# Insectenfressende Pflanzen/Sechszehntes Capitel

Sechszehntes Capitel
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| aus: | Insectenfressende Pflanzen |
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| von: | Charles Darwin |
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Pinguicula vulgaris. – Bau der Blätter. – Grosze Zahl der gefangenen Insecten und anderer Gegenstände. – Bewegung der Blattränder. – Nutzen dieser Bewegung. – Absonderung, Verdauung und Aufsaugung. – Wirkung des Secrets auf verschiedene animale und vegetabilische Substanzen. – Die Wirkungen von Substanzen, welche keine löslichen stickstoffhaltigen Substanzen enthalten, auf die Drüsen. – Pinguicula grandiflora. – Pinguicula lusitanica, fängt Insecten. – Bewegung der Blätter, Absonderung und Verdauung.
Pinguicula vulgaris. – Diese Pflanze wächst an feuchten Stellen, meistens auf Bergen. Sie trägt im Mittel acht, ziemlich dicke, oblonge, hellgrüne Blätter, welche kaum irgend einen Stiel haben. Ein die volle Grösze erreichendes Blatt miszt ungefähr 1½ Zoll in der Länge und ¾ Zoll in der Breite. Die jungen mittleren Blätter sind tief concav und ragen nach oben vor; die älteren, nach der Auszenseite hin stehenden, sind eben oder concav und liegen dicht am Boden, wo sie eine Rosette von 3 bis 4 Zoll im Durchmesser bilden. Die Ränder der Blätter sind einwärts gekrümmt. Ihre obere Fläche ist dicht mit zweierlei Art drüsiger Haare besetzt, welche in der Grösze der Drüsen und der Länge ihrer Stiele von einander abweichen. Die gröszeren Drüsen haben einen kreisförmigen Umfang, wenn sie von oben betrachtet werden, und sind mäszig dick; sie sind durch strahlenförmig angeordnete Scheidewände in sechszehn Zellen getheilt, welche hellgrüne, homogene Flüssigkeit enthalten. Sie werden von länglichen, einzelligen Stielen (welche einen Kern und ein Kernkörperchen enthalten) getragen, die auf leichten Hervorragungen stehen. Die kleinen Drüsen weichen nur darin ab, dasz sie nur von der halben Anzahl von Zellen gebildet werden, welche viel blässere Flüssigkeit enthalten und von viel kürzeren Stielen getragen werden. Nahe der Mittelrippe nach der Basis des Blattes zu sind die Stiele vielzellig, sind länger als irgendwo anders und tragen kleinere Drüsen. Alle Drüsen sondern eine farblose Flüssigkeit ab, welche so klebrig ist, dasz man, wie ich gesehen habe, einen Faden von 18 Zoll Länge ausziehen kann; in diesem Falle wurde aber die Flüssigkeit von einer Drüse abgesondert, [333] welche gereizt worden war. Der scharfe Blattrand ist durchscheinend und trägt keinerlei Drüsen; hier enden die aus der Mittelrippe heraustretenden Spiralgefäsze in Zellen, welche mit einer Spirallinie gezeichnet sind, denen innerhalb der Drüsen der Drosera ziemlich ähnlich.
Die Wurzeln sind kurz. Drei Pflanzen wurden in Nord-Wales am 20. Juni ausgegraben und sorgfältig gewaschen; jede hatte fünf oder sechs nicht verzweigte Wurzeln, von denen die längste nur 1,2 Zoll masz. Zwei ziemlich junge Pflanzen wurden am 28. September untersucht; diese hatten eine gröszere Zahl von Wurzeln, nämlich acht und achtzehn, sämmtlich unter 1 Zoll lang und sehr wenig verzweigt.
Ich war dadurch dazu veranlaszt worden, die Lebensweise dieser Pflanzen zu untersuchen, dasz mir Mr. W. Marshall erzählte, auf den Bergen von Cumberland hiengen viele Insecten an den Blättern derselben.
