbkugel; sehr zahlreiche Arten der E. folgen dem tropisch amerikanischen Urwald in seiner ganzen Ausdehnung und gehen teilweise, wie manche Tillandsia-Arten in Florida und Virginia sowie andere Formen in Chile und Argentinien, über die Grenzen desselben hinaus. Fast überall zeigen die E. Amerikas trotz ihrer Artunterschiede einen gleichartigen physiognomischen Charakter; vorwiegend treten die Bromeliaceen (Arten von Tillandsia, Aechmea u. a.), daneben zwei Gattungen der Araceen (Anthurium und Philodendron), ferner viele Orchideen, darunter die Gattungen Pleurothallis und Epidendrum, in Hunderten von Arten, außerdem verschiedene Peperomien, Gesneraceen, Kakteen und viele Farne auf, während die sonstigen E. aus andern Familien, mit Ausnahme von Clusia und einigen Ficus-Arten, sehr zurücktreten. In den Savannengebieten (Llanos, Catingas, Campos u. a.), in welchen stellenweise lichte Gebüsche und Wälder mit Grasflächen abwechseln, fehlen die E. nicht ganz; sie treten hier aber nur da mit größerm Reichtum der Arten und Individuen auf, wo größere Feuchtigkeit, wie an [300] Flußufern oder Gebirgsabhängen, herrscht. Die auf dem Gipfel der Bäume wachsenden, Trockenheit liebenden (xerophilen) E. sind im stande, auch unter den veränderten Lebensbedingungen der Savannen fort zu existieren, während die an Feuchtigkeit gewöhnten (hygrophilen) Arten bei Zunahme der Trockenheit schnell zu Grunde gehen. Es zeigt sich dies nicht selten in ausgerodeten Urwäldern, in denen einzelne Bäume von der Fällung verschont blieben. Dem entsprechend ist anzunehmen, daß die baumbewohnende Flora der Savannengebiete einer Einwanderung aus dem Urwald ihre Entstehung verdankt. Die üppigste Entwickelung zeigt die Genossenschaft der E. an Bergabhängen, in welchen die Luft mit Wasserdampf beinahe vollständig gesättigt ist, sowie reichlicher Tau und Regen die Wurzeln der Pflanzen und ihre Unterlage stets feucht erhalten; oberhalb der zwischen 1300 und 1600 m in den amerikanisch-tropischen Gebirgen liegenden Wolkenregion nimmt die Zahl der E. je nach den lokalen Sonderbedingungen in verschiedenem Verhältnis ab. Diese Abnahme ist keineswegs die Folge der Temperaturabnahme, da an den feuchten südlichen Abhängen des östlichen Himalaja die E. bis in die Nähe der Baumgrenze aufsteigen, zwischen 1200 u. 1800 m treten dort zahlreiche Pflanzentypen der gemäßigten Zone (z. B. Arten von Rhododendron, Vaccinium, Pirus, Ribes, Evonymus u. a.) als E. auf, so daß also unzweifelhaft auch nichttropische Pflanzen epiphytische Lebensweise anzunehmen im stande sind, sofern nur der Wasserdampfgehalt der Luft und die Regenmenge groß genug werden, um den Bodenpflanzen das Übertreten zum atmosphärischen Baumleben zu gestatten. In die außertropischen, südlichen Vereinigten Staaten sind nur solche E. eingewandert, welche in hohem Grad mit Schutzeinrichtungen gegen Trockenheit ausgerüstet sind; im nordamerikanischen Waldgebiet fehlen aber hygrophile E. gänzlich, weil dort auch die Schatten liebenden Bodenpflanzen aus Mangel an Feuchtigkeit nicht auf der Baumrinde zu gedeihen vermögen. So steigt das weitverbreitete Polypodium vulgare in Nordamerika ebensowenig auf Bäume wie bei uns, während es in den Wäldern sehr feuchter Gebiete, z. B. in Portugal oder auf den Kanarischen Inseln, oft massenhaft die Stämme und Äste umhüllt. Für die xerophilen E. der Tropen erscheint dagegen die Feuchtigkeit der nordamerikanischen Waldungen ausreichend. In ähnlicher Weise besteht auch die