# Insectenfressende Pflanzen/Siebentes Capitel

Siebentes Capitel
| {{{UNTERTITEL}}} ||
| aus: | Insectenfressende Pflanzen |
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| von: | Charles Darwin |
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Art, die Versuche auszuführen. – Wirkung destillirten Wassers im Vergleich mit den Lösungen. – Kohlensaures Ammoniak, von den Wurzeln absorbirt. – Der Dampf von den Drüsen absorbirt. – Tropfen auf den Blattscheiben. – Minutiöse Tröpfchen auf einzelne Drüsen gebracht. – Blätter in schwache Lösungen eingetaucht. – Auszerordentliche Kleinheit der Dosen, welche Aggregation des Protoplasma herbeiführen. – Salpetersaures Ammoniak, analoge Versuche damit. – Phosphorsaures Ammoniak, analoge Versuche. – Andre Ammoniaksalze. – Zusammenfassung und Schluszbemerkungen über die Wirkung der Ammoniaksalze.
Die hauptsächliche Aufgabe dieses Capitels ist, zu zeigen, wie mächtig die Ammoniaksalze auf die Blätter der Drosera einwirken, und besonders noch nachzuweisen, was für eine auszerordentlich kleine Menge hinreicht, Einbiegung zu erregen. Ich werde daher genöthigt sein, in ausführliche Einzelnheiten einzugehen. Stets wurde doppelt destillirtes Wasser benutzt; und für die feineren Versuche gab mir Professor Frankland Wasser, was mit der äuszersten nur möglichen Sorgfalt dargestellt war. Die graduirten Masze wurden geprüft und für so genau befunden, als derartige Masze es nur sein können. Die Salze wurden sorgfältig gewogen und zwar bei allen feineren Experimenten nach Borda's doppelter Methode. Äuszerste Genauigkeit würde aber überflüssig gewesen sein, da die Blätter je nach Alter, Zustand und Constitution bedeutend in Bezug auf die Irritabilität von einander verschieden sind. Selbst die Tentakeln an einem und demselben Blatte weichen betreffs der Irritabilität in einem ausgesprochenen Grade von einander ab. Meine Versuche wurden auf die folgenden verschiedenen Weisen angestellt.
Erstens. – Tropfen, von denen durch wiederholte Versuche ermittelt wurde, dasz sie im Mittel ungefähr ein halbes Minim, oder 1/960 einer flüssigen Unze (0,0296 Cub. Cent.) betrugen, wurden mit einem und demselben [121] spitzen Instrumente auf die Scheiben der Blätter gebracht und dann die Einbiegung der äuszeren Tentakelreihen in aufeinanderfolgenden Zeitabschnitten beobachtet. Es wurde zunächst, nach zwischen dreiszig und vierzig Versuchen, ermittelt, dasz in dieser Weise aufgetropftes destillirtes Wasser keine Wirkung hervorbringt, ausgenommen dasz zuweilen, obschon selten, zwei oder drei Tentakeln eingebogen werden. In der That führen alle die vielen Versuche mit Lösungen, welche so schwach, waren, dasz sie keine Wirkung hervorbrachten, zu demselben Resultat, dasz Wasser wirkungslos ist.
Zweitens. – Der Kopf einer kleinen, in einen Stiel befestigten Stecknadel wurde in die dem Experimente unterliegende Lösung eingetaucht. Der kleine Tropfen, welcher ihm anhieng und welcher viel zu klein war, um abzufallen, wurde mit Hülfe einer Lupe sorgfältig in Berührung gebracht mit dem die Drüsen eines, zweier, drei oder vier der äuszeren Tentakeln eines und desselben Blattes umgebenden Secrete. Grosze Sorgfalt wurde angewendet, dasz die Drüsen selbst nicht berührt wurden. Ich hatte vermuthet, dasz die Tropfen von nahezu derselben Grösze wären; nach einem Versuch stellte sich dies als ein groszer Irrthum heraus. Ich masz zunächst etwas Wasser und entfernte 300 Tropfen, wobei ich jedesmal den Stecknadelkopf auf Löschpapier auflegte; als ich dann das Wasser wieder masz, ergab sich, dasz ein Tropfen im Mittel ungefähr gleich 1/60 Minim war. Etwas Wasser in einem kleinen Gefäsz wurde gewogen (und dies ist eine genauere Methode) und dann wie vorher 300 Tropfen entfernt; als ich dann das Wasser wieder wog, stellte sich heraus, dasz ein Tropfen im Mittel ungefähr nur gleich 1/80 Minim war. Ich wiederholte die Operation, versuchte aber diesmal dadurch, dasz ich den Stecknadelknopf schräg und ziemlich geschwind aus dem Wasser nahm, so grosze Tropfen als möglich zu entfernen; das Resultat zeigte, dasz mir dies gelungen war; denn jeder Tropfen war im Mittel gleich 1/19,4 Minim. Ich wiederholte die Operation in genau derselben Weise, und jetzt waren die Tropfen im Mittel gleich 1/23,5 Minim. Erinnert man sich, dasz bei diesen zwei letzten Gelegenheiten besondere Mühe angewendet wurde, so grosze Tropfen als möglich zu entfernen, so können wir ruhig schlieszen, dasz die in meinen Experimenten angewandten Tropfen mindestens gleich 1/20 Minim oder 0,0029 Cub. Cent. waren. Einer dieser Tropfen konnte auf drei oder selbst vier Drüsen verwendet werden, und wenn die Tentakeln eingebogen wurden, so musz etwas von der Lösung von allen absorbirt worden sein; denn Tropfen reinen Wassers in derselben Weise applicirt, bringen niemals irgend eine Wirkung hervor. Ich war nur im Stande, den Tropfen zehn oder fünfzehn Secunden lang in steter Berührung mit dem Secrete zu halten, und dies war nicht lange genug für die Diffusion alles Salzes in Lösung, wie daraus offenbar hervorgieng, dasz drei oder vier hintereinander mit einem und demselben Tropfen behandelte Tentakeln häufig eingebogen wurden. Es war wahrscheinlich nicht einmal dann alle Substanz in der Lösung erschöpft.
Drittens. – Es wurden Blätter abgeschnitten und in eine abgemessene Quantität der Versuchsflüssigkeit eingetaucht; zu derselben Zeit wurde die nämliche Anzahl Blätter in die gleiche Menge desselben destillirten Wassers gethan, welches beim Darstellen der Lösung benutzt worden [122] war. Die Blätter in den zwei Gruppen wurden in kurzen Zeitintervallen, bis zu 24 Stunden, zuweilen bis zu 48 Stunden verglichen. Sie wurden in der Weise eingetaucht, dasz sie so sanft als möglich in numerirte Uhrgläser gelegt und dreiszig Minims (1,775 Cub. Cent.) der Lösung oder destillirten Wassers über sie gegossen wurden.
Einige Lösungen, z. B. die von kohlensaurem Ammoniak, entfärben die Drüsen schnell; und da alle Drüsen auf einem und dem nämlichen Blatte gleichzeitig entfärbt wurden, so müssen sie alle etwas von dem Salze innerhalb der gleichen kurzen Zeitdauer absorbirt haben. Dies zeigte sich auch durch die gleichzeitige Einbiegung der verschiedenen äuszeren Reihen von Tentakeln. Wenn wir keine solchen Beweise wie diese hätten, so hätte vermuthet werden können, dasz nur die Drüsen der äuszeren und eingebogenen Tentakeln das Salz absorbirt hätten; oder dasz nur diejenigen auf der Scheibe es absorbirt und dann einen motorischen Impuls den äuszeren Tentakeln übermittelt hätten; aber in diesem letztern Falle würden die äuszeren Tentakeln nicht eher eingebogen worden sein, als bis eine gewisse Zeit verlaufen wäre, anstatt innerhalb einer halben Stunde oder selbst innerhalb einiger weniger Minuten sich einzubiegen, wie es gewöhnlich vorkam. Alle Drüsen auf dem nämlichen Blatte sind von nahezu derselben Grösze, wie am besten zu sehen ist, wenn man einen schmalen queren Streifen herausschneidet und ihn auf den Rand legt; es sind daher auch ihre absorbirenden Oberflächen nahezu gleich. Die langköpfigen Drüsen am äuszersten Rande müssen ausgenommen werden, da sie viel länger als die andern sind; aber nur die obere Fläche ist der Absorption fähig. Auszer den Drüsen tragen beide Oberflächen der Blätter und die Stiele der Tentakeln zahlreiche minutiöse Papillen, welche kohlensaures Ammoniak, einen Aufgusz von rohem Fleisch, Metallsalze und wahrscheinlich noch viele andere Substanzen absorbiren; doch bringt die Absorption von Substanz durch diese Papillen niemals Einbiegung hervor. Wir müssen uns daran erinnern, dasz die Bewegung jedes einzelnen Tentakels davon abhängt, dasz seine Drüse gereizt wird, ausgenommen wenn ein motorischer Impuls von den Drüsen der Scheibe ihm übermittelt wird; und dann findet die Bewegung, wie eben angegeben wurde, nicht eher statt, als bis eine geringe Zeit verflossen ist. Ich habe diese Bemerkungen gemacht, weil sie uns zeigen, dasz wir, wenn ein Blatt in eine Lösung eingetaucht wird und die Tentakeln eingebogen werden, mit einer gewissen Genauigkeit beurtheilen können, wie viel von dem Salze jede Drüse absorbirt hat. Wenn z. B. ein Blatt, welches 212 Drüsen trägt, in eine abgemessene Quantität einer 1/10 Gran eines Salzes enthaltenden Lösung eingetaucht wird und alle äuszeren Tentakeln mit Ausnahme von zwölf werden eingebogen, so können wir sicher sein, dasz jede von den 200 Drüsen im Mittel höchstens 1/2000 Gran des Salzes absorbirt haben kann. Ich sage: höchstens; denn die Papillen werden eine gewisse kleine Menge absorbirt haben, ebenso vielleicht auch die Drüsen der zwölf ausgeschlossenen Tentakeln, welche nicht eingebogen wurden. Die Anwendung dieses Grundsatzes führt zu merkwürdigen Schluszfolgerungen in Bezug auf die äuszerste Kleinheit der noch Einbiegung verursachenden Dosen.
Obgleich in allen wichtigeren Versuchen die Verschiedenheit des Verhaltens zwischen den gleichzeitig in Wasser und in die verschiedenen Lösungen eingetauchten Blättern beschrieben werden wird, so dürfte es nichtsdestoweniger gut sein, hier eine Übersicht über die Wirkungen des Wassers zu geben. Überdies verdient schon die Thatsache an und für sich, dasz reines Wasser auf die Drüsen wirkt, einige Beachtung. Blätter, 141 an Zahl, wurden zu derselben Zeit mit denjenigen in Lösungen in Wasser eingetaucht und ihr Zustand in kurzen Zeitintervallen geschildert. Zwei und dreiszig andere Blätter wurden einzeln in Wasser beobachtet, was im Ganzen 173 Experimente ergibt. Viele Dutzende von Blättern wurden auch noch zu andern Zeiten in Wasser eingetaucht, aber keine genaue Schilderung der hervorgebrachten Wirkungen aufbewahrt; doch unterstützen diese beiläufigen Beobachtungen die Schluszfolgerungen, zu denen ich in diesem Capitel gelange. Einige wenige der langköpfigen Tentakeln, nämlich von einem bis ungefähr sechs, wurden gewöhnlich innerhalb einer halben Stunde nach dem Eintauchen eingebogen; dasselbe fand gelegentlich mit einigen wenigen und selten mit einer beträchtlichen Zahl der äuszeren rundköpfigen Tentakeln statt. Nach einem Eintauchen von 5 bis 8 Stunden werden die kurzen, die äuszeren Theile der Scheibe umgebenden Tentakeln meistens eingebogen, so dasz ihre Drüsen einen kleinen dunklen Ring auf der Scheibe bilden; die äuszeren Tentakeln nehmen an dieser Bewegung nicht Theil. Wir können daher, ausgenommen in einigen wenigen später einzeln anzuführenden Fällen, beurtheilen, ob eine Lösung irgend welche Wirkung hervorbringt, einfach dadurch, dasz wir die äuszeren Tentakeln innerhalb der ersten 3 oder 4 Stunden nach dem Eintauchen beobachten.
Zunächst will ich nun eine Übersicht des Zustandes der 173 Blätter nach einem Eintauchen von 3 oder 4 Stunden in reines Wasser geben. Ein Blatt hatte beinahe seine sämmtlichen Tentakeln eingebogen; drei hatten die meisten derselben halb eingebogen; und dreizehn hatten im Mittel 36,5 Tentakeln eingebogen. Es war daher auf siebenzehn Blättern unter den 173 in einer ausgesprochenen Weise eine Wirkung eingetreten. Bei achtzehn Blättern waren von sieben bis neunzehn Tentakeln eingebogen, im Mittel 9,3 Tentakeln für jedes Blatt. Bei vier und vierzig Blättern waren ein bis sechs Tentakeln eingebogen, im Allgemeinen die langköpfigen. Im Ganzen waren daher von den 173 sorgfältig beobachteten Blättern neun und siebenzig vom Wasser in irgend welchem Grade, obschon meistens in einem sehr unbedeutenden, afficirt worden, und vier und neunzig waren nicht im allergeringsten Grade afficirt worden. Dieser Betrag an Einbiegung ist gänzlich bedeutungslos, wie wir später sehen werden, wenn wir ihn mit dem von sehr schwachen Lösungen verschiedener Ammoniaksalze verursachten vergleichen.
Pflanzen, welche eine Zeit lang in einer verhältnismäszig hohen Temperatur gelebt haben, sind für die Einwirkung des Wassers viel empfindlicher, als diejenigen, welche im Freien gewachsen oder erst kürzlich in ein warmes Gewächshaus gebracht worden sind. So waren in den oben erwähnten siebenzehn Fällen, in denen bei den eingetauchten Blättern [124] eine beträchtliche Zahl von Tentakeln eingebogen war, die Pflanzen während des Winters in einem sehr warmen Gewächshause gehalten worden; sie trugen zeitig im Frühjahr merkwürdig schöne Blätter von einer hell rothen Färbung. Hätte ich damals gewuszt, dasz die Empfindlichkeit der Pflanzen dadurch vermehrt würde, so würde ich vielleicht die Blätter nicht zu meinen Versuchen mit den sehr schwachen Lösungen von phosphorsaurem Ammoniak benutzt haben; meine Experimente sind aber dadurch nicht fehlerhaft geworden, da ich ausnahmslos Blätter von den nämlichen Pflanzen auch für das gleichzeitige Eintauchen in Wasser benutzte. Es ereignete sich häufig, dasz einige Blätter an der nämlichen Pflanze und einige Tentakeln an demselben Blatt empfindlicher waren als andere; warum sich dies aber so verhält, weisz ich nicht.