Ein Freund schickte mir am 23. Juni aus Nord-Wales neununddreiszig Blätter, welche ausgewählt worden waren, weil ihnen Gegenstände irgend welcher Art anhiengen. Von diesen Blättern hatten zweiunddreiszig 142 Insecten gefangen, oder im Mittel jedes Blatt 4,4, wobei minutiöse Bruchstücke von Insecten nicht mitgezählt wurden. Auszer den Insecten hiengen noch kleine, zu vier verschiedenen Arten von Pflanzen gehörige Blätter, unter denen die der Erica tetralix weitaus die häufigsten waren, und drei äuszerst kleine keimende Pflänzchen, die vom Winde verweht waren, neunzehn Blättern an. Eines hatte sogar zehn Blätter des Haidekrautes gefangen. Samen oder Früchte, meistens von Riedgräsern und einer von Juncus, hiengen auszer Stückchen Moos und anderem Abfall gleichfalls noch an sechs Blättern unter den neununddreiszig. Derselbe Freund sammelte am 27. Juni neun Pflanzen, welche zusammen vierundsiebenzig Blätter trugen; und diese hatten sämmtlich, mit Ausnahme von drei jungen Blättern, Insecten gefangen; auf einem Blatte wurden dreiszig Insecten gezählt, auf einem zweiten achtzehn und auf einem dritten sechszehn. Ein anderer Freund untersuchte am 22. August einige Pflanzen in Donegal in Irland und fand unter 157 Blättern Insecten auf 70; fünfzehn dieser Blätter wurden mir zugeschickt, ein jedes Blatt hatte im Mittel 2,4 Insecten gefangen. An neun derselben hiengen Blätter (meist von Erica tetralix); sie waren aber dieses letzteren Umstandes wegen ausgelesen worden. Ich will noch hinzufügen, dasz zeitig im August mein Sohn Blätter dieser selben Erica und die Früchte einer Carex an den Blättern einer Pinguicula in der Schweiz hängen fand, wahrscheinlich Pinguicula alpina; auch einige Insecten, aber nicht in groszer Anzahl, hiengen an den Blättern dieser Pflanze, welche viel besser entwickelte Wurzeln hatte als die Pinguicula vulgaris. In Cumberland untersuchte Mr. Marshall am 3. September mir zu Gefallen sorgfältig zehn Pflanzen, welche achtzig Blätter trugen; auf dreiundsechzig von diesen (d. h. auf 79 Procent) fand er Insecten, 148 an der Zahl, so dasz jedes Blatt im Mittel 2,27 Insecten hatte. Wenige Tage später schickte er [334] mir einige Pflanzen mit sechszehn Samen oder Früchten an vierzehn Blättern hängend. Es fand sich dabei ein Same auf drei Blättern einer und derselben Pflanze. Die sechszehn Samen gehörten zu neun verschiedenen Arten, welche nicht bestimmt werden konnten, ausgenommen einer von Ranunculus und mehrere zu drei oder vier verschiedenen Species von Carex gehörig. Es zeigt sich, dasz spät im Jahre weniger Insecten gefangen werden als früher; so wurden in Cumberland in der Mitte des Juli auf mehren Blättern von zwanzig bis vierundzwanzig Insecten beobachtet, während im September die mittlere Anzahl nur 2,27 betrug. Die meisten Insecten in sämmtlichen vorstehend erwähnten Fällen waren Diptem, daneben aber viele sehr kleine Hymenoptern, mit Einschlusz einiger Ameisen, einige wenige kleine Käfer, Larven, Spinnen, und selbst kleine Motten.
Wir sehen hieraus, dasz zahlreiche Insecten und andere Gegenstände von den klebrigen Blättern gefangen werden; wir haben aber kein Recht, aus dieser Thatsache zu schlieszen, dasz diese Gewohnheit wohlthätig für die Pflanze ist, ebensowenig wie in dem früher angeführten Falle bei der Mirabilis oder bei der Roszkastanie. Wir werden aber sofort sehen, dasz todte Insecten und andere stickstoffhaltige Körper die Drüsen zu vermehrter Absonderung anregen, und dasz das Secret dann sauer wird und die Fähigkeit hat, animale Substanzen, wie Eiweisz, Faserstoff u. s. w. zu verdauen. Überdies wird die aufgelöste stickstoffhaltige Substanz von den Drüsen aufgesaugt, was sich darin zeigt, dasz ihr klarer Zelleninhalt zu sich langsam bewegenden körnigen Protoplasma-Massen zusammengeballt wird. Dieselben Resultate erfolgen, wenn die Insecten auf natürlichem Wege gefangen werden, und da die Pflanze in armem Boden lebt und kleine Wurzeln hat, so kann darüber kein Zweifel sein, dasz sie von ihrer Fähigkeit, Substanz aus der gewohnheitsgemäsz in so groszen Zahlen gefangenen Beute zu absorbiren und zu verdauen, Vortheil zieht. Es dürfte indessen zweckmäszig sein, zuerst die Bewegungen der Blätter zu beschreiben.
Bewegungen der Blätter. – Dasz solche dicke, grosze Blätter wie die der Pinguicula vulgaris die Fähigkeit haben würden, sich einwärts zu krümmen, wenn sie gereizt werden, ist niemals auch nur vermuthet worden. Es ist nothwendig, zum Versuch Blätter auszuwählen, deren Drüsen reichlich absondern und welche verhindert worden sind, viele Insecten zu fangen, da alte Blätter, wenigstens diejenigen, die im Naturzustande wachsen, ihre Ränder bereits so bedeutend einwärts gekrümmt haben, dasz sie wenig Bewegungsvermögen darbieten oder sich sehr langsam bewegen. Ich will zuerst die wichtigeren [335] Experimente, welche angestellt wurden, im Detail anführen und dann einige Schluszbemerkungen machen.