atmosphärische Vegetation Argentiniens ausschließlich aus tropischen Einwanderern, die ausgesprochene Schutzmittel gegen Wasserverdunstung besitzen. Sowohl in den südlichen Vereinigten Staaten als in Argentinien wird durch Mangel an Feuchtigkeit das Übergehen der Schattenpflanzen des Waldbodens auf die Baumstämme und damit die erste Entstehung einer eingebornen, epiphytischen Pflanzenwelt verhindert. Außer dem tropischen Bildungsherd der E. findet sich ein zweiter kleinerer Entstehungsort derselben nur noch im antarktischen Waldgebiet, speziell in Südchile, dessen außerordentliche Feuchtigkeit ähnlich wie auch in Neuseeland eine eigenartige, wenn auch an Artenzahl wenig umfangreiche Vegetation von atmosphärisch lebenden Gewächsen, darunter besonders merkwürdige baumbewohnende Liliaceen (Luzuriaga in Südchile, Astelia in Neuseeland), hervorgerufen hat. Nur diejenigen Gebiete der Erde, welche, wie im tropischen Amerika, in Sikkim, auf dem Malaiischen Archipel, in Südchina etc., eine jährliche Regenmenge von mehr als 200 cm aufweisen, besitzen eine autochthone Flora von E.; da in Afrika derartige Gebiete wenig umfangreich sind, so erklärt sich daraus die oft als unerklärlich betrachtete Armut dieses Weltteils an E. Außer der Regenmenge sind der ihr entsprechende Wasserdampfgehalt der Luft und die Taubildung die wichtigsten Faktoren der epiphytischen Lebensweise. Vgl. A. F. W. Schimper, Die epiphytische Vegetation Amerikas (Jena 1888).
Jahres-Supplement 1890–1891 :
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[249] Epiphyten. Die biologischen Eigentümlichkeiten dieser Pflanzengruppe bestehen zunächst in Einrichtungen behufs Befestigung an der Unterlage. Schon bei der Keimung der E. handelt es sich darum, die Keimlinge möglichst rasch an der fremden Zweigoberfläche anzuheften; aus diesem Grunde entsteht z. B. an dem untern abgeflachten Ende des Keimlings der Cyrtandree Aeschynanthus pulchra auf Java, deren Samen sich durch außerordentliche Kleinheit auszeichnen, eine Art von Haftscheibe, wie solche sonst bei den Keimpflanzen echter Parasiten (z. B. Loranthus) auftreten. Auch das Ankleben der Samen selbst findet bei manchen E., z. B. bei der Kaktee Rhipsalis Cassytha (vgl. Sukkulenten), ferner bei den Rubiaceen Myrmecodia und Hydnophytum, in ähnlicher Weise wie bei den parasitischen Loranthaceen statt (s. Schmarotzerpflanzen). Ähnliche Haftscheibenbildungen kommen auch bei niedern Pflanzen, wie z. B. Lebermoosen (Lejeunia, Radula), und bei epiphytisch auf Wasserpflanzen wachsenden Algen (Coleochaete, Myrionema vulgare, Polysiphonia Binderi) vor. Unter den höhern Gewächsen sind vor allem die in rasch strömendem Wasser auf Steinen aufsitzenden moosartigen Pflänzchen mancher Podostemoneen (z. B. Arten von Terniola in Indien) durch flach aufliegende, thallusartige Vegetationskörper ausgezeichnet, die sich der Unterlage außerordentlich fest anschmiegen, und denen büschelartig gestellte kleine Blätter von reduziertem Bau entspringen; diese Thallusgebilde kommen durch Verschmelzung von Sproßachsen zu stande. Manche baumbewohnende E. bilden durch Verwachsung ihrer Wurzeln eigentümliche, meist stellenweise durchbrochene Hohlröhren, welche den Wirtsstamm mantelartig einhüllen und z. B. bei tropischen Clusia- und Ficus-Arten eine Höhe von 4–9 m zu erreichen vermögen; diese Wurzelgürtel verhindern nicht selten auf mechanischem Wege das Dickenwachstum der von ihnen umschlossenen Stämme und führen deren Absterben herbei.