Was den Zeitpunkt der Wiederausstreckung der Blätter betrifft, sowohl wenn sie in Wasser als wenn sie in den schwachen Lösungen eingetaucht gelassen wurden, so konnte es kaum etwas variableres geben. In beiden Fällen beginnen die äuszeren Tentakeln sich wieder auszustrecken nach Verlauf von nur 6 bis 8 Stunden; das ist ungefähr gerade die Zeit, wenn die kurzen Tentakeln rings um die Scheibenränder eingebogen werden. Auf der andern Seite bleiben die Tentakeln zuweilen einen ganzen Tag lang oder selbst zwei Tage lang eingebogen; der allgemeinen Regel [125] nach bleiben sie aber in sehr schwachen Lösungen länger eingebogen als in Wasser. In Lösungen, welche nicht gerade äuszerst schwach sind, breiten sie sich niemals innerhalb einer auch nur annähernd so kurzen Zeit wie 6 oder 8 Stunden wieder aus. Nach diesen Angaben könnte man meinen, es sei schwierig, zwischen den Wirkungen des Wassers und der schwächerer Losungen zu unterscheiden; in Wahrheit besteht aber so lange nicht die geringste Schwierigkeit, bis excessiv schwache Lösungen versucht werden; dann ist die Unterscheidung, wie sich hätte erwarten lassen, sehr zweifelhaft und verschwindet zuletzt ganz. Da aber in allen Fällen, ausgenommen die einfachsten, der Zustand der gleichzeitig für eine gleiche Zeitdauer in Wasser und in die Lösungen eingetauchten Blätter beschrieben werden wird, so kann sich der Leser sein Urtheil selbst bilden.
Wenn dieses Salz von den Wurzeln absorbirt wird, verursacht es keine Einbiegung der Tentakeln. Eine Pflanze wurde so in eine Lösung von einem Theile des kohlensauren Salzes in 146 Theilen Wasser gestellt, dasz die jungen unverletzten Wurzeln beobachtet werden konnten. Die terminalen Zellen, welche von einer rosa Färbung waren, wurden augenblicklich farblos und ihr klarer Inhalt wolkig wie ein Mezzotinto-Stich, so dasz ein gewisser Grad von Zusammenballung beinahe augenblicklich verursacht wurde; es erfolgte aber keine weitere Veränderung und die absorbirenden Härchen wurden nicht sichtbar afficirt. Die Tentakeln krümmten sich nicht. Zwei andere Pflanzen wurden, ihre Wurzeln von feuchtem Moos umgeben, in eine halbe Unze (14,198 Cub. Cent.) einer Lösung von einem Theile des kohlensauren Salzes auf 218 Theile Wasser gestellt und 24 Stunden lang beobachtet; es wurde aber nicht ein einziger Tentakel eingebogen. Um diese Wirkung hervorzubringen, musz das kohlensaure Salz von den Drüsen absorbirt werden.
Der Dampf bringt eine mächtige Wirkung auf die Drüsen hervor und verursacht Einbiegung. Drei Pflanzen, deren Wurzeln in Flaschen waren, so dasz die umgebende Luft nicht sehr feucht werden konnte, wurden zusammen mit 4 Gran kohlensauren Ammoniaks in einem Uhrglas unter eine Glasglocke (von 122 flüssigen Unzen Inhalt) gestellt. Nach Verlauf von 6 Stunden 15 Minuten schienen die Blätter nicht afficirt zu sein; aber am nächsten Morgen, nach 20 Stunden, sonderten die geschwärzten Drüsen reichlich ab und die meisten Tentakeln waren stark eingebogen. Diese Pflanzen starben bald ab. Zwei andere Pflanzen wurden zusammen mit einem halben [126] Gran des kohlensauren Salzes unter dieselbe Glasglocke gebracht und die Luft so feucht als möglich gemacht; in 2 Stunden waren die meisten Blätter afficirt, viele der Drüsen waren geschwärzt und die Tentakeln eingebogen. Es ist aber eine merkwürdige Thatsache, dasz einige der dicht neben einander stehenden Tentakeln an einem und demselben Blatte, sowohl auf der Scheibe als auch rings um den Rand herum bedeutend und einige allem Anscheine nach nicht im Mindesten afficirt waren. Die Pflanzen wurden 24 Stunden unter der Glasglocke gehalten, es folgte aber keine weitere Veränderung. Ein gesundes Blatt war kaum irgendwie afficirt, obgleich andere Blätter an der nämlichen Pflanze bedeutend afficirt waren. Bei einigen Blättern waren alle Tentakeln auf einer Seite eingebogen, aber nicht die auf der entgegengesetzten Seite. Ich bezweifle es, ob diese äuszerst ungleiche Wirkung durch die Vermuthung erklärt werden kann, dasz die thätigeren Drüsen allen Dampf so geschwind absorbiren, wie er erzeugt wird, so dasz dann keiner für die übrigen Drüsen zurückbleibt; wir werden nämlich analogen Fällen begegnen, wo die Luft mit Dämpfen von Chloroform und Äther völlig durchdrungen war.
Äuszerst kleine Stückchen des kohlensauren Salzes wurden dem mehrere Drüsen umgebenden Secrete hinzugefügt. Diese wurden augenblicklich schwarz und sonderten reichlich ab; aber ausgenommen in zwei Fällen, wo äuszerst minutiöse Stückchen gegeben wurden, fand keine Einbiegung statt. Dies Resultat ist dem analog, welches dem Eintauchen von Blättern in eine starke Auflösung von einem Theil des kohlensauren Salzes in 109, oder 146, oder selbst in 218 Theilen Wasser folgt; denn die Blätter werden dann gelähmt und es erfolgt keine Einbiegung, obschon die Drüsen geschwärzt werden und das Protoplasma in den Zellen der Tentakeln starker Zusammenballung unterliegt.
Wir wollen uns nun zu den Wirkungen der Lösungen des kohlensauren Salzes wenden. Halbe Minims einer Lösung von einem Theil in 437 Theilen Wasser wurden auf die Scheiben von zwölf Blättern gebracht; so dasz ein jedes 1/960 Gran oder 0,0675 Milligr. erhielt. Bei zehn von diesen wurden die äuszeren Tentakeln gut eingebogen; auch die Blattscheiben einiger wurden stark einwärts gekrümmt. In zwei Fällen waren mehrere von den äuszeren Tentakeln in 35 Minuten eingebogen; die Bewegung war aber im Allgemeinen langsamer. Diese zehn Blätter breiteten sich nach einer verschiedenen Zeitdauer wieder aus, [127] welche zwischen 21 und 45 Stunden schwankte; in einem Falle erfolgte die Wiederausbreitung nicht vor Verlauf von 67 Stunden, so dasz sie sich viel schneller wieder ausbreiteten als Blätter, welche Insecten gefangen hatten.
Gleich grosze Tropfen einer Lösung von einem Theil in 875 Theilen Wasser wurden auf die Scheiben von elf Blättern gebracht; sechs blieben völlig unafficirt, während bei fünf von drei bis sechs oder acht ihrer äuszeren Tentakeln eingebogen wurden; doch kann dieser Grad von Bewegung kaum für zuverläszig angesehen werden. Jedes dieser Blätter erhielt 1/1920 Gran (0,0337 Milligr.) über die Drüsen der Scheibe vertheilt; dies war aber eine zu kleine Menge, um irgend eine entschiedene Wirkung auf die äuszeren Tentakeln hervorzubringen, deren Drüsen selbst nichts von dem Salze erhalten hatten.
Äuszerst kleine Tropfen, am Kopfe einer kleinen Stecknadel, einer Lösung von einem Theil des kohlensauren Salzes in 218 Theilen Wasser wurden nun zunächst in der oben beschriebenen Art und Weise versucht. Ein Tropfen dieser Art gleicht im Mittel 1/20 Minim und enthält daher 1/4800 Gran (0.0135 Milligr.) des kohlensauren Salzes. Ich berührte das klebrige Secret rings um drei Drüsen damit, so dasz jede Drüse nur 1/14400 Gran (0,00445 Milligr.) erhielt. Nichtsdestoweniger wurden in zwei Versuchen alle Drüsen deutlich geschwärzt; in einem Falle waren alle drei Tentakeln nach Verlauf von 2 Stunden 40 Minuten gut eingebogen, und in einem andern Falle waren zwei von den drei Tentakeln eingebogen. Ich versuchte dann Tropfen einer schwächeren Lösung von einem Theile auf 292 Wasser an vier und zwanzig Drüsen, immer das klebrige Secret rings um drei Drüsen mit denselben kleinen Tropfen berührend. Jede Drüse erhielt hiernach nur 1/19200 Gran (0,00337 Milligr.), und doch wurden einige von ihnen etwas dunkel; in keinem einzigen Falle aber wurde irgend einer der Tentakeln eingebogen, obschon sie 12 Stunden lang beobachtet wurden. Als eine noch schwächere Lösung (nämlich ein Theil auf 437 Theile Wasser) an sechs Drüsen versucht wurde, war durchaus gar keine Wirkung wahrnehmbar. Wir lernen hieraus, dasz 1/14400 Gran (0,00445 Milligr.) kohlensauren Ammoniaks, wenn es von einer Drüse absorbirt wird, hinreicht, in dem basalen Theile des nämlichen Tentakels Einbiegung zu veranlassen; wie aber bereits erwähnt, war ich nur wenige Secunden lang im Stande, mit stetiger Hand die äuszerst kleinen Tropfen mit dem Secrete in Berührung zu halten; wäre zur Diffusion und Absorption mehr Zeit gelassen worden, so würde sicherlich eine viel schwächere Lösung gewirkt haben.
Einige Versuche wurden so gemacht, dasz abgeschnittene Blätter in Lösungen verschiedener Stärkegrade eingetaucht wurden. So wurden vier Blätter, jedes ungefähr 3 Stunden lang, in einer Drachme (3,549 Cub. Cent.) einer Lösung von einem Theile des kohlensauren Salzes auf 5250 Theile Wasser gelassen; bei zweien derselben war beinahe jeder Tentakel eingebogen, beim dritten war ungefähr die Hälfte und beim vierten ungefähr ein Drittel der Tentakeln eingebogen; sämmtliche Drüsen waren geschwärzt. Ein anderes Blatt wurde in eine gleich grosze Menge einer Lösung von einem Theile in 7000 Theilen Wasser gelegt, und in 1 Stunde 16 Minuten war jeder einzelne Tentakel ordentlich eingebogen und sämmtliche [128] Drüsen geschwärzt. Sechs Blätter wurden ein jedes in dreiszig Minims (1,774 Cub.Cent.) einer Lösung von einem Theile in 4375 Theilen Wasser eingetaucht, und in 31 Minuten waren die Drüsen sämmtlich geschwärzt. Alle sechs Blätter boten etwas unbedeutende Einbiegung dar, und eines war stark eingebogen. Vier Blätter wurden dann in dreiszig Minims einer Lösung von einem Theil in 8750 Theilen Wasser eingetaucht, so dasz jedes Blatt 1/320 Gran (0,2025 Milligr.) erhielt. Nur eins wurde stark eingebogen; aber sämmtliche Drüsen auf allen Blättern waren nach 1 Stunde von einem so dunklen Roth, dasz es beinahe verdiente schwarz genannt zu werden, während dies bei den zu derselben Zeit in Wasser eingetauchten Blättern nicht eintrat; auch brachte überhaupt Wasser diese Wirkung bei keiner andern Gelegenheit in auch nur nahezu so kurzer Zeit wie einer Stunde hervor. Diese Fälle von gleichzeitigem Dunkel- oder Schwarzwerden der Drüsen in Folge der Wirkung schwacher Lösungen sind wichtig, da sie zeigen, dasz sämmtliche Drüsen das kohlensaure Salz innerhalb der nämlichen Zeit aufsaugten, welche Thatsache zu bezweifeln allerdings nicht der geringste Grund vorhanden war. Sobald ferner sämmtliche Tentakeln innerhalb derselben Zeit eingebogen werden, haben wir, wie vorhin schon bemerkt, einen Beweis von gleichzeitiger Absorption. Ich habe die Anzahl der Drüsen auf diesen vier Blättern nicht gezählt; da es aber schöne Blätter waren, und da wir wissen, dasz die mittlere Anzahl von Drüsen auf ein und zwanzig Blättern 192 betrug, so können wir getrost annehmen, dasz ein jedes im Mittel mindestens 170 trug; war dies der Fall, so konnte jede geschwärzte Drüse nur 1/54400 Gran (0,00119 Milligr.) des kohlensauren Salzes aufgesaugt haben.
Eine grosze Anzahl von Versuchen war vorläufig mit Lösungen von einem Theil salpetersauren und phosphorsauren Ammoniaks auf 43750 Theile Wasser (d. h. ein Gran auf 100 Unzen) angestellt worden, wobei sich diese Lösungen als in hohem Grade wirksam herausstellten. Es wurden daher vierzehn Blätter ein jedes in dreiszig Minims einer Lösung von einem Theile des kohlensauren Salzes in der angegebenen Menge Wassers gelegt, so dasz jedes Blatt 1/1600 Gran (0,0405 Milligr.) erhielt. Die Drüsen wurden nicht bedeutend dunkler. Zehn von den Blättern wurden nicht afficirt oder nur sehr unbedeutend. Vier indessen wurden stark afficirt: das erste hatte in 47 Minuten sämmtliche Tentakeln, ausgenommen vierzig, eingebogen; in 6 Stunden 30 Minuten waren alle eingebogen mit Ausnahme von zwölf, und nach 4 Stunden war es die Blattscheibe selbst. Beim zweiten Blatte waren nach 9 Minuten sämmtliche Tentakeln mit Ausnahme von neun eingebogen; nach Verlauf von 6 Stunden 30 Minuten waren diese neun halb eingebogen, während die Scheibe in 4 Stunden bedeutend eingebogen worden war. Am dritten Blatte waren nach 1 Stunde 6 Minuten, bis auf vierzig, sämmtliche Tentakeln eingebogen. Bei dem vierten waren nach 2 Stunden 5 Minuten ungefähr die Hälfte der Tentakeln und nach 4 Stunden sämmtliche bis auf fünf und vierzig eingebogen. Blätter, welche zu derselben Zeit in Wasser eingetaucht waren, wurden durchaus gar nicht afficirt, mit Ausnahme eines, und dies nicht eher, als bis 8 Stunden verlaufen waren. Es kann daher daran kein Zweifel sein, dasz, wenn ein in hohem Grade [129] empfindliches Blatt in eine Lösung eingetaucht wird, so dasz alle Drüsen in den Stand gesetzt werden, zu absorbiren, 1/1600 Gran des kohlensauren Salzes auf dasselbe einwirkt. Nimmt man an, dasz das Blatt, welches ein groszes war und dessen sämmtliche Tentakeln mit Ausnahme von acht eingebogen wurden, 170 Drüsen trug, so konnte jede Drüse nur 1/268800 Gran (0,00024 Miller.) absorbirt haben; und doch war dies hinreichend, auf einen jeden der 162 Tentakeln, welche eingebogen wurden, einzuwirken. Da aber nur vier unter den oben genannten vierzehn Blättern deutlich afficirt wurden, so ist dies nahezu die Minimalgrenze der Dose, welche wirksam ist.
Zusammenballung des Protoplasma in Folge der Einwirkung dos kohlensauren Ammoniaks. – Ich habe im dritten Capitel ausführlich die merkwürdigen Wirkungen mäszig starker Dosen dieses Salzes beschrieben, wie sie sich in der Verursachung einer Zusammenballung des Protoplasma innerhalb der Zellen der Drüsen und Tentakeln äuszern; meine Absicht ist, hier lediglich zu zeigen, welche kleine Dosen schon genügen. Ein Blatt wurde in zwanzig Minims (1,183 Cub. Cent.) einer Lösung von einem Theil in 1750 Theilen Wasser eingetaucht, und ein anderes Blatt in die gleiche Menge einer Lösung von einem Theil in 3062 Theilen; im erstem Falle trat Zusammenballung in 4 Minuten, im letztern in 11 Minuten ein. Dann wurde ein Blatt in zwanzig Minims einer Lösung von einem Theil auf 4375 Theile Wasser getaucht, so dasz es 1/240 Gran (0,27 Milligr.) erhielt; in 5 Minuten war eine unbedeutende Veränderung in der Färbung der Drüsen vorhanden, und in 15 Minuten hatten sich kleine Kugeln von Protoplasma in den Zellen unterhalb der Drüsen aller Tentakeln gebildet. In diesen Fällen konnte auch nicht ein Schatten von Zweifel über die Wirkung der Lösung bestehen.