2. Versuch. – Eine Reihe von Fliegen wurde auf den einen Rand eines etwas alten Blattes gebracht, welches platt auf dem Boden lag; in diesem Falle hatte sich der Rand nach Verlauf einer gleich langen Zeit, nämlich nach 15 Stunden, eben erst nach innen einzurollen begonnen; es war aber so viel Secret ergossen worden, dasz die löffelförmige Spitze des Blattes damit angefüllt war. 3. Versuch. – Stücke einer groszen Fliege wurden nahe der Spitze auf ein kräftiges Blatt gelegt, ebenso der Hälfte des einen Randes entlang. Nach 2 Stunden 20 Minuten war eine entschiedene Einwärtskrümmung eingetreten, welche während des Nachmittags noch ein wenig zunahm, aber sich am folgenden Morgen noch in demselben Zustande befand. In der Nähe der Blattspitze waren beide Ränder nach innen gebogen. Ich habe niemals einen Fall gesehen, wo sich die Spitze selbst auch nur im geringsten gegen die Basis des Blattes zu gekrümmt hätte. Nach 48 Stunden (immer von der Zeit an gerechnet, wo die Fliegen zuerst auf das Blatt gelegt wurden) hatte der Rand überall angefangen, sich wieder zu entfalten. 4. Versuch. – Ein groszes Stück einer Fliege wurde in der Mittellinie etwas unterhalb der Spitze auf ein Blatt gelegt. In 3 Stunden waren beide seitlichen Ränder wahrnehmbar, und nach 4 Stunden 20 Minuten bis zu einem solchen Grade einwärts gekrümmt, dasz das Stück von beiden Rändern umfaszt wurde. Nach 24 Stunden wurden die beiden eingefalteten Ränder in der Nähe der Spitze (denn der untere Theil des Blattes war durchaus nicht afficirt) gemessen; es fand sich, dasz sie 0,11 Zoll (2,795 Mm.) auseinander standen. Die Fliege wurde nun entfernt und ein Wasserstrom über das Blatt gegossen, um die Oberfläche zu waschen; nach 24 Stunden standen die Ränder 0,25 Zoll (6,349 Mm.) auseinander, so dasz sie also bedeutend entfaltet waren. Nach Verlauf von weiteren 24 Stunden waren sie vollständig wieder ausgebreitet. Nun wurde eine andere Fliege auf dieselbe Stelle gelegt, um zu sehen, ob sich das Blatt, auf welchem eine erste Fliege 24 Stunden gelegen [336] hatte, wieder bewegen würde; nach 10 Stunden war eine Spur von Einkrümmung vorhanden, dieselbe nahm aber während der nächsten 24 Stunden nicht zu. Desgleichen wurde ein Stückchen Fleisch auf den Rand eines Blattes gelegt, welches vier Tage früher über einem Stück Fliege stark eingekrümmt worden war und sich dann wieder ausgebreitet hatte; das Fleisch verursachte auch nicht einmal eine Spur von Einkrümmung. Im Gegentheil bogen sich die Ränder etwas zurück, als wären sie beschädigt, und blieben so die nächstfolgenden drei Tage lang, so lange das Blatt beobachtet wurde.
6. Versuch. – Ein junges und concaves Blatt wurde ausgesucht, dessen Ränder unbedeutend und auf natürliche Weise eingekrümmt waren. Zwei ziemlich grosze, längliche, rechteckige Stückchen gerösteten Fleisches wurden nun, 0,46 Zoll (11,68 Mm.) von einander entfernt, so aufgelegt, dasz ihre Enden den ein gefalteten Rand berührten. Nach 24 Stunden war der Rand bedeutend und gleichmäszig eingebogen (s. Fig. 16), und zwar über die ganze Strecke und noch 0,12 oder 0,13 Zoll (3,048 oder 3,302 Mm.) oberhalb und unterhalb eines jeden Stückes; es war daher der Rand zwischen den beiden Stücken in einer gröszeren Ausdehnung afficirt worden, in Folge ihrer verbundenen Einwirkung, als jenseits derselben. Die Fleischstückchen waren zu grosz, um vom Rande umfaszt werden zu können, sie wurden aufgerichtet, eines von ihnen so, dasz es beinahe senkrecht stand. Nach 48 Stunden war der Rand beinahe ausgebreitet und die Fleischstückchen waren herabgesunken. Als das Blatt nach zwei Tagen wieder untersucht wurde, war der Rand vollständig wieder ausgebreitet, mit Ausnahme des naturgemäsz eingefalteten Randes, und eines der Fleischstückchen deren Ende zuerst die Kante berührt hatte, war nun 0,067 Zoll (1,70 Mm.) von ihr entfernt, so dasz dies Stückchen um so viel quer über die Blattscheibe geschoben worden war.