Die Einrichtungen für gesteigerte Wasseraufnahme treten in einfacher Form schon bei epiphytischen Lebermoosen auf, deren Blätter durch sogen. Wassersäcke ausgezeichnet sind; dieselben bilden sich dadurch, daß sich das Blatt an der Spitze in zwei ungleiche Lappen, einen größern Ober- und einen kleinern Unterlappen, teilt; letzterer schlägt sich dann so ein, daß sein freier Rand der Unterseite des Oberlappens anliegt und auf diese Weise ein hohles, an der Mündung verengertes Gebilde (z. B. bei tropischen Arten von Lejeunia, auch bei der einheimischen Frullania dilatata) entsteht. Bei einigen tropischen Lebermoosen kommt es sogar zur Bildung einer die Öffnung des Wassersackes verschließenden Klappe, die ähnlich wie der Verschluß an den Schläuchen der tierfangenden Utricularia wirkt. Auch siedeln sich in diesen Wassersäcken kleine Tierchen, wie Rotatorien, Krustaceen, Wasserälchen u. a., an, ohne daß jedoch ein gegenseitiges Anpassungsverhältnis zwischen denselben und der Pflanze nachzuweisen ist. Vielmehr unterbleibt bei Frullania die Bildung der Wassersäcke, sobald die Pflänzchen längere Zeit feucht gehalten werden, aber die Rotatorien verschwinden trotzdem nicht. Bei höher organisierten E. (Orchideen, Araceen) sind oft die Luftwurzeln mit besondern Einrichtungen zur Wasseraufnahme, nämlich mit einer Wurzelhülle, versehen, deren anatomischer Bau ein rasches Aufsaugen von Wasser ermöglicht und außerdem die Wurzel gegen Transpirationsverluste schützt. In einigen Fällen, z. B. bei Taeniophyllum Zollingeri auf Java, können die Luftwurzeln in Form flacher, bandartiger Assimilationsorgane auftreten, während die gewöhnlichen grünen Blätter vollständig fehlen. Andre E., wie viele Bromeliaceen, nehmen das Wasser direkt durch die Blätter auf, und die sonst mit dieser Funktion betrauten Wurzeln verkümmern; auch die von ihren Blattrosetten hergestellten Wasserbehälter beherbergen nach Martius in Brasilien bisweilen eine reichlich entwickelte Tierwelt von Laubfröschen und deren Larven, Spinnen, Phalangiden, ja sogar von kleinen Baumschlangen. Als Wasserspeicher der E. dienen teils fleischige Blätter und Stengel gewöhnlicher Form, teils besonders organisierte Knollen, so z. B. bei Nephrolepis tuberosa, einem javanischen Farnkraut, das sich nach Herausnahme aus der Erde ohne Wasserzufuhr von außen mehrere Tage frisch zu erhalten vermag, solange die Knollen den Wasserbedarf decken. Bei zwei Polypodium-Arten Javas (P. patelliferum und P. sinuosum) entwickelt der kriechende, seiner Baumunterlage dicht angedrückte Stamm im Innern ein großzelliges Wassergewebe, das aber in ältern Teilen vertrocknet; dadurch entsteht eine Zentralhöhle, und in den zitzenförmigen Blattbasen bilden sich Kammern, die mit der Zentralhöhle in Verbindung stehen. Die Hohlräume werden von zahlreichen roten, bissigen Ameisen bewohnt, ohne daß in diesem Falle nach Göbel ein Nutzen der letztern für die Pflanze ersichtlich ist. Die oft beschriebenen, von Ameisen bewohnten Knollen von Myrmecodia und Hydnophytum werden nach Treub und Göbel als Verdickung des unter den Kotyledonen befindlichen Stengelgliedes der Keimpflanze angelegt; in demselben