Es wurde dann eine Lösung von einem Theil in 5250 Theilen Wasser gemacht, womit ich an vierzehn Blättern Versuche aufstellte; doch will ich nur einige wenige Fälle anführen. Acht junge Blätter wurden ausgewählt und mit Sorgfalt untersucht; sie zeigten keine Spur von Zusammenballung. Vier von diesen wurden in eine Drachme (3,549 Cub. Cent.) destillirten Wassers gelegt; vier in ein ähnliches Gefäsz mit einer Drachme der Lösung. Nach einiger Zeit wurden die Blätter unter einer starken Vergröszerung untersucht, wobei immer abwechselnd eines aus der Lösung und aus dem Wasser genommen wurde. Das erste Blatt wurde aus der Lösung genommen nach einem Eintauchen von 2 Stunden 40 Minuten, und das letzte Blatt wurde aus dem Wasser genommen nach 3 Stunden 50 Minuten; die Untersuchung währte 1 Stunde 40 Minuten. In den vier aus dem Wasser genommenen Blättern war keine Spur von Zusammenballung mit Ausnahme eines Exemplars vorhanden, in welchem sehr wenige äuszerst minutiöse Kügelchen von Protoplasma unterhalb einiger der runden Drüsen zu bemerken waren. Sämmtliche Drüsen waren durchscheinend und roth. Die vier Blätter, welche in die Lösung eingetaucht gewesen waren, boten auszerdem, dasz sie eingebogen waren, ein weit davon verschiedenes Ansehen dar; denn der Inhalt der Zellen jeden einzelnen Tentakels an allen vier Blättern war augenfällig zusammengeballt; die Kugeln und länglichen Massen von Protoplasma erstreckten [130] sich in vielen Fällen die halbe Länge der Tentakeln hinab. Sämmtliche Drüsen, sowohl die der centralen als auch die der äuszeren Tentakeln waren opak und geschwärzt; und dies zeigt, dasz sie alle etwas von dem kohlensauren Salze absorbirt hatten. Diese vier Blätter waren von nahezu der nämlichen Grösze; auf einem wurden die Drüsen gezählt; es waren 167 vorhanden. Wenn unter solchen Umständen die vier Blätter in eine Drachme der Lösung eingetaucht wurden, so konnte jede Drüse im Mittel nur 1/64128 Gran (0,001009 Milligr.) von dem Salze erhalten haben; und diese Quantität war hinreichend, innerhalb einer kurzen Zelt augenfällige Zusammenballung in den Zellen unterhalb aller der Drüsen herbeizuführen.
Ein kräftiges, aber eher etwas kleines rothes Blatt wurde in sechs Minims der nämlichen Lösung (nämlich ein Theil auf 5250 Theile Wasser) gethan, so dasz es 1/960 Gran (0,0675 Milligr.) erhielt. In 40 Minuten erschienen die Drüsen eher dunkler; und in 1 Stunde hatten sich von vier bis sechs Protoplasma–Kugeln in den Zellen unterhalb der Drüsen sämmtlicher Tentakeln gebildet. Ich habe die Tentakeln nicht gezählt; wir können aber getrost annehmen, dasz mindestens 140 vorhanden waren; war dies der Fall, so konnte jede Drüse nur 1/134400 Gran oder 0,00048 Milligr. erhalten haben.
Es wurde dann eine schwächere Lösung von einem Theile in 7000 Theilen Wasser gemacht, und vier Blätter wurden in dieselbe getaucht; ich will aber nur einen einzigen Fall anführen. Ein Blatt wurde in zehn Minima dieser Lösung gelegt; nach 1 Stunde 37 Minuten wurden die Drüsen etwas dunkler, und die Zellen unter ihnen allen enthielten nun viele Kugeln zusammengeballten Protoplasmas. Dies Blatt erhielt 1/768 Gran und trug 166 Drüsen. Jede Drüse konnte daher nur 1/127488 Gran (0,000507 Milligr.) des kohlensauren Salzes erhalten haben.
Zwei andere Experimente sind noch der Mittheilung werth. Ein Blatt wurde 4 Stunden 15 Minuten lang in destillirtes Wasser eingetaucht, es trat aber keine Zusammenballung ein: dann wurde es 1 Stunde 15 Minuten lang in ein wenig Lösung von einem Theile auf 5250 Theile Wasser gelegt; und dies erregte wohl ausgesprochene Zusammenballung und Einbiegung. Bei einem andern Blatte waren, nachdem es 21 Stunden 15 Minuten in destillirtem Wasser gelegen hatte, die Drüsen geschwärzt; es fand sich aber keine Zusammenballung in den Zellen unter ihnen; dann wurde es in sechs Minims der nämlichen Lösung gelassen, und in 1 Stunde fand sich bedeutende Zusammenballung in vielen der Tentakeln; in 2 Stunden waren sämmtliche Tentakeln (146 an Zahl) afficirt, wobei die Zusammenballung eine Strecke weit hinabreichte, welche der halben oder der ganzen Länge der Drüsen gleich kam. Es ist äuszerst unwahrscheinlich, dasz diese beiden Blätter einer Zusammenballung unterlegen wären, wenn sie ein wenig länger im Wasser liegen gelassen worden waren, nämlich 1 Stunde und 1 Stunde 15 Minuten während welcher Zeit sie in die Lösung eingetaucht waren; denn der Procesz der Zusammenballung scheint ausnahmslos langsam und sehr allmählich im Wasser einzutreten.
Zusammenfassung der Resultate mit kohlensaurem Ammoniak. – Die Wurzeln absorbiren die Lösung, wie sich aus [131] ihrer veränderten Färbung und aus der Zusammenballung des Inhalts ihrer Zellen ergibt. Der Dampf wird von den Drüsen absorbirt; dieselben werden geschwärzt und die Tentakeln eingebogen. Wenn die Drüsen der Scheibe durch einen halben Minim-Tropfen (0,0296 Cub. Cent.) gereizt werden, der 1/960 Gran (0,0675 Milligr.) enthält, so übermitteln sie den äuszeren Tentakeln einen motorischen Impuls, welcher dieselben einwärts zu biegen veranlaszt. Ein minutiöser, 1/14400 Gran (0,00445 Milligr.) enthaltender Tropfen verursacht, wenn er wenige Secunden lang mit einer Drüse in Berührung gehalten wird, dasz sich der dieselbe tragende Tentakel bald einbiegt. Wenn ein Blatt wenige Stunden lang in einer Lösung eingetaucht gelassen wird, und eine Drüse absorbirt 1/134400 Gran (0,00048 Milligr.), so wird ihre Färbung dunkler, wennschon nicht factisch schwarz; auch wird der Inhalt der Zellen unterhalb der Drüse deutlich zusammengeballt. Endlich genügt unter denselben Umständen die Aufsaugung von 1/268800 Gran (0,00024 Milligr.) durch eine Drüse, um den diese Drüse tragenden Tentakel zur Bewegung zu reizen.
Bei diesem Salze achtete ich nur auf die Einbiegung der Blätter; denn es ist in Bezug auf Verursachung von Zusammenballung bei weitem weniger wirksam als das kohlensaure Salz, obschon es beträchtlich wirkungsvoller in Bezug auf Verursachung von Einbiegung ist. Ich experimentirte mit halben Minims (0,0296 Cub. Cent) auf den Scheiben von zwei und fünfzig Blättern, will aber nur einige wenige Fälle anführen. Eine Lösung von einem Theile in 109 Theilen Wasser war zu stark; sie verursachte wenig Einbiegung und tödtete nach 24 Stunden, (oder tödtete beinahe), vier von den sechs Blättern, welche in dieser Weise probirt wurden; jedes derselbe erhielt 1/240 Gran (oder 0,27 Milligr.). Eine Lösung von einem Theil in 218 Theilen Wasser wirkte äuszerst energisch; sie verursachte nicht allein die starke Einbiegung aller der Tentakeln, sondern auch der Blattscheiben einiger. Vierzehn Blätter wurden mit Tropfen einer Lösung von einem Theil auf 875 Theile Wasser versucht, so dasz die Scheibe eines jeden 1/1920 Gran (0,0337 Milligr.) erhielt. Von diesen Blättern wirkte die Lösung auf sieben sehr stark ein, indem allgemein auch die Ränder eingebogen wurden; die Einwirkung auf zwei war mäszig, und fünf wurden durchaus gar nicht beeinfluszt. Ich versuchte später drei von diesen letztgenannten fünf Blättern mit Harnstoff, Speichel und Schleim, sie wurden aber nur unbedeutend afficirt; und dies beweist, dasz sie sich in keinem lebenskräftigen Zustande befanden. Ich erwähne diese Thatsache, um zu zeigen, wie nothwendig es ist, an verschiedenen Blättern zu experimentiren. Zwei der Blätter, welche ordentlich eingebogen waren, breiteten sich nach 51 Stunden wieder aus. [132] In dem folgenden Experimente traf es sich, dasz ich sehr empfindliche Blätter gewählt hatte. Halbe Minims einer Lösung von einem Theil auf 1094 Wasser (d. h. 1 Gran auf 2½ Unzen) wurden auf die Scheiben von neun Blättern gebracht, so dasz jedes 1/2400 Gran (0,027 Milligr.) erhielt. Bei drei von ihnen waren die Tentakeln stark eingebogen und ihre Scheiben einwärts gerollt; fünf waren unbedeutend und etwas zweifelhaft afficirt, indem von drei bis acht ihrer äuszern Tentakeln eingebogen waren; ein Blatt war durchaus gar nicht afficirt, doch wirkte später Speichel auf dasselbe ein. In sechs von diesen Fällen war eine Spur von Wirkung in 7 Stunden bemerkbar, aber die volle Wirkung wurde nicht vor Ablauf von 24 bis 30 Stunden hervorgerufen. Zwei von den Blättern, welche nur unbedeutend eingebogen waren, breiteten sich nach Verlauf von weiteren 19 Stunden wieder aus.
Halbe Minims einer etwas schwächeren Lösung, nämlich von einem Theil in 1312 Theilen Wasser (1 Gran auf 3 Unzen) wurden auf vierzehn Blättern versucht, so dasz jedes 1/2880 Gran (0,0225 Milligr.), anstatt wie im letzten Versuch 1/2400 Gran, erhielt. Die Scheibe eines derselben wurde deutlich eingebogen, wie es auch sechs der äuszeren Tentakeln wurden; die Scheibe eines zweiten wurde unbedeutend, zwei der äuszeren Tentakeln gut eingebogen, während alle die andern Tentakeln in rechten Winkeln zur Blattscheibe eingerollt wurden; bei drei andern Blättern waren von fünf bis acht Tentakeln eingebogen, bei fünf andern nur zwei oder drei, und gelegentlich, obschon sehr selten, verursachen Tropfen reinen Wassers so viel Wirkung; die vier übrig bleibenden Blätter waren in keiner Weise afficirt, doch wurden drei von ihnen, als sie später mit Harn probirt wurden, bedeutend eingebogen. In den meisten dieser Fälle war eine unbedeutende Wirkung innerhalb 6 bis 7 Stunden bemerkbar, doch wurde die volle Wirkung nicht vor Ablauf von 24 bis 30 Stunden hervorgebracht. Offenbar haben wir hier sehr nahe den Minimalbetrag erreicht, welcher, zwischen die Drüsen der Scheibe vertheilt, auf die äuszeren Tentakeln wirkt; diese selbst hatten nichts von der Lösung erhalten.
An nächster Stelle wurde die klebrige Absonderung rings um drei der äuszeren Drüsen mit einem und demselben kleinen Tropfen (1/20 Minim) einer Lösung von einem Theile in 437 Theilen Wasser berührt; und nach Verlauf von 2 Stunden 50 Minuten waren alle drei Tentakeln gut eingebogen. Jede dieser Drüsen konnte nur 1/28800 Gran oder 0,00225 Milligr. erhalten haben. Ein kleiner Tropfen von der nämlichen Grösze und Stärke wurde auch auf vier andere Drüsen verwandt, und in einer Stunde waren zwei eingebogen, während die andern beiden sich niemals bewegten. Wir sehen hier wie in dem Falle, wo die halben Minims auf die Scheibe gebracht wurden, dasz das salpetersaure Ammoniak wirksamer ist, Einbiegung zu verursachen, als das kohlensaure; denn äuszerst kleine Tropfen des letztern Salzes von dieser Stärke brachten keine Wirkung hervor. Ich versuchte sehr kleine Tropfen einer noch schwächeren Lösung des salpetersauren Salzes, nämlich ein Theil auf 875 Theile Wasser, bei ein und zwanzig Drüsen; es wurde aber durchaus gar keine Wirkung hervorgebracht vielleicht mit Ausnahme eines Falles.
Drei und sechzig Blätter wurden in Lösungen verschiedener Stärkegrade [133] eingetaucht; während andere Blätter zu derselben Zeit in dasselbe reine Wasser gelegt wurden, was zur Anfertigung der Lösungen benutzt wurde. Die Resultate sind so merkwürdig, obschon weniger merkwürdig als die mit phosphorsaurem Ammoniak erhaltenen, dasz ich die Versuche im Einzelnen beschreiben musz; doch will ich nur einige wenige anführen. Wenn ich von den aufeinanderfolgenden Perioden spreche, in denen Einbiegung eintrat, so rechne ich immer von der Zeit der ersten Eintauchung an.
Nachdem ich einige vorläufige Experimente zur Orientirung angestellt hatte, wurden fünf Blätter in einem und demselben kleinen Gefäsz in dreiszig Minims einer Lösung von einem Theile des salpetersauren Salzes in 7875 Theilen Wasser (1 Gran auf 18 Unzen) gelegt; diese Menge Flüssigkeit war gerade hinreichend sie zu bedecken. Nach 2 Stunden 10 Minuten waren drei der Blätter beträchtlich eingebogen und die andern beiden mäszig. Die Drüsen aller waren so dunkel roth geworden, dasz sie beinahe verdienten, schwarz genannt zu werden. Nach 8 Stunden waren bei vier von den Blättern alle Tentakeln mehr oder weniger eingebogen, während am fünften, welches, wie ich jetzt bemerkte, ein altes Blatt war, nur dreiszig Tentakeln eingebogen waren. Am nächsten Morgen, nach 23 Stunden 40 Minuten, fanden sich sämmtliche Blätter in demselben Zustande, ausgenommen, dasz bei dem alten Blatte einige wenige Tentakeln mehr eingebogen waren. Fünf Blätter, welche zu der nämlichen Zeit in Wasser gelegt worden waren, wurden in denselben Zeitzwischenräumen beobachtet; nach 2 Stunden 10 Minuten waren bei zwei von ihnen vier, bei einem sieben, bei einem zehn der langköpfigen, randständigen Tentakeln und beim fünften vier rundköpfige Tentakeln eingebogen. Nach 8 Stunden war keine Veränderung an diesen Blättern sichtbar, und nach 24 Stunden waren alle randständigen Tentakeln wieder ausgebreitet, bei einem Blatte aber war ein Dutzend und bei einem zweiten Blatte ein halbes Dutzend submarginaler Tentakeln eingebogen. Da die Drüsen der fünf Blätter in der Lösung gleichzeitig dunkel geworden waren, so hatten sie alle ohne Zweifel eine nahezu gleiche Menge von dem Salze aufgesaugt; und da allen fünf Blättern zusammen 1/288 Gran gegeben worden war, so erhielt ein jedes 1/1440 Gran (0,045 Milligr.). Ich habe die Tentakeln an diesen Blättern nicht gezählt, welche mäszig schöne waren; da aber die mittlere Zahl bei ein und dreiszig Blättern 192 war, so dürfte es sicher sein anzunehmen, dasz jedes im Mittel mindestens 160 trug. War dies der Fall, so konnte jede der dunkel gewordenen Drüsen nur 1/230400 Gran des salpetersauren Salzes erhalten haben; und dies verursachte die Einbiegung einer groszen Anzahl von Tentakeln.