7. Versuch. – Ein Stückchen Fleisch wurde dicht an den eingekrümmten Rand eines ziemlich jungen Blattes gelegt und wurde, nachdem sich der Rand wieder ausgebreitet hatte, 0,11 Zoll (2,795 Mm.) [337] vom Rande entfernt liegen gelassen. Die Entfernung vom Rande bis zur Mittelrippe des völlig ausgebreiteten Blattes betrug 0,35 Zoll (8,89 Mm.), so dasz das Fleischstückchen nahezu ein Drittel des halben Durchmessers des Blattes nach innen und quer über die Scheibe geschoben worden war. 8. Versuch. – Würfel von Schwamm, welche in einem starken Aufgusz von rohem Fleische eingeweicht worden waren, wurden in dichte Berührung mit den eingekrümmten Rändern zweier Blätter, eines jüngeren und eines älteren, gebracht. Die Entfernung von den Rändern zu den Mittelrippen wurde sorgfältig gemessen. Nach 1 Stunde 17 Minuten trat eine Spur von Einwärtskrümmung ein. Nach 2 Stunden 17 Minuten waren beide Blätter deutlich eingebogen; die Entfernung zwischen den Rändern und den Mittelrippen betrug jetzt nur halb so viel als zuerst. Die Einwärtskrümmung nahm während der nächsten 4½ Stunden unbedeutend zu, blieb aber die nächsten 17 Stunden 30 Minuten lang nahezu dieselbe. In 35 Stunden von der Zeit an, wo die Schwammstückchen auf die Blätter gelegt wurden, waren die Ränder ein wenig entfaltet, und zwar bei dem jüngeren Blatt in einem beträchtlicheren Grade als bei dem älteren. Das letztere war nicht vor dem dritten Tage vollständig ausgebreitet und nun wurden beide Schwammstückchen in einer Entfernung von 0,1 Zoll (2,54 Mm.) von den Rändern gelassen, oder ungefähr ein Viertel der Entfernung zwischen dem Rande und der Mittelrippe. Ein drittes Schwammstückchen hieng am Rande und wurde, wie sich der Rand wieder ausbreitete, rückwärts in seine ursprüngliche Stellung gezogen. 9. Versuch. – Eine zusammenhängende Reihe Fasern von geröstetem Fleisch, so dünn wie Borsten und mit Speichel befeuchtet, wurde einer ganzen Seite entlang dicht an dem naturgemäsz eingekrümmten Rande eines Blattes hingelegt. In 3 Stunden war diese Seite bedeutend seiner ganzen Länge entlang einwärts gebogen und bildete nach 8 Stunden einen Cylinder von ungefähr 1/20 Zoll (1,27 Mm.) Durchmesser, welcher das Fleisch vollständig verbarg. Dieser Cylinder blieb 32 Stunden lang geschlossen, war aber nach 48 Stunden wieder entfaltet und nach 72 Stunden so offen wie die gegenüberliegende Seite, wo kein Fleisch gelegen hatte. Da die dünnen Fleischfasern von dem Rande vollständig überdeckt wurden, so wurden sie auch durchaus nicht quer über die Blattscheibe geschoben. 10. Versuch. – Sechs Kohlsamen, welche eine Nacht hindurch in Wasser gelegen hatten, wurden in einer Reihe dicht an den schmalen eingekrümmten Rand eines Blattes gebracht. Wir werden später sehen, dasz diese Samen den Drüsen auflösliche Substanz darbieten. In 2 Stunden 25 Minuten war der Rand entschieden eingebogen; in 4 Stunden ragte er ungefähr über die halbe Breite der Samen herüber und in 7 Stunden über drei Viertel ihrer Breite, einen der innern Seite entlang nicht ganz geschlossenen Cylinder von ungefähr 0,7 Zoll (17,78 Mm.) Durchmesser bildend. Nach 24 Stunden hatte die Einbiegung nicht zugenommen, eher sogar vielleicht abgenommen. Die Drüsen, welche mit der oberen Fläche der Samen in Berührung gebracht worden waren, sonderten jetzt reichlich ab. In 36 Stunden, von der Zeit an, wo die Samen auf das Blatt gelegt worden waren, hatte sich der Rand bedeutend und nach 24 Stunden vollständig wieder ausgebreitet. Da die Samen nicht [338] mehr von dem eingerolltem Rande gehalten wurden und da die Absonderung aufzuhören begann, rollten sie eine Strecke weit in dem vom Rande gebildeten Canal hinab.
11. Versuch. – Glasstückchen wurden auf die Ränder zweier schöner junger Blätter gelegt. Nach 2 Stunden 30 Minuten wurde der Rand des einen sicher unbedeutend eingebogen; die Einkrümmung nahm aber nie zu und verschwand wieder in 16 Stunden 30 Minuten von der Zeit an, wo die Stückchen zuerst aufgelegt worden waren. Am zweiten Blatte war in 2 Stunden 15 Minuten eine Spur von Einwärtsbiegung zu sehen, welche in 7 Stunden ausgesprochen war, aber nach 19 Stunden 30 Minuten deutlich abgenommen hatte. Die Bruchstückchen erregten höchstens eine zweifelhafte und unbedeutende Zunahme der Absonderung und in zwei anderen Versuchen konnte keine Zunahme bemerkt werden. Stückchen Kohlenasche, die auf ein Blatt gelegt wurde, brachten keine Wirkung hervor, entweder in Folge ihrer Leichtigkeit oder weil das Blatt torpid war.
12. Versuch. – Ich wende mich jetzt zur Wirkung von Flüssigkeiten. Eine Reihe von Tropfen eines starken Aufgusses von rohem Fleisch wurde den Rändern zweier Blätter entlang gelegt, während mit demselben Aufgusz getränkte Schwammstückchen auf den gegenüberliegenden Rand gebracht wurden. Meine Absicht war, zu ermitteln, ob eine Flüssigkeit so energisch einwirken würde wie ein Körper, welcher dieselbe lösliche Substanz den Drüsen abgibt. Es war kein deutlicher Unterschied nachweisbar, sicherlich keiner in Bezug auf den Grad der Einwärtskrümmung; es blieb aber die Einbiegung um die Schwammstückchen länger bestehen, wie sich vielleicht aus dem Grunde hätte erwarten lassen, dasz der Schwamm längere Zeit feucht blieb und stickstoffhaltige Substanz darbot. Die Ränder mit den Tropfen wurden in 2 Stunden 17 Minuten deutlich eingebogen. Die Einwärtskrümmung nahm später etwas zu, hatte aber nach 24 Stunden bedeutend abgenommen.