bildet sich mit Hilfe eines eigentümlichen Korkkambiums sehr bald eine zentrale Höhlung aus, indem die von jenem Korkgewebe umgebene Schicht einschrumpft und abstirbt. Den Ameisen kommt dabei irgendwelche Rolle nicht zu. Die zur Zeit der Entstehung der ersten Höhlung nur etwa haselnußgroßen Knollen wachsen später durch Parenchymbildung des Korkkambiums zu bedeutenden Dimensionen heran, so daß die Knollen von Myrmecodia einen Durchmesser von 20, die von Hydnophytum tortuosum einen solchen von 60 cm erreichen; auch entstehen auf ähnliche Weise, wie bei der erstgebildeten Höhlung, neue Hohlräume (Galerien), die miteinander in Verbindung stehen. Offenbar [250] stellen auch diese Knollen ursprünglich Wasserspeicher vor, da sich die bemessenden Pflanzen auch nach Ablösung von dem Wirtsstamm tagelang frisch erhalten. Die Beziehungen der Knollen zu den in ihnen sich ansiedelnden Ameisen sind nach Göbel durchaus nicht aufgeklärt, weil auch hier ein direkter Nutzen der Tiere für die Pflanzen nicht nachgewiesen werden kann. Mit demselben Rechte könnte man bei der südamerikanischen Tiliacee Bodelschwingia macrophylla, deren mit Wasser gefüllte Hohlstämme nach Schomburgk regelmäßig von einer Laubfroschart (Hyla venulosa) bewohnt werden, von einer Anpassung der Pflanze an Frösche sprechen. Jedenfalls aber haben die geschilderten Knollen als Vorstufen zu ähnlichen Hohlbildungen bei den echten Ameisenpflanzen (s. d., Bd. 17) Bedeutung.
Eine Reihe von E. besitzt Einrichtungen zum Ansammeln von Humus, durch welchen es ihnen ermöglicht wird, ohne Bezug von Nährstoffen aus ihrem Wirtsstamm dennoch zu beträchtlicher Größe heranzuwachsen. Der Vogelnestfarn (Polypodium Nidus) auf Java trägt rings um seinen kurzen Stamm eine große Zahl ansehnlicher Blätter, die zusammen eine Art von Nest bilden, in welchem sich vermoderte Blätter, Zweigbruchstücke u. dgl. ansammeln und die Wurzeln Nahrung finden. Andre Farne besitzen sogen. Nischenblätter, die sich mit breiter Basis dicht an den Stamm anlegen; entweder dienen als solche gewöhnliche Laubblätter, oder es tritt Arbeitsteilung ein, indem die Nischenblätter ihren Laubblattcharakter verlieren. Für den ersten Fall bietet z. B. das in Java häufige, ca. 2,5 m hohe Polypodium Heracleum ein schönes Beispiel, dessen kriechender Stamm oberseits mit einer Doppelreihe starker, fiederteiliger Blätter besetzt ist; letztere sitzen mit ihrer breiten, herzförmigen Basis dicht auf und können an dieser Stelle Humus ansammeln. Häufiger bilden aber die Blätter, indem sie sich teilweise decken, die Außenwand einer Nische, deren Hinterwand der Baumstamm selbst herstellt, während der Stamm des Farns den Abschluß nach unten bildet. In einer solchen Nische sammeln sich oft bedeutende Humusmassen an, die von den Farnwurzeln durchzogen und ausgenutzt werden; auch nach dem Absterben der Blätter bleibt die Humusmasse als starker Vorsprung oder auch in Treppenform auf dem Tragstamm erhalten. Eine kleine Zahl von Polypodium-Arten (z. B. P. quercifolium) erzeugt zweierlei Blätter, nämlich gestielte Laubblätter von gewöhnlicher Form und Bedeutung nebst eichenblattartig gestalteten größern, ungestielten