Diese Methode, mehrere Blätter in ein und dasselbe Gefäsz zu bringen, ist keine gute, da man dabei unmöglich sicher sein kann, ob nicht die kräftigeren Blätter den schwächeren ihren Antheil am Salze rauben. Überdies müssen die Drüsen häufig einander oder die Gefäszwände berühren, und dadurch kann Bewegung angeregt werden; aber die entsprechenden Blätter in Wasser, welche wenig eingebogen wurden, obschon eher mehr als gewöhnlich vorkömmt, waren denselben Fehlerquellen in einem beinahe gleichen Grade ausgesetzt. Ich will daher nur noch ein weiteres, nach dieser Methode angestelltes Experiment anführen, obschon viele angestellt [134] wurden, und alle die vorstehend erwähnten und die folgenden Resultate bestätigten. Vier Blätter wurden in vierzig Minims einer Lösung von einem Theile in 10500 Theilen Wasser gelegt; und angenommen sie absorbirten gleichmäszig, so erhielt jedes Blatt 1/1152 Gran (0,0562 Milligr.). Nach 1 Stunde 20 Minuten waren viele der Tentakeln an allen vier Blättern etwas eingebogen. Nach 5 Stunden 30 Minuten waren bei zwei Blättern alle Tentakeln eingebogen, bei einem dritten Blatt sämmtliche, ausgenommen die äuszersten randständigen, welche alt und torpid zu sein schienen, und bei den vierten eine grosze Zahl. Nach 21 Stunden war jeder einzelne Tentakel an allen vier Blättern dicht eingebogen. Bei den vier zu der nämlichen Zeit in Wasser gelegten Blättern waren nach 5 Stunden 45 Minuten an einem fünf randständige Tentakeln eingebogen, bei einem zweiten zehn, bei einem dritten neun marginale und submarginale, und beim vierten zwölf, hauptsächlich submarginale. Nach 21 Stunden breiteten sich alle diese randständigen Tentakeln wieder aus, einige wenige der submarginalen an zweien von den Blättern blieben in dessen unbedeutend einwärts gekrümmt. Der Contrast zwischen diesen vier Blättern in Wasser und denen in der Lösung war wunderbar grosz; bei den letzteren war jeder einzelne ihrer Tentakeln dicht eingebogen. Macht man die mäszige Annahme, dasz jedes dieser Blätter 160 Tentakeln trug, so kann jede Drüse nur 1/184320 Gran (0,000351 Milligr.) absorbirt haben. Dieses Experiment wurde an drei Blättern mit derselben relativen Menge der Lösung wiederholt; und nach 6 Stunden 15 Minuten waren sämmtliche Tentakeln, mit Ausnahme von neun von allen drei Blättern zusammengenommen, dicht eingebogen. In diesem Falle wurden die Tentakeln an jedem Blatte gezählt und ergaben ein Mittel von 162 pro Blatt.
Die folgenden Versuche wurden während des Sommers 1873 angestellt, und zwar so, dasz die Blätter jedes in ein besonderes Uhrglas gelegt und dreiszig Minims (1,775 Cub. Cent.) der Lösung darüber gegossen wurden; andere Blätter wurden in ganz genau derselben Manier mit dem doppelt destillirten Wasser behandelt, welches beim Anfertigen der Lösungen benutzt wurde. Die oben mitgetheilten Versuche waren mehrere Jahre vorher angestellt worden, und als ich meine Notizen durchsah, konnte ich nicht an die Resultate glauben; ich entschlosz mich daher nochmals mit mäszig starken Lösungen anzufangen. Zuerst wurden sechs Blätter, und zwar ein jedes in dreiszig Minims einer Lösung von einem Theil des salpetersauren Salzes in 8750 Theilen Wasser (1 Gran auf 20 Unzen) gethan, so dasz jedes 1/320 Gran (0,2025 Milligr.) erhielt. Vor Verlauf von 30 Minuten waren vier dieser Blätter ungeheuer und zwei von ihnen mäszig eingebogen. Die Drüsen waren dunkelroth geworden. Die vier entsprechenden Blätter in Wasser wurden vor Ablauf von 6 Stunden durchaus gar nicht afficirt, und dann nur die kurzen Tentakeln an den Rändern der Scheibe; ihre Einbiegung ist, wie früher erklärt wurde, niemals von irgend welcher Bedeutung.
Vier Blätter wurden ein jedes in dreiszig Minims einer Lösung von einem Theile auf 17500 Theile Wasser (1 Gran auf 40 Unzen) eingetaucht, so dasz jedes 1/640 Gran (0,101 Milligr.) erhielt; in weniger als 45 Minuten waren bei dreien von ihnen sämmtliche Tentakeln mit Ausnahme von vier bis zehn, eingebogen; die Scheibe eines Blattes war nach [135] 6 Stunden und die Scheibe eines zweiten nach 21 Stunden eingebogen. Das vierte Blatt war durchaus gar nicht afficirt. Die Drüsen waren an keinem dunkel geworden. Was die entsprechenden Blätter in Wasser betrifft, so waren nur bei einem ein paar seiner äuszern Tentakeln, nämlich fünf, eingebogen; die kurzen Tentakeln an den Rändern der Scheibe bildeten in der gewöhnlichen Art und Weise in einem Falle nach 6 Stunden und in zwei Fällen nach 21 Stunden einen Ring.
Vier Blätter wurde jedes in dreiszig Minims einer Lösung von einem Theil auf 43750 Theile Wasser (1 Gran auf 100 Unzen) eingetaucht, so dasz jedes Blatt 1/1600 Gran (0,0405 Milligr.) erhielt. Von diesen war eines in 8 Minuten bedeutend eingebogen und nach 2 Stunden 7 Minuten waren alle seine Tentakeln, mit Ausnahme von dreizehn gleichfalls eingebogen. Beim zweiten Blatt waren nach 10 Minuten sämmtliche Tentakeln mit Ausnahme dreier eingebogen. Das dritte und vierte waren kaum überhaupt afficirt, kaum mehr als die entsprechenden Blätter in Wasser. Von den letztern war nur eines afficirt; es waren an ihm zwei Tentakeln eingebogen, während die an den äuszern Theilen der Scheibe in der gewöhnlichen Art und Weise einen Ring bildeten. An dem Blatt, an welchem sämmtliche Tentakeln mit Ausnahme von dreien in 10 Minuten eingebogen waren, konnte jede Drüse (angenommen, dasz das Blatt 160 Tentakeln trug) nur 1/12 Gran oder 0,000258 Milligr. absorbirt haben.
Vier Blätter wurden wie früher einzeln in eine Lösung von einem Theil auf 131250 Theile Wasser (1 Gran auf 300 Unzen gethan, so dasz ein jedes 1/4800 Gran oder 0,0135 Milligr. erhielt. Nach 50 Minuten waren an einem Blatte alle Tentakeln mit Ausnahme von sechzehn und nach 8 Stunden 20 Minuten sämmtliche bis auf vierzehn eingebogen. Beim zweiten Blatt waren nach 40 Minuten alle Tentakeln bis auf zwanzig eingebogen, und nach 8 Stunden 10 Minuten fieng es an, sich wieder auszubreiten. Beim dritten war in 3 Stunden ungefähr die Hälfte der Tentakeln eingebogen, welche sich nach 8 Stunden 15 Minuten wieder auszustrecken begannen. Am vierten Blatte waren nach 3 Stunden 7 Minuten nur neunundzwanzig Tentakeln mehr oder weniger eingebogen. Es war daher bei drei unter den vier Blättern eine starke Einbiegung erfolgt. Es ist offenbar, dasz zufällig sehr empfindliche Blätter ausgelesen worden waren. Überdies war der Tag heisz. Auch auf die vier entsprechenden Blätter in Wasser erfolgte eine eher stärkere Einwirkung als es gewöhnlich der Fall ist; denn nach 3 Stunden waren bei einem neun Tentakeln, bei einem andern vier, bei einem andern zwei und beim vierten gar keiner eingebogen. In Bezug auf das Blatt, an welchem nach 50 Minuten sämmtliche Tentakeln mit Ausnahme von sechzehn eingebogen waren, konnte (unter der Annahme, dasz das Blatt 160 Tentakeln trug) jede Drüse nur 1/691200 Gran oder 0,0000937 Milligr. absorbirt haben, und dies scheint ungefähr die geringste Quantität des salpetersauren Salzes zu sein, welche hinreicht, die Einbiegung eines einzelnen Tentakels zu veranlassen.
Da negative Resultate von Bedeutung sind zur Bestätigung der vorstehenden positiven, will ich anführen, dasz von acht Blättern wie früher jedes in dreiszig Minims einer Lösung von einem Theile auf 175000 Theile [136] Wasser (1 Gran auf 400 Unzen) eingetaucht wurde, so dasz jedes nur 1/6400 Gran (0,0101 Milligr.) erhielt. Diese äuszerst geringe Quantität brachte eine unbedeutende Wirkung nur an vier Blättern von den acht hervor. Bei einem waren nach 2 Stunden 13 Minuten sechsundfünfzig Tentakeln eingebogen, bei einem zweiten nach 38 Minuten sechsundzwanzig eingebogen oder halb eingebogen. Die vier übrigen Blätter wurden nicht im geringsten afficirt. Von den acht entsprechenden Blättern in Wasser waren bei einem nach 2 Stunden 10 Minuten neun Tentakeln, und bei vier andern von einem bis vier der langköpfigen Tentakeln eingebogen; die übrigen drei blieben unafficirt. Es bringt daher vielleicht während warmen Wetters 1/6400 Gran, einem empfindlichen Blatte verabreicht, eine unbedeutende Wirkung hervor; wir müssen uns aber daran erinnern, dasz gelegentlich Wasser einen ebenso bedeutenden Grad von Einbiegung verursacht, wie er in diesem letzten Experimente eintrat.
Zusammenfassung der Resultate mit salpetersaurem Ammoniak. – Wenn die Drüsen der Scheibe durch einen halben Minim-Tropfen (0,296 Cub. Cent.), welcher 1/2400 Gran des salpetersauren Salzes (0,027 Milligr.) enthält, gereizt werden, so übermitteln sie einen motorischen Impuls den äuszern Tentakeln, welcher dieselben sich einwärts zu biegen veranlaszt. Wenn ein äuszerst kleiner Tropfen, welcher 1/28800 Gran (0,00225 Milligr.) enthält, wenige Secunden lang mit einer Drüse in Berührung gelassen wird, so verursacht er eine Einbiegung des diese Drüse tragenden Tentakels. Wenn ein Blatt für wenige Stunden, und zuweilen nur einige wenige Minuten lang, in einer Lösung von einer solchen Stärke eingetaucht gelassen wird, dasz jede Drüse nur 1/691200 Gran (0,0000937 Milligr.) absorbiren kann, so ist diese geringe Menge hinreichend, einen jeden Tentakel zur Bewegung anzureizen und er wird dicht eingebogen.
Dieses Salz ist kraftvoller als das salpetersaure Ammoniak und selbst in einem noch gröszeren Verhältnisse als das salpetersaure Salz schon kräftiger als das kohlensaure ist. Dies zeigt sich daraus, dasz schwächere Lösungen des phosphorsauren Salzes wirken, wenn sie auf die Blattscheiben getropft oder auf die Drüsen der äuszern Tentakeln applicirt, oder wenn Blätter eingetaucht werden. Die Verschiedenheit in der Wirkungsfähigkeit dieser drei Salze, wie sie auf drei verschiedenen Wegen versucht wurde, unterstützt die sofort mitzutheilenden Resultate, welche so überraschend sind, dasz ihre Glaubwürdigkeit jede Art von Unterstützung erfordert. Im Jahre 1872 experimentirte ich [137] an zwölf eingetauchten Blättern, wobei ich jedem nur zehn Minims einer Lösung gab; dies war aber eine schlechte Methode, denn eine so kleine Quantität bedeckte sie kaum. Keines dieser Experimente wird daher mitgetheilt werden, obwohl sie darauf hinweisen, dasz excessiv kleine Dosen noch wirksam sind. Als ich im Jahre 1873 meine Notizen durchlas, glaubte ich sie durchaus nicht und beschlosz eine andere Reihe von Versuchen mit scrupulöser Sorgfalt nach derselben Methode anzustellen, wie ich die mit dem salpetersauren Salz ausgeführt hatte, nämlich in der Weise, dasz ich Blätter in Uhrgläser legte und über jedes dreiszig Minims der in Frage stehenden Lösung gosz, während ich zu derselben Zeit und in derselben Art und Weise andere Blätter mit dem destillirten Wasser behandelte, welches bei Darstellung der Lösungen benutzt wurde. Während des Jahres 1873 wurden in dieser Weise einundsiebenzig Blätter in Lösungen verschiedener Stärkegrade und die gleiche Zahl in Wasser versucht. Als ich im folgenden Jahre einfach nach den Resultaten sah, ohne meine Beobachtungen durchzulesen, glaubte ich trotz der Sorgfalt, welche ich genommen, und der groszen Zahl der angestellten Versuche wiederum, dasz irgend ein Irrthum untergelaufen sein müsse, und es wurden nochmals fünfunddreiszig frische Versuche mit den schwächsten Lösungen angestellt; die Resultate waren aber ebenso deutlich ausgesprochen wie vorher. Alles zusammengenommen, wurden an 106 sorgfältig ausgewählten Blättern Versuche gemacht und zwar sowohl in Wasser als auch in Lösungen des phosphorsauren Salzes. Ich kann daher nach der peinlichsten Betrachtung keinen Zweifel an der substantiellen Genauigkeit meiner Resultate hegen.
Ehe ich meine Experimente mittheile, dürfte es gut sein, vorauszuschicken, dasz krystallisirtes phosphorsaures Ammoniak, solches, wie ich benutzte, 35,33 Procent Krystallisationswasser enthält, so dasz in allen folgenden Versuchen die wirksamen Elemente nur 64,67 Procent des angewandten Salzes bildeten.
Äuszerst minutiöse Stückchen des trocknen phosphorsauren Salzes wurden mittelst einer Nadelspitze auf das mehrere Drüsen umgebende Secret gelegt. Diese ergoszen viel Absonderung, wurden geschwärzt und starben schlieszlich ab, aber die Tentakeln bewegten sich nur unbedeutend. So klein auch die Dose war, so war sie doch offenbar zu grosz, und das Resultat war dasselbe wie mit Stückchen kohlensauren Ammoniaks.
Halbe Minims einer Lösung von einem Theile auf 437 Theile Wasser wurden auf die Scheiben von drei Blättern gebracht und wirkten äuszerst energisch; sie verursachten, dasz die Tentakeln des einen in 15 Minuten [138] eingebogen wurden und dasz sich die Scheiben aller drei in 2 Stunden 15 Minuten bedeutend einwärts krümmten. Ähnliche Tropfen einer Lösung von einem Theile auf 1312 Theile Wasser (1 Gran auf 3 Unzen) wurden dann auf die Scheiben von fünf Blättern gelegt, so dasz ein jedes 1/2880 Gran (0,0225 Milligr.) erhielt. Nach 8 Stunden waren die Tentakeln von vieren beträchtlich eingebogen und nach 24 Stunden die Scheiben von dreien. Nach 48 Stunden waren alle fünf beinahe wieder ausgebreitet. In Bezug auf eines dieser Blätter will ich erwähnen, dasz während der vorhergehenden 24 Stunden ein Tropfen Wasser auf selber Scheibe gelassen worden war, aber keine Wirkung hervorbrachte, und dasz es kaum trocken war, als die Lösung hinzugebracht wurde.