13. Versuch. – Tropfen desselben starken Aufgusses von rohem Fleisch wurden der Mittelrippe eines jungen und ziemlich tief concaven Blattes entlang aufgelegt. Die Entfernung quer über den breitesten Theil des Blattes zwischen den naturgemäsz einwärts gebogenen Rändern betrug 0,55 Zoll (13,97 Mm.) In 3 Stunden 27 Minuten war die Entfernung kleiner; in 6 Stunden 27 Minuten betrug sie genau 0,45 Zoll (11,43 Mm.) und hatte daher um 1/10 Zoll (2,54 Mm.) abgenommen. Nach nur 10 Stunden 37 Minuten fieng der Rand an, sich wieder auszubreiten, denn die Entfernung von Kante zu Kante war nun eine Spur gröszer, und nach 24 Stunden 20 Minuten war sie innerhalb einer Haaresbreite so grosz, wie sie es war, als die Tropfen zuerst auf das Blatt gebracht wurden. Aus diesem Versuche sehen wir, dasz der motorische Impuls bis zu einer Entfernung von 0,22 Zoll (5,59 Mm.) in querer Richtung von der Mittelrippe nach beiden Rändern hin fortgeleitet werden kann; es würde aber sicherer sein, zu sagen, 0,2 Zoll (5,08 Mm.), da die Tropfen sich ein wenig über die Mittelrippe hinaus ausbreiten. Die hierdurch verursachte Einwärtskrümmung währte eine ungewöhnlich kurze Zeit.
14. Versuch. – Drei Tropfen einer Lösung von einem Theil kohlensauren Ammoniaks auf 218 Theile Wasser (2 Gran auf 1 Unze) [339] wurden auf den Rand eines Blattes gelegt. Diese regten eine so beträchtliche Absonderung an, dasz in 1 Stunde 22 Minuten alle drei Tropfen zusammenflossen; obgleich aber das Blatt 24 Stunden lang beobachtet wurde, trat doch keine Spur von Einbiegung ein. Wir wissen, dasz eine ziemlich starke Lösung dieses Salzes, wenngleich sie die Blätter der Drosera nicht verletzt, ihr Bewegungsvermögen lähmt, und ich zweifle nach diesem und dem folgenden Falle nicht daran, dasz dies auch für Pinguicula gilt.
15. Versuch. – Eine Reihe Tropfen einer Lösung von einem Theile kohlensauren Ammoniaks auf 875 Theile Wasser (1 Gran auf 2 Unzen) wurde auf den Rand eines Blattes gebracht. In 1 Stunde war augenscheinlich eine unbedeutende Einwärtskrümmung da, und in 3 Stunden 30 Minuten war dieselbe gut ausgesprochen. Nach 24 Stunden war der Rand beinahe vollständig wieder ausgebreitet.
16. Versuch. Eine Reihe groszer Tropfen einer Lösung von einem Theile phosphorsauren Ammoniaks auf 4375 Theile Wasser (1 Gran auf 10 Unzen) wurde dem Rande eines Blattes entlang gelegt. Es trat keine Wirkung ein, und nach 8 Stunden wurden demselben Rande entlang frische Tropfen hinzugesetzt, aber ohne den mindesten Erfolg. Wir wissen, dasz eine Lösung dieser Stärke kräftig auf Drosera einwirkt, und es ist eben möglich, dasz die Lösung zu stark war. Ich bedaure, dasz ich nicht eine schwächere Lösung versucht habe.
17. Versuch. – Da der Druck kleiner Glasstückchen Einwärtskrümmung verursacht, so kratzte ich die Ränder zweier Blätter einige Minuten lang mit einer stumpfen Nadel; es wurde aber keine Wirkung hervorgerufen. Die Oberfläche eines Blattes unterhalb eines Tropfens eines starken Aufgusses von rohem Fleisch wurde gleichfalls 10 Minuten lang mit dem Ende einer Borste gerieben, um die sträubenden Bewegungen eines Insects nachzuahmen; es bog sich aber dieser Theil des Blattrandes nicht eher als die anderen Stellen, auf denen die Aufgusztropfen ungestört gelassen wurden.
Aus den vorstehend mitgetheilten Versuchen sehen wir, dasz die Ränder der Blätter sich nach innen rollen, wenn sie durch den bloszen Druck von Gegenständen, welche keinerlei Substanz abgeben, gereizt werden, wenn sie durch Gegenstände, welche solche Substanz darbieten, und wenn sie durch einige Flüssigkeiten gereizt werden, nämlich durch einen Aufgusz von rohem Fleisch und eine schwache Auflösung von kohlensaurem Ammoniak. Eine stärkere Lösung von zwei Gran dieses Salzes auf eine Unze Wasser regt zwar eine reichliche Absonderung an, aber paralysirt das Blatt. Tropfen von Wasser oder von einer Zucker- oder Gummilösung verursachten keinerlei Bewegung. Ein einige Minuten anhaltendes Kratzen der Oberfläche des Blattes brachte keine Wirkung hervor. Es regen daher, so viel wir bis jetzt wissen, nur zwei Ursachen Bewegung an, – nämlich leichter fortdauernder Druck und die Absorption stickstoffhaltiger Substanz. [340] Es sind allein die Ränder des Blattes, welche sich biegen; denn die Blattspitze krümmt sich niemals nach der Basis zu. Die Stiele der drüsigen Haare haben kein Bewegungsvermögen. Ich beobachtete bei mehreren Gelegenheiten, dasz die Oberfläche des Blattes da, wo Stückchen Fleisch oder grosze Fliegen lange gelegen hatten, unbedeutend concav wurde; dies kann aber Folge einer durch Überreizung herbeigeführten Verletzung gewesen sein.