Nischenblättern; letztere bilden auch in diesem Falle durch dichtes Anlegen an den Stamm Räume, in welchen sich Humusmassen ansammeln. Sie sterben rasch ab und färben sich braun, aber ihre starken Rippen bleiben lange Zeit hindurch stehen und halten den Humus fest. An den Keimpflanzen des genannten Farns treten zuerst gestielte, einfache Blätter und abwechselnd mit diesen ungestielte mit breiter Basis auf, später finden sich neben typischen Nischenblättern auch solche, welche den Charakter von Laub- und Nischenblättern in sich vereinigen und dauernd grün sind. Noch eigentümlicher sind die Anpassungen des Blattes bei der Gattung Platycerium, die ebenfalls zwei verschiedene Blattformen erzeugt, nämlich gestielte und geweihartig verzweigte Laubblätter und außerdem Nischen- oder Mantelblätter, die von frühern Autoren zum Teil für Prothallien gehalten worden sind. Die Nischenblätter von Platycerium grande sind ungestielt, haben eine sehr breite Basis und sitzen dem Baume, auf welchem der Farn wächst, oder auch den ältern Blättern des letztern dicht auf; ihr oberer Teil steht dagegen vom Stamme ab und ist in eine Anzahl von Lappen geteilt. Die absterbenden untern Teile bilden eine Anzahl von dicht übereinanderliegenden Blätterlagen, zwischen denen sich die Wurzeln des Farns ausbreiten, während die Oberteile im Verein mit dem Tragstamm eine mächtige Nische herstellen, in der sich Humus von dem Gewicht mehrerer Zentner ansammeln kann. Die Mantelblätter von Platycerium alcicorne dagegen bilden unverzweigte, der Unterlage dicht angedrückte Organe und schützen die darunter liegenden Wurzeln, indem sie sich wie Blätter eines Buches zahlreich aufeinanderlegen und schnell absterben. Da genannter Farn auf seinen Wurzeln zahlreiche Adventivsprosse zu erzeugen pflegt, welche zunächst nur Mantelblätter bilden, so entstehen an dem Tragstamm oft mächtige, ganz aus den abgestorbenen Lagen der Mantelblätter gebildete Polster. Den Mantelblättern ähnliche Organe treten auch bei der epiphytischen Orchidee Oncidium Limninghii auf, bei welcher die Blätter und die linsenförmig abgeflachten Knollen sich ebenfalls der Unterlage dicht anlegen; letztere dienen teils als Reservespeicher, teils als Schutzdecke für die darunter liegenden Wurzeln. Eine indische Asklepiadee (Conchophyllum imbricatum) hat paarweise gegenüberstehende, fleischige, unten muschelförmig ausgehöhlte Blätter, welche ebenfalls die darunter liegenden, aus dem dünnen Stammteil der Pflanze entspringenden Wurzeln schützen. Denkt man sich die konkave Unterseite dieser Blätter noch mehr vertieft, so entstehen Urnenblätter, wie sie die merkwürdige Dischidia Rafflesiana Javas zeigt. Auch bei dieser Asklepiadee stehen die Blätter in Paaren, aber sie erzeugt außer schlauchförmigen auch gewöhnliche flache Blätter; ihre Urnenblätter haben eine enge, meist nach oben oder seitlich stehende Mündung, und ihr zur Regenzeit mit Wasser gefüllter Innenraum wird regelmäßig von einem Wurzelgeflecht eingenommen, so daß hier also das Blatt gleichzeitig die Rolle eines Wasserspeichers und eines Wurzelschutzorgans ausübt. Vgl. Göbel, Pflanzenbiologische Schilderungen (Marb. 1889).