Ähnliche Tropfen einer Lösung von einem Theil auf 1750 Theile Wasser (1 Gran auf 4 Unzen) wurden dann auf die Scheiben von sechs Blättern gebracht, so dasz jedes 1/3840 Gran (0,0169 Milligr.) erhielt; nach 8 Stunden waren bei drei derselben viele Tentakeln und auch die Scheiben eingebogen; bei zwei andern waren nur einige wenige Tentakeln unbedeutend eingebogen, und das sechste war durchaus gar nicht afficirt. Nach 24 Stunden waren bei den meisten Blättern einige wenige Tentakeln mehr eingebogen, eines hatte aber angefangen, sich wieder auszubreiten. Wir sehen hieraus, dasz bei den empfindlicheren Blättern 1/3840 Gran, von den centralen Drüsen absorbirt, hinreicht, viele der äuszern Tentakeln und die Scheiben zum Biegen zu veranlassen, während 1/1920 Gran des kohlensauren Salzes in ähnlicher Weise gegeben, keine Wirkung hervorrief; und 1/2880 Gran des salpetersauren Salzes war nur gerade hinreichend, eine ordentlich ausgesprochene Wirkung hervorzubringen.
Ein äuszerst kleiner Tropfen (ungefähr gleich 1/20 Minim) einer Lösung von einem Theile des Phosphats auf 875 Theile Wasser wurde der Absonderung an drei Drüsen zugefügt, von denen hienach eine jede nur 1/57600 Gran (0,00112 Milligr.) erhielt; und alle drei Tentakeln wurden eingebogen. Ähnliche Tropfen einer Lösung von einem Theile in 1312 Theilen Wasser (1 Gran auf 3 Unzen) wurden nun an drei Blättern probirt, wobei ein Tropfen auf vier Drüsen eines und desselben Blattes vertheilt wurde. Am ersten Blatte wurden drei der Tentakeln in 6 Minuten unbedeutend eingebogen und breiteten sich nach 8 Stunden 45 Minuten wieder aus. Am zweiten wurden zwei Tentakeln in 12 Minuten halb eingebogen, und am dritten waren in 12 Minuten alle vier Tentakeln entschieden eingebogen; sie blieben 8 Stunden 30 Minuten lang so, waren aber am nächsten Morgen wieder vollständig ausgebreitet. In diesem letzteren Falle konnte jede Drüse nur 1/115200 Gran (oder 0,000563 Milligr.) erhalten haben. Endlich wurden ähnliche Tropfen einer Lösung von einem Theile auf 1750 Theile Wasser (1 Gran auf 4 Unzen) an fünf Blättern versucht, wobei ein Tropfen auf vier Drüsen eines und desselben Blattes verwandt wurde. Die Tentakeln an dreien dieser Blätter wurden nicht im mindesten afficirt; am vierten Blatt wurden zwei eingebogen, während am fünften, welches zufällig ein sehr empfindliches war, alle vier Tentakeln in 6 Stunden 15 Minuten deutlich eingebogen waren, aber nur einer blieb nach 24 Stunden noch eingebogen. Ich musz indessen bemerken, dasz in diesem Falle ein ungewöhnlich groszer Tropfen am Stecknadelknopf hieng. Jede dieser Drüsen konnte sehr wenig mehr als 1/153600 [139] Gran (oder 0,000423 Milligr.) erhalten haben; aber diese kleine Quantität reichte hin, Einbiegung zu verursachen. Wir müssen im Auge behalten, dasz diese Tropfen nur 10 bis 15 Secunden lang an das klebrige Secret gehalten wurden, und haben zur Annahme gute Gründe, dasz alles phosphorsaures Salz in der Lösung in dieser Zeit nicht diffundirt und absorbirt sein wird. Wir haben unter denselben Umständen gesehen, dasz die Absorption von 1/19200 Gran des kohlensauren und von 1/57600 Gran des salpetersauren Salzes durch eine Drüse den die in Frage stehende Drüse tragenden Tentakel nicht zur Einbiegung veranlaszte; es ist mithin hier wiederum das phosphorsaure wirkungsvoller als die andern beide Salze.
Wir wollen uns nun zu den 106 Versuchen mit eingetauchten Blättern wenden. Nachdem ich durch wiederholte Versuche ermittelt hatte, dasz mäszig starke Lösungen in hohem Grade wirksam seien, begann ich mit sechzehn Blättern, von denen ein jedes in dreiszig Minims einer Lösung von einem Theile auf 43750 Wasser (1 Gran auf 100 Unzen) gelegt wurde, so dasz jedes 1/1600 Gran oder 0,04058 Milligr. erhielt. Von diesen Blättern waren bei elf nahezu alle oder eine grosze Anzahl ihrer Tentakel in 1 Stunde und beim zwölften Blatt in 3 Stunden eingebogen. Zwei Blätter von den sechzehn waren nur mäszig afficirt, aber doch mehr als irgend eines der gleichzeitig in Wasser eingetauchten, und die übrigen zwei, welches blasze Blätter waren, wurden fast gar nicht afficirt. Von den sechzehn entsprechenden Blättern in Wasser waren bei einem neun Tentakeln, bei einem andern sechs und bei zwei andern zwei Tentakeln im Laufe von 5 Stunden eingebogen. Es war daher der Contrast im Ansehen zwischen den beiden Gruppen äuszerst grosz.
Achtzehn Blätter wurden jedes in dreiszig Minims einer Lösung von einem Theile in 87500 Theilen Wasser (1 Gran auf 200 Unzen) eingetaucht, so dasz jedes 1/3200 Gran (0,0202 Milligr.) erhielt. Vierzehn derselben waren innerhalb 2 Stunden stark eingebogen und einige von ihnen in 15 Minuten; drei unter den achtzehn waren nur unbedeutend afficirt, da nur einundzwanzig, neunzehn und zwölf Tentakeln eingebogen waren; und auf eines wirkte die Lösung durchaus gar nicht. Durch einen Zufall wurden nur fünfzehn, anstatt achtzehn Blätter zu derselben Zeit in Wasser eingetaucht; diese wurden 24 Stunden lang beobachtet; bei einem waren sechs, bei einem andern vier, bei einem dritten zwei ihrer äuszeren Tentakeln eingebogen; die übrigen blieben völlig unafficirt.
Das nächste Experiment wurde unter sehr günstigen Umständen angestellt, denn der Tag (8. Juli) war sehr warm, und ich hatte zufällig ungewöhnlich schöne Blätter. Fünf wurden wie vorher in eine Lösung von einem Theil auf 131250 Theile Wasser (1 Gran auf 300 Unzen) eingetaucht, so dasz jedes 1/4800 Gran oder 0,0135 Milligr. erhielt. Nach einem Eintauchen von 25 Minuten waren alle fünf Blätter bedeutend eingebogen. Nach 1 Stunde 25 Minuten waren bei einem Blatte alle Tentakeln bis auf acht eingebogen; beim zweiten alle bis auf drei; beim dritten alle bis auf fünf, beim vierten alle bis auf dreiundzwanzig; andererseits waren beim fünften niemals mehr als vierundzwanzig eingebogen. Von den entsprechenden fünf Blättern in Wasser waren bei einem sieben, beim zweiten zwei, beim dritten zehn, beim vierten einer und beim [140] fünften kein einziger Tentakel eingebogen. Man beachte wohl, welchen Contrast diese letzten Blätter gegen diejenigen in der Lösung darbieten. Ich zählte die Drüsen am zweiten Blatt in der Lösung, die Zahl betrug 217; angenommen, dasz die drei Tentakeln, welche nicht eingebogen wurden, nichts absorbirten, finden wir, dasz jede der übrig bleibenden 214 Drüsen nur 1/1027200 Gran oder 0,0000631 Milligr. absorbirt haben konnte. Das dritte Blatt trug 236 Drüsen, und zieht man die fünf ab, deren Tentakeln nicht eingebogen wurden, so konnte jede der übrig bleibenden 231 Drüsen nur 1/11008800 Gran oder 0,0000584 Milligr. absorbirt haben, und diese Menge genügte die Biegung der Tentakeln zu verursachen.
Zwölf Blätter wurden wie vorher in einer Lösung von einem Theile auf 175000 Theile Wasser (1 Gran auf 400 Unzen) versucht, so dasz jedes Blatt 1/6400 Gran oder 0,0101 Milligr. erhielt. Meine Pflanzen fanden sich zu dieser Zeit in keinem guten Zustande, und viele Blätter waren jung und blasz. Nichtsdestoweniger waren bei zweien von ihnen sämmtliche Tentakeln, ausgenommen drei oder vier, in weniger als 1 Stunde dicht eingebogen. Sieben waren beträchtlich afficirt, einige innerhalb 1 Stunde und andere nicht eher bis 3 Stunden, 4 Stunden 30 Minuten und 8 Stunden verlaufen waren; diese langsame Wirkung kann man dem Umstande zuschreiben, dasz die Blätter jung und blasz waren. Von diesen neun Blättern waren bei vieren die Scheiben wohl eingebogen, bei einem fünften in einem unbedeutenden Grade. Die drei übrigen Blätter wurden nicht afficirt. In Bezug auf die zwölf entsprechenden Blätter in Wasser ist zu erwähnen, dasz nicht bei einem die Scheibe eingebogen war; nach Verlauf von 1 bis 2 Stunden waren bei einem dreizehn der äuszeren Tentakeln eingebogen, bei einem zweiten sechs, und bei vier andern entweder einer oder zwei. Nach 8 Stunden wurden die äuszern Tentakeln nicht weiter eingebogen, während dies bei den Blättern in der Lösung eintrat. Ich bemerke in meinen Niederschriften, dasz es nach 8 Stunden unmöglich war, die beiden Gruppen zu vergleichen und auch nur für einen Augenblick an der Wirkung der Lösung zu zweifeln.
Bei zwei der obigen Blätter in der Lösung waren sämmtliche Tentakeln, ausgenommen drei oder vier, innerhalb einer Stunde eingebogen. Ich zählte ihre Drüsen, und nach dem früher angewandten Grundsatze konnte jede einzelne Drüse an dem einen Blatte nur 1/1164800 Gran und an dem andern Blatte nur 1/1472000 Gran des phosphorsauren Salzes erhalten haben.
Zwanzig Blätter wurden in der gewöhnlichen Weise jedes in dreiszig Minims einer Lösung von einem Theile in 218750 Theilen Wasser (1 Gran auf 500 Unzen) eingetaucht. Es wurden so viele Blätter zu Versuchen genommen, weil ich damals mich unter dem irrigen Eindrucke befand, dasz es unglaublich sei, dasz eine irgend noch schwächere Lösung eine Wirkung hervorbringen könne. Jedes Blatt erhielt 1/8000 Gran oder 0,0081 Milligr. Die ersten acht Blätter, welche ich versuchte, und zwar in der Lösung und in Wasser, waren entweder jung und blasz oder zu alt; auch war das Wetter nicht warm. Sie wurden kaum überhaupt afficirt; nichts destoweniger wäre es unbillig, sie auszuschlieszen. Ich wartete dann, bis [141] ich acht Paare schöner Blätter erhielt und das Wetter günstig war; die Temperatur des Zimmers, wo die Blätter eingetaucht wurden, schwankte von 23,8° bis 27,2° C. (75° bis 81° F.) Bei einem andern Versuche mit vier Paaren (die in den oben genannten zwanzig Paaren eingeschlossen sind) war die Temperatur in meinem Zimmer ziemlich niedrig, ungefähr 15,5° C. (60° F.); die Pflanzen waren aber mehrere Tage lang in einem sehr warmen Gewächshause gehalten worden und waren dadurch äuszerst empfindlich geworden. Es wurden für diese Reihe von Experimenten specielle Vorsichtsmaszregeln getroffen; ein Chemiker wog mir auf einer ausgezeichneten Wage einen Gran ab; und frisches, mir von Professor Frankland gegebenes Wasser wurde sorgfältig abgemessen. Die Blätter wurden von einer groszen Anzahl von Pflanzen in der folgenden Weise ausgewählt: die vier schönsten wurden in Wasser eingetaucht und die vier nächst schönsten in die Lösung, und sofort bis die zwanzig Paare vollzählig waren. Die Exemplare im Wasser wurden dabei ein wenig begünstigt, sie erlitten aber nicht mehr Einbiegung als in den früheren Fällen im Vergleich mit den Blättern in der Lösung.