Die kürzeste Zeit, in welcher deutlich ausgesprochene Bewegung beobachtet wurde, war 2 Stunden 17 Minuten; und dies trat ein, wenn stickstoffhaltige Substanzen oder Flüssigkeiten auf die Blätter gebracht wurden; ich glaube aber, dasz in einigen Fällen eine Spur von Bewegung schon in 1 Stunde oder 1 Stunde 30 Minuten da war. Der Druck von Glassplitterchen erregt Bewegung beinahe ebenso schnell wie die Absorption stickstoffhaltiger Substanz, aber der Grad der hierdurch verursachten Einwärtskrümmung ist geringer. Nachdem ein Blatt ordentlich einwärts gekrümmt gewesen war und sich wieder ausgebreitet hat, antwortet es nicht bald einem frischen Reize. Der Rand wurde in der Längenrichtung, aufwärts oder abwärts, in einer Entfernung von 0,13 Zoll (3,302 Mm.) von dem gereizten Punkte, aber in einer Entfernung von 0,46 Zoll zwischen zwei gereizten Stellen, und quer über das Blatt bis zu 0,2 Zoll (5,08 Mm.) afficirt. Der motorische Impuls wird nicht, was bei Drosera der Fall ist, von irgend einer, eine vermehrte Absonderung verursachenden Einwirkung begleitet; denn wenn eine einzeln Drüse stark gereizt wurde und reichlich absonderte, so wurden die umgebenden Drüsen nicht im mindesten afficirt. Die Einwärtskrümmung des Randes ist von einer vermehrten Absonderung unabhängig; denn Glassplitterchen verursachen nur geringe oder gar keine Absonderung und regen doch Bewegung an, während eine starke Lösung von kohlensaurem Ammoniak schnell reichliche Absonderung, aber keine Bewegung erregt.
Eine der merkwürdigsten Thatsachen in Bezug auf die Bewegung der Blätter ist die kurze Zeit, während welcher sie eingekrümmt bleiben, wenn auch der reizende Gegenstand auf ihnen liegen gelassen wird. In der Mehrzahl der Fälle war eine gut ausgesprochene Wiederausbreitung innerhalb 24 Stunden von der Zeit an, wo selbst grosze Stückchen Fleisch u. s. w. auf die Blätter gelegt worden war, eingetreten und in allen Fällen innerhalb 48 Stunden. In einem Falle blieb der Rand eines Blattes 32 Stunden lang dicht rund um dünne [341] Fasern von Fleisch eingebogen; in einem anderen Falle, wo ein Stückchen in einem starken Aufgusz von rohem Fleisch eingeweichten Schwammes angewendet worden war, fieng der Rand sich in 35 Stunden wieder zu entfalten an. Glasstückchen halten den Rand kürzere Zeit eingekrümmt als stickstoffhaltige Körper; denn im ersteren Falle trat vollständige Wiederausbreitung in 16 Stunden 30 Minuten ein. Stickstoffhaltige Flüssigkeiten wirken eine kürzere Zeit als stickstoffhaltige feste Substanzen; als z. B. Tropfen eines Aufgusses von rohem Fleische auf die Mittelrippe eines Blattes gebracht waren, fieng der eingebogene Rand sich in nur 10 Stunden 37 Minuten wieder zu entfalten an, was überhaupt der schnellste Act der Wiederausbreitung war, der beobachtet wurde; es kann dies aber zum Theil Folge der gröszeren Entfernung der Ränder von der Mittelrippe, wo die Tropfen lagen, gewesen sein.
Wir werden naturgemäsz darauf geführt, zu untersuchen, was der Nutzen dieser Bewegung ist, welche nur so kurze Zeit währt. Wenn sehr kleine Gegenstände, wie Fleischfasern, oder mäszig kleine Gegenstände, wie kleine Fliegen oder Kohlsamen, dicht an den Rand gelegt werden, so werden sie entweder vollständig oder theilweise von ihm umfaszt. Die Drüsen des sich umschlagenden Randes werden dabei mit derartigen Gegenständen in Berührung gebracht und ergieszen ihr Secret, während sie später die verdaute Substanz aufsaugen. Da aber die Einwärtskrümmung eine so kurze Zeit dauert, so kann jeder derartige Vortheil nur von unbedeutender Wichtigkeit sein, vielleicht aber doch gröszer als er auf den ersten Blick erscheint. Die Pflanze lebt in feuchten Bezirken, und die Insecten, welche an allen Stellen des Blattes hängen bleiben, werden von jedem Regenschauer in den schmalen, von den natürlich einwärts gebogenen Blatträndern gebildeten Canal gewaschen. So legte z. B. mein Freund in Nord-Wales mehrere Insecten auf einige Blätter und nach zwei Tagen (in der Zwischenzeit war starker Regen gefallen) fand er, dasz einige vollständig weggewaschen worden waren, während viele andere unter den nun dicht eingebogenen Rändern in Sicherheit geborgen waren, deren Drüsen rings um die Insecten sämmtlich ohne Zweifel absonderten. Wir können auch verstehen, woher es kommt, dasz so viele Insecten und Stücke von Insecten meist innerhalb der eingekrümmten Blattränder liegend angetroffen werden.