Von den zwanzig Blättern in der Lösung wurden elf innerhalb 40 Minuten eingebogen, acht von ihnen deutlich und drei etwas zweifelhaft; doch waren an den letztern mindestens zwanzig ihrer äuszern Tentakeln eingebogen. In Folge der Schwäche der Lösung trat die Einbiegung, mit Ausnahme von Nr. 1, viel langsamer ein als in den vorausgehenden Versuchen. Den Zustand der elf Blätter, welche beträchtlich eingebogen waren, will ich nun für bestimmte Zeitintervalle mittheilen, immer von der Zeit des Eintauchens an rechnend: –
1. Nach nur 8 Minuten war eine grosze Anzahl von Tentakeln eingebogen und nach 17 Minuten sämmtliche bis auf fünfzehn; nach 2 Stunden waren alle bis auf acht eingebogen oder deutlich halb eingebogen. Nach 4 Stunden fiengen die Tentakeln an, sich wieder auszustrecken, und eine so schnelle Wiederausstreckung ist ungewöhnlich; nach 7 Stunden 30 Minuten waren sie beinahe völlig wieder ausgebreitet. 2. Nach 39 Minuten war eine grosze Zahl Tentakeln eingebogen, nach 2 Stunden 18 Minuten alle bis auf fünfundzwanzig; nach 4 Stunden 17 Minuten waren alle bis auf sechzehn eingebogen. Das Blatt blieb viele Stunden lang in diesem Zustande. 3. Nach 12 Minuten fand sich ein beträchtlicher Grad von Einbiegung; nach 4 Stunden waren alle Tentakeln eingebogen mit Ausnahme derer der zwei äuszeren Reihen, und in diesem Zustande blieb das Blatt einige Zeit lang; nach 23 Stunden fieng es an, sich wieder auszubreiten. 4. Nach 40 Minuten war bedeutende Einbiegung vorhanden; nach 4 Stunden 13 Minuten war reichlich die Hälfte der Tentakeln eingebogen; nach 23 Stunden war es noch immer unbedeutend eingebogen. 5. Nach 40 Minuten war bedeutende Einbiegung vorhanden; nach 4 Stunden 22 Minuten war reichlich die Hälfte der Tentakeln eingebogen; nach 23 Stunden war es noch immer unbedeutend eingebogen. 6. Nach 40 Minuten trat etwas Einbiegung ein; nach 2 Stunden 18 Minuten waren ungefähr achtundzwanzig äuszere Tentakeln eingebogen; nach 5 Stunden 20 Minuten war ungefähr ein Drittel der Tentakeln [142] eingebogen; nach 8 Stunden war die Wiederausstreckung bedeutend vorgeschritten. 7. Nach 20 Minuten trat etwas Einbiegung ein; nach 2 Stunden wurde eine beträchtliche Anzahl von Tentakeln eingebogen; nach 7 Stunden 45 Minuten fiengen sie an, sich wieder auszustrecken. 8. Nach 38 Minuten waren achtundzwanzig Tentakeln eingebogen, nach 3 Stunden 45 Minuten waren dreiunddreiszig eingebogen, dabei waren die meisten der submarginalen Tentakeln halb eingebogen; dies dauerte zwei Tage lang so fort und dann streckten sie sich theilweise wieder aus. 9. Nach 38 Minuten waren zweiundvierzig Tentakeln eingebogen; nach 3 Stunden 12 Minuten sechsundsechzig eingebogen oder halb eingebogen, nach 6 Stunden 40 Minuten alle bis auf vierundzwanzig eingebogen oder halb eingebogen; nach 9 Stunden 40 Minuten alle bis auf siebenzehn eingebogen, nach 24 Stunden alle bis auf vier eingebogen oder halb eingebogen, nur einige wenige waren dicht eingebogen; nach 27 Stunden bog sich die Blattscheibe ein. Das Blatt blieb zwei Tage lang in diesem Zustande und fieng dann an, sich wieder auszubreiten. 10. Nach 38 Minuten waren einundzwanzig Tentakeln eingebogen; nach 3 Stunden 12 Minuten sechsundvierzig Tentakeln eingebogen oder halb eingebogen; nach 6 Stunden 40 Minuten waren alle bis auf siebenzehn eingebogen, obschon keiner dicht; nach 24 Stunden war jeder Tentakel leicht nach innen gekrümmt; nach 27 Stunden 40 Minuten war die Blattscheibe stark eingebogen und blieb es zwei Tage lang; dann breiteten sich die Tentakeln und die Scheibe sehr langsam wieder aus. 11. Dieses schöne dunkel rothe und eher alte Blatt trug, obschon es nicht sehr grosz war, eine auszerordentlich grosze Zahl von Tentakeln (nämlich 252) und benahm sich auch in einer anomalen Art und Weise. Nach 6 Stunden 40 Minuten waren nur die kurzen Tentakeln rund um den äuszeren Theil der Scheibe eingebogen und bildeten einen Ring, wie es innerhalb 8 bis 24 Stunden sowohl bei Blättern in Wasser als bei solchen in den schwächeren Lösungen so häufig vorkommt. Nach 9 Stunden 40 Minuten aber waren sämmtliche äuszeren Tentakeln, mit Ausnahme von fünfundzwanzig eingebogen, wie es auch in einer stark ausgesprochenen Art und Weise die Blattscheibe war. Nach 24 Stunden war ein jeder Tentakel, mit Ausnahme eines, dicht eingebogen und die Scheibe war vollständig übereinander gefaltet. So blieb das Blatt zwei Tage lang, wo es dann sich wieder auszubreiten anfieng. Ich will noch hinzufügen, dasz die drei letzten Blätter (Nr. 9, 10 und 11) nach drei Tagen noch immer etwas eingebogen waren. Die Tentakeln wurden nur bei wenigen unter diesen elf Blättern innerhalb einer so kurzen Zeit dicht eingebogen, wie es in den vorausgehenden Versuchen mit stärkeren Lösungen der Fall war.
Wir wollen uns nun zu den zwanzig entsprechenden Blättern in Wasser wenden. Bei neun derselben war keiner der äuszeren Tentakeln eingebogen, bei neun anderen waren einer bis drei eingebogen und diese streckten sich nach 8 Stunden wieder aus. Die noch übrigen zwei Blätter wurden mäszig afficirt; bei einem waren in 34 Minuten sechs Tentakeln eingebogen, bei den andern waren dreiundzwanzig in 2 Stunden 12 Minuten [143] eingebogen; beide blieben 24 Stunden lang so. Bei keinem dieser Blätter war die Blattscheibe eingebogen. Es war daher der Contrast zwischen den zwanzig Blättern in Wasser und den zwanzig in der Lösung sehr grosz, sowohl innerhalb der ersten Stunde als auch nach Verlauf von 8 bis 12 Stunden.
Von den Blättern in der Lösung wurden die Drüsen am Blatt Nr. 1, bei welchem in 2 Stunden alle Tentakeln mit Ausnahme von acht eingebogen waren, gezählt; es ergab sich, dasz es 202 waren. Zieht man die acht davon ab, so kann jede Drüse nur 1/1552000 Gran (oder 0,0000411 Milligr.) des Phosphats erhalten haben. Das Blatt Nr. 9 hatte 213 Tentakeln, von denen alle mit Ausnahme von vier nach 24 Stunden eingebogen waren, wenn auch keiner dicht; auch die Blattscheibe war eingebogen; jede Drüse kann nur 1/1672000 Gran oder 0,0000387 Milligr. erhalten haben. Endlich das Blatt Nr. 11, bei welchem nach 24 Stunden sämmtliche Tentakeln mit Ausnahme eines ebenso wie die Blattscheibe dicht eingebogen waren, trug die ungewöhnlich grosze Zahl von 252 Tentakeln; nach demselben Grundsatz wie früher berechnet, kann eine jede Drüse nur 1/20080000 Gran oder 0,0000322 Milligr. absorbirt haben.
Was die folgenden Versuche betrifft, so musz ich vorausschicken, dasz die Blätter, sowohl die, welche in Wasser, als auch die, welche in die Lösungen gelegt wurden, Pflanzen entnommen wurden, welche während des Winters in einem sehr warmem Gewächshause gehalten worden waren. Sie waren dadurch äuszerst empfindlich geworden, wie sich daraus zeigt, dasz Wasser sie viel mehr erregte, als es in den vorausgehenden Versuchen der Fall war. Ehe ich meine Beobachtungen mittheile, dürfte es gut sein, den Leser daran zu erinnern, dasz, nach einunddreiszig schönen Blättern zu urtheilen, die mittlere Anzahl der Tentakeln 192 beträgt und dasz die äuszeren oder dem Rande nahen, deren Bewegungen allein von Bedeutung sind, zu den kürzeren auf der Scheibe ungefähr in dem Verhältnis von sechzehn zu neun stehen.
Vier Blätter wurden wie früher ein jedes in dreiszig Minims einer Lösung von einem Theil auf 328125 Theile Wasser (1 Gran auf 750 Unzen) getaucht. Jedes Blatt erhielt danach 1/12000 Gran (0,0054 Milligr.) von dem Salze; und alle vier wurden bedeutend eingebogen. 1. Nach 1 Stunde waren alle äuszeren Tentakeln bis auf einen eingebogen und die Blattscheibe bedeutend; nach 7 Stunden begann das Blatt, sich wieder auszubreiten. 2. Nach 1 Stunde waren alle äuszeren Tentakeln bis auf acht eingebogen; nach 12 Stunden streckten sich alle wieder aus. 3. Nach 1 Stunde war die Einbiegung bedeutend; nach 2 Stunden 30 Minuten waren alle Tentakeln bis auf sechsunddreiszig eingebogen; nach 6 Stunden waren alle bis auf zweiundzwanzig eingebogen; nach 12 Stunden breiteten sie sich zum Theil wieder aus. 4. Nach 1 Stunde waren alle Tentakeln bis auf zweiunddreiszig eingebogen, nach 2 Stunden 30 Minuten alle bis auf einundzwanzig; nach 6 Stunden waren sie beinahe wieder ausgebreitet. Von den vier entsprechenden Blättern in Wasser waren bei dem [144] 1. nach 1 Stunde fünfundvierzig Tentakeln eingebogen; aber nach 7 Stunden hatten sich so viele wieder ausgestreckt, dasz nur zehn stark eingebogen blieben. 2. Nach 1 Stunde waren sieben Tentakeln eingebogen; diese waren in 6 Stunden beinahe wieder ausgestreckt. 3. und 4. waren nicht afficirt, ausgenommen, dasz, wie gewöhnlich, nach 11 Stunden die Tentakeln an den Rändern der Scheibe einen Ring bildeten.
Es kann daher über die Wirksamkeit der obigen Lösung kein Zweifel bestehen; und, wie früher berechnet, folgt aus den Zahlen, dasz jede Drüse von Nr. 1 nur 1/2412000 Gran (0,0000268 Milligr.) und jede Drüse von Nr. 2 nur 1/2460000 Gran (0,0000263 Milligr.) vom Phosphate absorbirt haben kann.
Sieben Blätter wurden jedes in dreiszig Minims einer Lösung von einem Theile auf 437500 Theile Wasser (1 Gran auf 1000 Unzen) eingetaucht. Jedes Blatt erhielt hiernach 1/16000 Gran (0,00405 Milligr.). Der Tag war warm und die Blätter waren sehr schön, so dasz alle Umstände günstig waren. 1. Nach 30 Minuten waren alle äuszeren Tentakeln, ausgenommen fünf, eingebogen, die meisten von ihnen dicht; nach 1 Stunde war die Blattscheibe unbedeutend eingebogen; nach 9 Stunden 30 Minuten fiengen sie an, sich wieder auszubreiten. 2. Nach 33 Minuten waren alle äuszeren Tentakeln bis auf fünfundzwanzig eingebogen, die Blattscheibe unbedeutend; nach 1 Stunde 30 Minuten war die Scheibe stark eingebogen und blieb 24 Stunden lang so; aber einige von den Tentakeln hatten sich da schon wieder ausgestreckt. 3. Nach 1 Stunde waren sämmtliche Tentakeln bis auf zwölf eingebogen; nach 2 Stunden 30 Minuten waren alle bis auf neun eingebogen, und zwar von den eingebognen Tentakeln alle mit Ausnahme von vieren dicht, während die Blattscheibe nur unbedeutend eingebogen war. Nach 8 Stunden war die Scheibe vollständig zusammengefaltet und nun waren auch alle Tentakeln, mit Ausnahme von acht, dicht eingebogen. Das Blatt blieb zwei Tage lang in diesem Zustande. 4. Nach 2 Stunden 20 Minuten waren nur neunundfünfzig Tentakeln eingebogen; nach 5 Stunden waren aber alle Tentakeln dicht eingebogen, ausgenommen zwei, welche nicht afficirt waren, und elf, welche nur halb eingebogen waren; nach 7 Stunden war die Blattscheibe beträchtlich eingebogen; nach 12 Stunden war die Wiederausbreitung bedeutend im Gange. 5. Nach 4 Stunden waren alle Tentakeln bis auf vierzehn eingebogen; nach 9 Stunden 30 Minuten Beginn der Wiederausbreitung. 6. Nach 1 Stunde waren sechsunddreiszig Tentakeln eingebogen; nach 5 Stunden waren alle bis auf vierundfünfzig eingebogen; nach 12 Stunden war die Wiederausbreitung beträchtlich. 7. Nach 4 Stunden 30 Minuten waren nur fünfunddreiszig Tentakeln eingebogen oder halb eingebogen, und dieser geringe Grad von Einbiegung nahm niemals zu. [145] Was nun die sieben entsprechenden Blätter in Wasser betrifft, so waren bei 1. nach 4 Stunden achtunddreiszig Tentakeln eingebogen; aber nach 7 Stunden breiteten sich dieselben, mit Ausnahme von sechs, wieder aus. 2. Nach 4 Stunden 20 Minuten waren zwanzig Tentakeln eingebogen; diese breiteten sich nach 9 Stunden zum Theil wieder aus. 3. Nach 4 Stunden waren fünf Tentakeln eingebogen, welche nach 7 Stunden sich wieder auszustrecken anfiengen. 4. Nach 24 Stunden war ein Tentakel eingebogen. 5., 6. und 7. Waren durchaus gar nicht afficirt, obschon sie 24 Stunden lang beobachtet wurden, mit Ausnahme der kurzen Tentakeln an den Rändern der Scheibe, welche wie gewöhnlich einen Ring bildeten.
Eine Vergleichung der Blätter in der Lösung, besonders der ersten fünf oder selbst sechs der Liste, mit denen im Wasser nach Verlauf von 1 oder von 4 Stunden und in einem noch schärfer ausgesprochenen Grade nach Verlauf von 7 oder 8 Stunden konnte nicht den geringsten Zweifel bestehen lassen, dasz die Lösung eine grosze Wirkung hervorgebracht hatte. Dies zeigte sich nicht allein in der ungeheuer viel gröszeren Zahl eingebogner Tentakeln, sondern auch in dem Grade oder der Dichte ihrer Einbiegung ebenso wie in der Einbiegung der Blattscheiben. Und doch kann eine jede Drüse an dem Blatt Nr. 1 (welches 255 Drüsen trug, von denen alle, mit Ausnahme von fünf, in 30 Minuten eingebogen waren) nicht mehr als ein Viermilliontel Gran (0,0000162 Milligr.) des Salzes erhalten haben. Ferner konnte jede Drüse an Blatt Nr. 3 (welches 233 Drüsen trug, von denen alle, ausgenommen neun, in 2 Stunden 30 Minuten eingebogen waren) höchstens nur 1/3584000 Gran oder 0,0000181 Milligr. erhalten haben.
Vier Blätter wurden wie früher in eine Lösung von einem Theile auf 656250 Theile Wasser (1 Gran auf 1500 Unzen) eingetaucht; bei dieser Gelegenheit traf es sich aber zufällig, dasz ich sehr wenig empfindliche Blätter wählte, wie ich bei andern Gelegenheiten zufällig ungewöhnlich empfindliche Blätter ausgelesen hatte. Die Blätter waren nach 12 Stunden nicht mehr afficirt als die vier entsprechenden im Wasser; nach 24 Stunden waren sie aber unbedeutend eingebogen. Derartige Beweise sind indessen durchaus nicht zuverlässig.
Zwölf Blätter wurden jedes in dreiszig Minims einer Lösung von einem Theile auf 1,312,500 Theile Wasser (1 Gran auf 3000 Unzen) eingetaucht, so dasz jedes Blatt 1/48000 Gran (0,00135 Milligr.) erhielt. Die Blätter waren in keinem sehr guten Zustande; vier von ihnen waren zu alt und von einer dunkelrothen Färbung; vier waren zu blasz, doch reagirte eines dieser letzten ganz gut; die vier andern schienen, so viel sich nach dem bloszen Augenschein sagen liesz, in ausgezeichnetem Zustande sich zu befinden. Das Resultat war das folgende. 1. Dies war ein blasses Blatt; nach 40 Minuten waren ungefähr achtunddreiszig Tentakeln eingebogen; nach 3 Stunden 30 Minuten waren die Scheibe und viele der äuszeren Tentakeln eingebogen; nach 10 Stunden 15 Minuten waren sämmtliche Tentakeln bis auf siebenzehn eingebogen [146] und die Blattscheibe ganz zusammengefaltet; nach 24 Stunden waren alle Tentakeln bis auf zehn mehr oder weniger eingebogen. Die meisten derselben waren dicht eingebogen, aber fünfundzwanzig nur halb. 2. Nach 1 Stunde 40 Minuten waren fünfundzwanzig Tentakeln eingebogen; nach 6 Stunden alle bis auf einundzwanzig; nach 10 Stunden waren alle bis auf sechzehn mehr oder weniger eingebogen; nach 24 Stunden waren sie wieder ausgebreitet. 3. Nach 1 Stunde 40 Minuten waren fünfunddreiszig eingebogen; nach 6 Stunden war »eine grosze Anzahl« (um die Worte meines eigenen Notizbuches zu citiren) eingebogen, aus Mangel an Zeit wurden sie aber nicht gezählt; nach 24 Stunden breiteten sie sich wieder aus. 4. Nach 1 Stunde 40 Minuten waren ungefähr dreiszig eingebogen; nach 6 Stunden war »eine grosze Anzahl ganz rings um das Blatt herum« eingebogen, sie wurden aber nicht gezählt; nach 10 Minuten fiengen sie an, sich wieder auszustrecken. 5. bis 12. Diese wurden nicht mehr eingebogen, als es häufig Blätter in Wasser werden, indem bei ihnen beziehentlich 16, 8, 10, 8, 4, 9, 14 und 0 Tentakeln eingebogen worden. Zwei dieser Blätter waren indessen dadurch merkwürdig, dasz ihre Blattscheiben nach 6 Stunden unbedeutend eingebogen waren.
Was die zwölf entsprechenden Blätter in Wasser betrifft, so hatte Nr. 1 nach 1 Stunde 35 Minuten fünfzig Tentakeln eingebogen, nach 11 Stunden blieben aber nur zweiundzwanzig so und diese bildeten eine Gruppe, indem an diesem Punkte die Blattscheibe unbedeutend eingebogen war. Es schien fast so, als wäre das Blatt auf irgend eine Art und Weise zufällig gereizt worden, z. B. durch ein Stückchen thierischer Substanz etwa, welches in Wasser aufgelöst gewesen wäre. 2. Nach 1 Stunde 45 Minuten waren zweiunddreiszig Tentakeln eingebogen, aber nach 5 Stunden 30 Minuten waren nur fünfundzwanzig eingebogen, und diese streckten sich sämmtlich nach 10 Stunden wieder aus; 3. nach 1 Stunde waren fünfundzwanzig Tentakeln eingebogen, welche nach 10 Stunden 20 Minuten sämmtlich wieder ausgestreckt waren; bei 4. und 5. waren nach 1 Stunde 35 Minuten sechs und sieben Tentakeln eingebogen, welche sich nach 11 Stunden wieder ausstreckten; bei 6., 7. und 8. waren von einem bis drei Tentakeln eingebogen, welche sich bald wieder ausstreckten; bei 9., 10., 11. und 12. wurde nichts eingebogen, trotzdem sie vierundzwanzig Stunden lang beobachtet wurden.
Vergleicht man den Zustand der zwölf Blätter in Wasser mit dem der Blätter in Lösung, so kann darüber kein Zweifel bestehen, dasz bei den letzteren eine gröszere Anzahl von Tentakeln eingebogen waren und zwar auch in einem bedeutenderen Grade; die Beweiskraft dieser Versuche war aber durchaus nicht so klar, wie in den früheren Experimenten mit stärkeren Lösungen. Es verdient Beachtung, dasz die Einbiegung bei vier von den Blättern in der Lösung während der ersten 6 Stunden zuzunehmen fortfuhr, bei einigen von ihnen sogar eine noch längere Zeit, während im Wasser die Einbiegung bei den drei Blättern, welche am stärksten afficirt waren, ebenso wie bei allen übrigen, während der nämlichen Zeitdauer wieder abzunehmen begann. Es ist auch bemerkenswerth, dasz die Blattscheiben von dreien der Blätter in der Lösung unbedeutend [147] eingebogen waren; und dies ist ein äuszerst seltenes Ereignis bei Blättern in Wasser, obschon es in einem unbedeutenden Grade bei einem (Nr. 1) vorkam, welches in irgend einer Art und Weise zufällig gereizt worden zu sein schien. Alles dies zeigt, dasz die Lösung eine Wirkung hervorbrachte, wennschon geringer und viel langsamer als in den vorausgehenden Fällen. Die geringe Wirkung dürfte indessen zum groszen Theil dadurch erklärt werden, dasz die Blätter sich in einem dürftigen Zustande befanden.
Von den Blättern in der Lösung trug Nr. 1 200 Drüsen und erhielt 1/48000 Gran von dem Salze. Zieht man die siebenzehn Tentakeln ab, welche nicht eingebogen wurden, so konnte jede Drüse nur 1/8784000 Gran oder 0,00000738 Milligr. absorbirt haben. Diese Menge verursachte eine bedeutende Einbiegung des eine jede Drüse tragenden Tentakels.
Endlich wurden acht Blätter und zwar jedes in dreiszig Minims einer Lösung von einem Theile des phosphorsauren Salzes auf 21,875,002 Theile Wasser (1 Gran auf 5000 Unzen) eingetaucht. Jedes Blatt erhielt danach 1/80000 Gran oder 0,00081 Milligr. von dem Salze. Ich gab mir besondere Mühe, die schönsten Blätter aus dem Gewächshause zum Einlegen sowohl in die Lösung als auch in Wasser auszuwählen, und beinahe alle erwiesen sich als äuszerst empfindlich. Ich fange, wie früher, mit denen in der Lösung an: 1. Nach 2 Stunden 30 Minuten waren alle Tentakeln bis auf zweiundzwanzig eingebogen, einige indessen nur halb eingebogen; die Scheibe war stark eingebogen; nach 6 Stunden 30 Minuten waren alle Tentakeln bis auf dreizehn, die Scheibe ganz ungemein eingebogen; das Blatt blieb so 48 Stunden lang. 2. In den ersten 12 Stunden trat keine Veränderung ein; aber nach 24 Stunden waren sämmtliche Tentakeln eingebogen, ausgenommen diejenigen der alleräuszersten Reihe, von denen nur elf eingebogen waren. Die Einbiegung fuhr fort zuzunehmen und nach 48 Stunden waren alle Tentakeln, ausgenommen drei, eingebogen, und zwar die meisten von ihnen dicht, während vier oder fünf nur halb eingebogen waren. 3. In den ersten 12 Stunden trat keine Veränderung ein; aber nach 24 Stunden waren alle Tentakeln, mit Ausnahme der der alleräuszersten Reihe, halb eingebogen, die Blattscheibe dagegen eingebogen. Nach 36 Stunden war die Scheibe stark eingebogen und sämmtliche Tentakeln, ausgenommen drei, eingebogen oder halb eingebogen. Nach 48 Stunden fand sich das Blatt noch in demselben Zustande. 4. bis 8. Bei diesen Blättern waren nach 2 Stunden 30 Minuten beziehentlich 32, 17, 7, 4 und 0 Tentakeln eingebogen, von denen sich die meisten nach wenig Stunden wieder ausstreckten, mit Ausnahme von Nr. 4, welches seine zweiunddreiszig Tentakeln 48 Stunden lang eingebogen behielt.
Nun zu den acht entsprechenden Blättern in Wasser: 1. Nach 2 Stunden 40 Minuten waren an diesem Blatte zwanzig der äuszeren Tentakeln eingebogen, von denen fünf sich nach 6 Stunden 50 Minuten wieder ausstreckten. Nach 10 Stunden 15 Minuten trat ein äuszerst ungewöhnlicher Umstand ein, die ganze Blattscheibe nämlich [148] wurde unbedeutend nach dem Stengel zu gebogen und blieb so 48 Stunden lang. Die äuszeren Tentakeln, mit Ausnahme derjenigen von drei oder vier der äuszersten Reihen, waren jetzt gleichfalls in einem ungewöhnlichen Grade eingebogen. 2. bis 8. Bei diesen Blättern waren nach 2 Stunden 40 Minuten beziehentlich 42, 12, 9, 8, 2, 1 und 0 Tentakeln eingebogen, welche sich sämmtlich innerhalb 24 Stunden wieder ausstreckten, die meisten derselben innerhalb einer viel kürzeren Zeit.
Wurden die beiden Gruppen von je acht Blättern in der Lösung und in Wasser nach Verlauf von 24 Stunden mit einander verglichen, so wichen sie zweifellos im äuszeren Ansehen bedeutend von einander ab. Die wenigen Tentakeln, welche an den Blättern in Wasser eingebogen waren, hatten sich nach Verlauf dieser Zeit wieder ausgestreckt, mit Ausnahme eines Blattes; und dies bot den sehr ungewöhnlichen Fall dar, dasz die Scheibe etwas eingebogen war, obschon dies in einem Grade eintrat, welcher sich kaum dem näherte, welcher bei den beiden Blättern in der Lösung erreicht wurde. Von diesen letztern Blättern waren bei Nr. 1 beinahe alle ihre Tentakeln zusammen mit der Blattscheibe nach einem Eintauchen von 2 Stunden 30 Minuten eingebogen. Die Blätter Nr. 2 und 3 wurden in einem viel langsameren Verhältnis afficirt; aber nach Verlauf von 24 bis 48 Stunden waren beinahe alle ihre Tentakeln dicht eingebogen und die Scheibe des einen völlig zusammengefaltet. Wir müssen daher, so unglaublich die Thatsache auf den ersten Blick erscheinen mag, zugeben, dasz diese äuszerst schwache Lösung auf die empfindlicheren Blätter einwirkte; jedes derselben erhielt nur 1/80000 Gran (0,00081 Milligr.) von dem Phosphate. Nun trug das Blatt Nr. 3 178 Tentakeln; ziehen wir die drei ab, welche nicht eingebogen waren, so kann jede Drüse nur 1/14000000 Gran oder 0,00000463 Milligr. absorbirt haben. Das Blatt Nr. 1, auf welches die Einwirkung in 2 Stunden 30 Minuten schon stark war und dessen sämmtliche äuszere Tentakeln mit Ausnahme von dreizehn innerhalb 6 Stunden 30 Minuten eingebogen waren, trug 260 Tentakeln; nach demselben Princip, wie vorher berechnet, konnte jede Drüse nur 1/19760000 Gran oder 0,00000328 Milligr. absorbirt haben; und diese excessiv minutiöse Menge reicht hin, eine bedeutende Einbiegung aller der, diese Drüsen tragenden Tentakeln zu verursachen. Auch die Blattscheibe war eingebogen.
Zusammenfassung der Resultate mit phosphorsaurem Ammoniak. – Wenn die Drüsen der Blattscheibe durch einen halben Minim-Tropfen (0,0296 Cub. Cent.), welcher 1/3840 Gran (0,0169 Milligr.) dieses Salzes enthält, gereizt werden, übermitteln sie den äuszeren Tentakeln einen motorischen Impuls, welcher dieselben zum Biegen nach innen veranlaszt. Ein äuszerst kleiner Tropfen, welcher 1/153600 Gran (0,000432 Milligr.) enthält, verursacht, wenn er wenige Secunden lang mit einer Drüse in Berührung gehalten wird, dasz der diese Drüse tragende Tentakel eingebogen wird. Wenn ein Blatt [149] wenige Stunden lang zuweilen sogar eine kürzere Zeit in eine so schwache Lösung eingetaucht wird, dasz jede Drüse nur 1/19760000 Gran (0,00000328 Milligr.) absorbiren kann, so ist dies doch genug, den Tentakel zur Bewegung anzuregen, so dasz er dicht eingebogen wird, wie es auch zuweilen die Scheibe wird. In der allgemeinen Zusammenfassung dieses Capitels sollen noch einige wenige Bemerkungen hinzugefügt werden, welche zeigen, dasz die Wirksamkeit solcher äuszerst minutiöser Dosen nicht so unglaublich ist, als es auf den ersten Blick erscheinen musz.
Schwefelsaures Ammoniak. – Die wenigen Versuche mit diesem und den folgenden fünf Ammoniaksalzen wurden einfach in der Absicht unternommen, zu ermitteln, ob sie Einbiegung veranlaszten. Halbe Minims einer Lösung von einem Theile schwefelsauren Ammoniaks auf 437 Theile Wasser wurden auf die Scheiben von sieben Blättern gelegt; so dasz jedes 1/960 Gran oder 0,0675 Milligr. erhielt. Nach 1 Stunde waren bei fünf von ihnen die Tentakeln, ebenso wie die Blattscheibe eines, stark eingebogen. Die Blätter wurden später nicht weiter beobachtet.
Citronensaures Ammoniak. – Halbe Minims einer Lösung von einem Theile auf 437 Theile Wasser wurden auf die Scheiben von sechs Blättern gelegt. In 1 Stunde waren die kurzen äuszeren Tentakeln um die Scheibe herum ein wenig eingebogen, während die Drüsen auf den Scheiben geschwärzt waren. Nach 3 Stunden 25 Minuten war bei einem Blatte die Scheibe eingebogen, aber bei keinem die äuszeren Tentakeln. Alle sechs Blätter blieben während des Tages in nahezu demselben Zustande, indessen wurden die submarginalen Tentakeln etwas mehr eingebogen. Nach 23 Stunden waren bei dreien der Blätter die Scheiben etwas eingebogen, und die submarginalen Tentakeln von allen beträchtlich eingebogen, aber bei keinem waren die zwei, drei oder vier äuszeren Reihen afficirt. Ich habe selten diesem ähnliche Fälle gesehen, ausgenommen in Folge der Wirkung einer Abkochung von Gras. Die Drüsen auf den Scheiben der obigen Blätter waren, anstatt wie nach der ersten Stunde beinahe schwarz zu sein, nun nach 23 Stunden sehr blasz. Ich versuchte zunächst an vier Blättern halbe Minims einer schwächeren Lösung von einem Theile auf 1312 Theile Wasser (1 Gran auf 3 Unzen), so dasz ein jedes 1/2880 Gran oder 0,0225 Milligr. erhielt. Nach 2 Stunden 18 Minuten waren die Drüsen auf der Scheibe sehr dunkel gefärbt; nach 24 Stunden waren zwei der Blätter in leichtem Grade afficirt, die andern beiden durchaus gar nicht.
Essigsaures Ammoniak. – Halbe Minims einer Lösung von ungefähr einem Theile auf 109 Theile Wasser wurden auf die Scheiben zweier Blätter gebracht, auf welche in 5 Stunden 30 Minuten eine Einwirkung erfolgte; nach 23 Stunden war jeder einzelne Tentakel dicht eingebogen.
Oxalsaures Ammoniak. – Halbe Minims einer Lösung von einem Theile auf 218 Theile Wasser wurden auf zwei Blätter gebracht, [150] welche nach 7 Stunden mäszig, und nach 23 Stunden stark eingebogen wurden. Zwei andere Blätter wurden mit einer schwächeren Lösung von einem Theile auf 437 Theile Wasser versucht. Das eine war in 7 Stunden stark eingebogen, das andere nicht eher bis 30 Stunden verlaufen waren.
Weinsteinsaures Ammoniak. – Halbe Minims einer Lösung von einem Theile in 437 Theilen Wasser wurden auf die Scheiben von fünf Blättern gebracht. In 31 Minuten war bei einigen der Blätter an den äuszeren Tentakeln eine Spur von Einbiegung vorhanden, und dieselbe wurde nach 1 Stunde bei allen Blättern entschiedener; die Tentakeln wurden aber niemals dicht eingebogen. Nach 8 Stunden 30 Minuten fiengen sie an, sich wieder auszustrecken. Am nächsten Morgen, nach 23 Stunden waren sie alle vollständig wieder ausgebreitet, mit Ausnahme eines, welches noch immer leicht eingebogen war. Die Kürze der Einbiegungsdauer ist in diesem und in dem folgenden Falle merkwürdig.
Ammoniumchlorid. – Halbe Minims einer Lösung von einem Theile auf 437 Theile Wasser wurden auf die Scheiben von sechs Blättern gelegt. Ein entschieden ausgesprochener Grad von Einbiegung in den äuszeren und submarginalen Tentakeln war in 25 Minuten wahrnehmbar; und dies nahm während der nächsten drei oder vier Stunden zu, wurde aber nie scharf markirt. Nach nur 8 Stunden 30 Minuten fiengen die Tentakeln an, sich wieder auszustrecken, und am nächsten Morgen, nach 24 Stunden, waren sie an vier von den Blättern vollständig wieder ausgestreckt, aber bei zweien noch unbedeutend eingebogen.