Die in Folge der Gegenwart eines reizenden Gegenstandes eintretende [342] Einwärtskrümmung musz noch auf eine andere und wahrscheinlich bedeutungsvollere Weise von Nutzen sein. Wir haben gesehen, dasz, wenn grosze Stückchen Fleisches oder in Fleischsaft eingeweichten Schwammes auf ein Blatt gelegt wurden, der Rand nicht im Stande war, sie zu umfassen, dasz er sie aber während des Actes seiner Einwärtskrümmung langsam nach der Mitte des Blattes hinschob, in einer Entfernung von der äuszeren Seite her von völlig 0,1 Zoll (2,54 Mm.), d. h. also quer über einen Raum, der zwischen einem Drittel und einem Viertel des Abstandes vom Rande bis zur Mittelrippe betrug. Ein jeglicher Gegenstand, so z. B. ein mäszig groszes Insect, würde auf diese Weise langsam in Berührung mit einer bei weitem gröszeren Anzahl von Drüsen kommen und eine viel bedeutendere Absonderung und Aufsaugung veranlassen, als es sonst der Fall gewesen sein würde. Dasz dies für die Pflanze von groszem Vortheil sein wird, dies können wir aus der Thatsache schlieszen, dasz Drosera ein bedeutend entwickeltes Bewegungsvermögen lediglich zu dem Zwecke erlangt hat, ihre sämmtlichen Drüsen mit den gefangenen Insecten in Berührung zu bringen. Wenn ferner ein Blatt der Dionaea ein Insect gefangen hat, so dient das langsame Aneinanderpressen der beiden Lappen lediglich dazu, die Drüsen beider Seiten mit jenem in Berührung zu bringen, womit gleichfalls bewirkt wird, dasz das mit animaler Substanz durchdrungene Secret durch Capillaranziehung über die ganze Oberfläche ausgebreitet wird. Was die Pinguicula betrifft, so würde, sobald ein Insect eine kleine Strecke weit nach der Mittelrippe zu geschoben worden ist, sofortige Wiederausbreitung von Vortheil sein, da die Ränder keine frische Beute fangen können, bis sie wieder ausgebreitet sind. Der durch diese schiebende Bewegung ebenso wie der durch den Umstand erlangte Vortheil, dasz die randständigen Drüsen eine kurze Zeit lang mit der Oberfläche kleiner gefangener Insecten in Berührung gebracht werden, dürfte vielleicht die eigenthümlichen Bewegungen der Blätter erklären; im anderen Falle müszten wir diese Bewegungen als einen Überrest eines höher entwickelten Bewegungsvermögens ansehen, welches die Urerzeuger der Gattung besessen hatten.
Bei den vier englischen Species und, wie ich von Prof. Dyer höre, bei den meisten übrigen oder sämmtlichen Arten der Gattung sind die Kanten der Blätter in einem gewissen Grade naturgemäsz und beständig nach innen gekrümmt. Diese Einwärtskrümmung dient, [343] wie bereits gezeigt wurde, dazu, zu verhindern, dasz Insecten von dem Regen weggewaschen werden; sie dient aber gleichfalls noch einem andern Zwecke. Wenn eine Anzahl von Drüsen durch Stückchen Fleisch, Insecten oder irgend einen andern Reiz kräftig gereizt worden ist, so sickert das Secret häufig an dem Blatte hinab und wird nun von den eingekrümmten Rändern aufgefangen, anstatt herunter zu flieszen und verloren zu gehn. Wie dasselbe den Canal hinabläuft, werden frische Drüsen in den Stand gesetzt, animale Substanz, welche aufgelöst war, zu absorbiren. Überdies sammelt sich das Secret häufig in kleinen Tümpeln innerhalb des Canals oder in den löffelförmigen Spitzen der Blätter; und ich habe ermittelt, dasz Stückchen von Eiweisz, Faserstoff und Leim hier schneller und vollständiger aufgelöst werden, als auf der Oberfläche des Blattes, wo sich das Secret nicht anhäufen kann; dasselbe wird auch mit natürlicherweise gefangenen Insecten der Fall sein. Wiederholt wurde beobachtet, wie sich das Secret in dieser Weise auf Blättern ansammelte, welche gegen Regen geschützt waren; und bei exponirten Pflanzen wird es noch viel nothwendiger sein, irgend einen Schutz zu bieten, um zu verhüten, soweit es möglich ist, dasz das Secret mit der in ihnen enthaltenen gelösten animalen Substanz vollständig verloren geht.