Allgemeine Zusammenfassung und Schluszbemerkungen über die Ammoniaksalze. – Wir haben nun gesehen, dasz die neun Ammoniaksalze, welche versucht wurden, sämmtlich die Einbiegung der Tentakeln und häufig auch der Scheibe des Blattes verursachen. So weit nach den oberflächlichen Versuchen mit den letzterwähnten sechs Salzen ermittelt werden kann, ist das citronensaure Salz das schwächste und das phosphorsaure sicher bei weitem das wirksamste. Das weinsteinsaure Salz und das Chlorid sind merkwürdig wegen der kurzen Dauer ihrer Wirkung. Die relative Wirksamkeit des kohlensauren, salpetersauren und phosphorsauren Salzes ist in der folgenden Tabelle durch die geringste Menge ausgedrückt, welche genügt, die Einbiegung der Tentakeln zu verursachen. [151]
| Lösungen, wie angewandt: | Kohlensaures Ammoniak. | Salpetersaures Ammoniak. | Phosphorsaures Ammoniak. |
| Auf die Drüsen der Scheiben gebracht, so dasz sie indirect auf die äuszeren Tentakeln wirkte. | 1/900 Gran oder 0,0675 Milligr. | 1/2400 Gran oder 0,027 Milligr. | 1/3840 Gran oder 0,0169 Milligr. |
| Einige wenige Secunden direct der Drüse eines äuszeren Tentakel applicirt | 1/14400 Gran oder 0,004455 Milligr. | 1/28800 Gran oder 0,0025 Milligr. | 1/153600 Gran oder 0,000423 Milligr. |
| Das Blatt eingetaucht und Zeit gelassen, damit eine jede Drüse so viel absorbiren könne, als sie nur kann | 1/268800 Gran oder 0,00024 Milligr. | 1/691200 Gran oder 0,0000937 Milligr. | 1/19760000 Gran oder 0,00000328 Milligr. |
| Die von einer Drüse absorbirte Menge, welche hinreicht, die Zusammenballung des Protoplasma in den anstoszenden Zellen der Tentakeln zu verursachen | 1/134400 Gran oder 0,00048 Milligr. | | |
Aus den auf diese drei verschiedene Weisen angestellten Versuchen sehen wir, dasz das kohlensaure Salz, welches 23,7 Procent Stickstoff enthält, weniger wirksam ist, als das salpetersaure, welches 35 Procent enthält. Das phosphorsaure Salz enthält weniger Stickstoff als beide andern Salze, nämlich nur 21,2 Procent, und doch ist es bei weitem wirksamer; seine Kraft hängt ohne Zweifel ganz ebenso sehr vom Phosphor als vom Stickstoff ab, welchen es enthält. Dasz dies der Fall ist, können wir aus der energischen Art und Weise schlieszen, in welcher Stückchen von Knochen oder von phosphorsaurem Kalke die Blätter afficiren. Die durch die andern Ammoniaksalze angeregte Einbiegung ist wahrscheinlich allein Folge ihres Stickstoffgehalts, – nach demselben Principe, wie stickstoffhaltige organische Flüssigkeiten kräftig einwirken, während nicht stickstoffhaltige organische Flüssigkeiten wirkungslos sind. Da solche äuszerst kleine Dosen der Ammoniaksalze die Blätter beeinflussen, so können wir wohl beinahe sicher sein, dasz Drosera die wenn auch geringe Menge, welche im Regenwasser vorhanden ist, absorbirt und aus ihr Nutzen zieht, in derselben Weise, wie andere Pflanzen diese selben Salze mit ihren Wurzeln absorbiren.
Die Kleinheit der Dosen des salpetersauren und ganz besonders des phosphorsauren Ammoniaks, welche eine Einbiegung der Tentakeln an den eingetauchten Blättern verursacht, ist vielleicht die merkwürdigste [152] in diesem Bande mitgetheilte Thatsache. Wenn wir sehn, dasz viel weniger als der millionte Theil eines Gran des Phosphats, von der Drüse eines der äuszeren Tentakeln absorbirt, diesen zu biegen veranlaszt, so könnte man meinen, dasz die Wirkungen der Lösung auf die Drüsen der Blattscheibe übersehen worden seien, nämlich die Übermittelung eines motorischen Impulses von ihnen aus an die äuszeren Tentakeln. Ohne Zweifel werden die Bewegungen der letzteren hierdurch unterstützt; aber die in dieser Weise geleistete Hülfe musz unbedeutend sein; denn wir wissen, dasz ein Tropfen, welcher so viel wie 1/3840 Gran enthält, wenn er auf die Scheibe gebracht wird, nur gerade eben im Stande ist, die äuszern Tentakeln eines in hohem Grade empfindlichen Blattes zum Biegen zu veranlassen. Es ist sicherlich eine äuszerst überraschende Thatsache, dasz 1/19760000 eines Grans, oder in runder Zahl ein zwanzigmillionter Theil eines Grans (0,0000033 Milligr.) des phosphorsauren Salzes irgend eine Pflanze oder selbst irgend ein Thier afficiren sollte; und da dies Salz 35,33 Procent Krystallisationswasser enthält, so werden die wirksamen Elemente auf 1/30555126 Gran oder in runder Zahl auf ein dreiszigmilliontel Gran (0,00000216 Milligr.) reducirt. Überdies war die Lösung in diesen Versuchen im Verhältnis von einem Theile des Salzes auf 2,187,500 Theile Wasser oder 1 Gran auf 5000 Unzen verdünnt. Der Leser wird sich vielleicht diesen Grad von Verdünnung am besten vergegenwärtigen, wenn er sich erinnert, dasz 5000 Unzen mehr als ein 31 Gallonenfasz füllen würden, und dasz zu dieser groszen Masse Wasser ein Gran des Salzes hinzugethan wird; über ein Blatt wird dann nur eine halbe Drachme oder dreiszig Minims der Lösung gegossen. Und doch reichte diese Menge hin, die Einbiegung beinahe jeden Tentakels und häufig auch der Blattscheibe zu verursachen.
Ich bin mir wohl bewuszt, dasz diese Angabe auf den ersten Blick beinahe Jedermann unglaublich erscheinen wird. Drosera ist weit davon entfernt, mit dem Unterscheidungsvermögen des Spectroskops rivalisiren zu können; doch kann sie, wie es sich in den Bewegungen [153] ihrer Blätter zeigt, eine sehr viel kleinere Quantität des phosphorsauren Ammoniaks entdecken, als der geschickteste Chemiker es von irgend einer Substanz kann. Meine Resultate waren eine lange Zeit mir selbst unglaublich und suchte ich ängstlich nach jeder Fehlerquelle. Das Salz wurde in einigen Fällen von einem Chemiker auf einer ausgezeichneten Wage für mich abgewogen, und frisches Wasser wurde viele Male mit Sorgfalt abgemessen. Die Beobachtungen wurden während mehrerer Jahre wiederholt. Zwei meiner Söhne, welche so ungläubig wie ich selbst waren, verglichen mehrere Gruppen von Blättern, welche gleichzeitig in die schwächeren Lösungen und in Wasser eingetaucht wurden, mit einander und erklärten, es könne über die Verschiedenheit ihrer äuszeren Erscheinung gar kein Zweifel bestehen. Ich hoffe, dasz irgend Jemand sich später veranlaszt finden möge, meine Versuche zu wiederholen; in diesem Falle sollte er junge und kräftige Blätter auswählen, deren Drüsen von reichlichem Secrete umgeben sind. Die Blätter müssen sorgfältig abgeschnitten und sanft in Uhrgläser gelegt werden, und eine abgemessene Quantität von der Lösung und von Wasser über jedes derselben gegossen werden. Das benutzte Wasser musz so absolut rein sein, wie es nur gemacht werden kann. Es ist noch besonders zu beachten, dasz die Versuche mit den schwächeren Lösungen nach mehreren Tagen sehr warmen Wetters angestellt werden sollten. Diejenigen mit den schwächsten Lösungen sollten mit Pflanzen angestellt werden, welche eine beträchtliche Zeit lang in einem warmen Kalthause oder in einem kühlen Treibhause gehalten worden sind; doch ist dies für Versuche mit mäszig starken Lösungen durchaus nicht nothwendig.
Ich bitte den Leser, zu beachten, dasz die Empfindlichkeit oder [154] Reizbarkeit der Tentakeln auf dreierlei verschiedene Methoden ermittelt wurde: – indirect durch Tropfen, welche auf die Scheibe gebracht wurden, direct durch Tropfen, welche an die Drüsen der äuszeren Tentakeln applicirt wurden, und durch Eintauchen der ganzen Blätter; durch diese drei Methoden wurde gefunden, dasz das salpetersaure Salz wirksamer war, als das kohlensaure, und das phosphorsaure viel wirksamer als das salpetersaure; dies Resultat wird verständlich durch die Verschiedenheit in der Menge von Stickstoff, welche die beiden ersten Salze enthalten, und durch die Gegenwart von Phosphor im dritten. Es wird vielleicht den Glauben des Lesers unterstützen, wenn er sich zu den Versuchen mit einer Lösung von einem Theile des phosphorsauren Salzes auf 1000 Unzen Wasser wendet; er wird hier entscheidende Beweise finden, dasz ein Viermilliontel Gran hinreichend ist, die Einbiegung eines einzelnen Tentakels zu verursachen. Es liegt daher darin nichts sehr Unwahrscheinliches, dasz ein Fünftel dieses Gewichtes oder ein Zwanzigmilliontel Gran auf den Tentakel eines in hohem Grade empfindlichen Blattes wirken kann. Ferner wurden zwei von den Blättern in der Lösung von einem Gran in 3000 Unzen und drei von den Blättern in der Lösung von einem Gran in 5000 Unzen afficirt, und zwar nicht nur viel bedeutender als die zu gleicher Zeit in Wasser versuchten Blätter, sondern auch unvergleichlich mehr als überhaupt irgend welche fünf Blätter, welche aus den 173 von mir in verschiedenen Zeiten in Wasser beobachteten ausgelesen werden könnten.
In der bloszen Thatsache, dasz der einzwanzigmillionte Theil eines Gran des phosphorsauren Salzes, in mehr als zwei Millionen mal seines Gewichtes in Wasser aufgelöst, von einer Drüse absorbirt wird, liegt nichts Merkwürdiges. Alle Physiologen geben zu, dasz die Wurzeln der Pflanzen die ihnen durch das Regenwasser gebrachten Ammoniaksalze absorbiren; und vierzehn Gallonen Regenwasser enthalten einen Gran Ammoniak, daher nur ein wenig mehr als zweimal so viel als die schwächste von mir angewandte Lösung. Die Thatsache, welche wahrhaft wunderbar erscheint, ist, dasz der einzwanzigmillionte Theil eines Grans des phosphorsauren Ammoniaks (welcher weniger als den eindreiszigmilliontel Gran wirksamer Substanz enthält), wenn er von einer Drüse absorbirt wird in dieser eine gewisse Veränderung hervorruft, welche dahin führt, dasz ein motorischer [155] Impuls die ganze Länge des Tentakels hinab geleitet wird und den basalen Theil zu biegen verursacht, häufig durch einen Winkel von über 180 Grad.
So staunenswerth dies Resultat ist, so ist doch kein vernünftiger Grund vorhanden, weshalb wir dasselbe als unglaublich verwerfen sollten. Professor Donders in Utrecht theilt mir mit, dasz er nach Versuchen, welche er früher mit Dr. De Ruyter angestellt habe, zu dem Schlusse gelangt sei, dasz weniger als der einmillionte Theil eines Grans schwefelsauren Atropins in einem äuszerst verdünnten Zustande direct auf die Iris eines Hundes gebracht, die Muskeln dieses Organs paralysirt. Wir haben aber in der That jedesmal, wenn wir einen Geruch wahrnehmen, Beweise, dasz unendlich kleinere Theilchen auf unsre Nerven wirken. Wenn ein Hund eine Viertelmeile unter dem Winde von einem Hirsche oder einem andern Thiere steht und er nimmt dessen Gegenwart wahr, so bewirken die riechbaren Theilchen irgend eine Veränderung in seinen Geruchsnerven; und doch müssen diese Theilchen unendlich kleiner als die von phosphorsaurem Ammoniak sein, welche den einzwanzigmilliontel Theil eines Grans wiegen. Diese Nerven übermitteln dann einen gewissen Einflusz dem Gehirne des Hundes, welches zu Thätigkeit seinerseits führt. Bei Drosera liegt die wirklich wunderbare Thatsache darin, dasz eine Pflanze ohne irgend ein specialisirtes Nervensystem durch solche äuszerst kleine Theilchen afficirt werden kann; wir haben aber keine Gründe zur Annahme, dasz nicht auch andre Gewebe so exquisit empfänglich für Eindrücke von auszen her gemacht werden könnten, wenn dies für den Organismus wohlthätig wäre, wie es das Nervensystem der höheren Thiere ist.
* ↑ Es ist kaum möglich, sich vorzustellen, was eine Million bedeutet. Die beste Illustration. die mir vorgekommen ist, ist die, welche W. Croll gibt; er sagt: – "Man nehme einen schmalen Streifen Papier 83 Fusz 4 Zoll lang und strecke ihn an der Wand eines groszen Saales aus; dann bezeichne man an einem Ende ein Zehntel Zoll. Dieses Zehntel wird ein Hundert und der ganze Streifen eine Million repräsentiren.
* ↑ Als meine ersten Beobachtungen über das salpetersaure Ammoniak vor vierzehn Jahren angestellt wurden, waren die Leistungen des Spectroskops noch nicht entdeckt, und mich interessirten die damals völlig beispiellosen Leistungen der Drosera um so mehr. Jetzt hat nun das Spectroskop die Drosera vollständig geschlagen; denn nach Bunsen und Kirchhoff kann wahrscheinlich weniger als 1/200000000 Gran Natron auf diese Weise entdeckt werden (s. Balfour Stewart, Treatise on Heat, 2. edit. 1871, p.228). In Bezug auf gewöhnliche chemische Prüfungen entnehme ich dem Werke Dr. Alfred Taylor's über Gifte, dasz ungefähr 1/4000 Gran Arsenik, 1/4400 Gran Blausäure, 1/1400 Gran Jod und 1/2000 Gran Brechweinstein entdeckt werden kann; aber die Fähigkeit des Nachweises hängt sehr davon ab, dasz die beim Versuche verwandten Lösungen nicht äuszerst schwach sind.
* ↑ Miller's Elements of Chemistry, Part. 11., p. 107. 3. edit. 1864
* ↑ Mein Sohn, George Darwin, hat mir den Durchmesser einer Kugel von phosphorsaurem Ammoniak (specifisches Gewicht 1,678), welche den einzwanzigmillionstel Theil eines Grans wiegt, berechnet und findet ihn 1/1044 Zoll grosz. Nun theilt mir Dr. Klein mit, dasz die kleinsten Mikrokokken, welche unter einer Vergröszerung von 800 malen deutlich unterscheidbar sind, zu 0,0002 bis 0,0005 Millimeter geschätzt werden, d. h. von 1/50800 zu 1/127000 Zoll Durchmesser. Es kann daher ein Gegenstand von zwischen 1/31 und 1/77 der Grösze einer Kugel von phosphorsaurem Ammoniak von dem oben erwähnten Gewicht unter einer starken Vergröszerung gesehen werden; und Niemand vermuthet, dasz riechbare Theilchen, solche, wie sie in dem obigen Beispiel vom Hirsche abgegeben werden, unter irgend welcher Vergröszerung eines Mikroskops gesehen werden könnten.

## Wikisource

* ↑ Vorlage: Minnten