Es ist bereits bemerkt worden, dasz im Naturzustande wachsende Pflanzen die Ränder ihrer Blätter bei weitem stärker eingebogen haben, als die in Töpfen gezogenen, welche verhindert sind, viele Insecten zu fangen. Wir haben gesehen, dasz von allen Theilen des Blattes durch den Regen fortgewaschene Insecten häufig innerhalb der Ränder liegen, welche dadurch gereizt werden, sich noch weiter nach innen einzurollen; und wir können vermuthen, dasz diese während des Lebens der Pflanze viele male wiederholte Bewegung dazu führt, dasz die Ränder beständig und ordentlich ausgesprochen eingekrümmt werden. Ich bedaure, dasz mir diese Vermuthung nicht zeitig genug aufstiesz, um ihre Richtigkeit zu prüfen.
Wenn es auch nicht in unmittelbarer Beziehung zu dem vorliegenden Gegenstand steht, so will ich doch noch hier hinzufügen, dasz, wenn eine Pflanze ausgerissen wird, die Blätter sich sofort nach abwärts krümmen, so dasz die Wurzeln beinahe verdeckt werden, – eine Thatsache, welche viele Personen bemerkt haben. Ich vermuthe, dasz dies eine Folge desselben Strebens ist, welches die äuszern und ältern Blätter veranlaszt, sich platt auf den Boden zu legen. Ferner sind [344] auch augenscheinlich die Blüthenstiele in einem gewissen Grade reizbar, denn Dr. Johnson gibt an, dasz sie "sich rückwärts biegen, wenn sie derb angegriffen werden".
Absonderung, Absorption und Verdauung. – Ich will zuerst meine Beobachtungen und Versuche mittheilen, und dann eine Zusammenfassung der Resultate geben.
1. Fliegen wurden auf viele Blätter gelegt; sie regten die Drüsen zu reichlicher Absonderung an, wobei das Secret immer sauer wurde, trotzdem es vorher nicht sauer war. Nach einiger Zeit waren diese Insecten so weich geworden, dasz sich ihre Gliedmaszen und Körper durch eine blosze Berührung von einander trennen lieszen, ohne Zweifel in Folge der Verdauung und der Zersetzung ihrer Muskeln. Die mit einer kleinen Fliege in Berührung befindlichen Drüsen fuhren vier Tage lang fort abzusondern und wurden dann beinahe trocken. Von diesem Blatte wurde ein schmaler Streifen abgeschnitten; die Drüsen der längeren und kürzeren Haare, welche vier Tage lang mit der Fliege in Berührung gelegen hatten, und diejenigen, welche die Fliege nicht berührt hatten, wurden unter dem Mikroskope mit einander verglichen: sie boten einen wunderbaren Contrast dar. Diejenigen, welche in Berührung gestanden hatten, waren mit bräunlicher körniger Substanz erfüllt, die andern mit homogener Flüssigkeit. Es konnte daher darüber kein Zweifel bestehn, dasz die ersteren Stoffe aus der Fliege absorbirt hatten. 2. Kleine Stückchen gerösteten Fleisches verursachten, auf ein Blatt gelegt, immer im Laufe von wenig Stunden viel saure Absonderung, – in einem Falle innerhalb 40 Minuten. Wenn dünne Fleischfasern dem Rande eines Blattes entlang gelegt wurden, welches beinahe aufrecht stand, lief das Secret auf den Boden. Eckige Stückchen Fleisch, die in die kleinen Secrettümpel in der Nähe des Randes gelegt wurden, waren im Verlaufe von zwei oder drei Tagen sehr in der Grösze reducirt, abgerundet, mehr oder weniger farblos und durchsichtig geworden und so bedeutend erweicht, dasz sie bei der leisesten Berührung in Stücke zerfielen. Nur in einem einzigen Falle wurde ein sehr kleines Theilchen vollständig aufgelöst, und zwar trat dies innerhalb 48 Stunden ein. Wenn nur eine kleine Menge von Secret durch die Reizung entstanden war, wurde dies meistens in von 24 bis 48 Stunden absorbirt, wobei die Drüsen trocken zurückblieben. Wenn aber der Zuflusz von Secret reichlich war, entweder rings um ein einzelnes verhältnismäszig groszes Stück Fleisch oder um mehrere kleine Stückchen, so wurden die Drüsen vor dem Ablauf von sechs oder sieben Tagen trocken. Der rapideste Fall von Aufsaugung, den ich beobachtet habe, trat ein, als ein kleiner Tropfen eines Aufgusses von rohem Fleisch auf ein Blatt gebracht wurde, denn hier wurden die [345] Drüsen schon in 3 Stunden 20 Minuten beinahe trocken. Drüsen welche durch kleine Stückchen Fleisch gereizt wurden, und ihr eigenes Secret schnell absorbirt hatten, fiengen im Laufe des siebenten oder achten Tages von der Zelt an, wo Ihnen das Fleisch gegeben worden war, wieder abzusondern an.
3. Drei sehr kleine Würfelchen derben Knorpels von dem Schenkelbeine eines Schafes wurden auf ein Blatt gelegt. Nach 10 Stunden 30 Minuten war etwas saure Absonderung angeregt, der Knorpel erschien aber nur wenig oder durchaus gar nicht afficirt zu sein. Nach 24 Stunden waren die Würfel abgerundet und in der Grösze bedeutend reducirt; nach 32 Stunden waren sie bis zu ihrem Mittelpunkte hinein erweicht und einer war vollständig verflüssigt; nach 35 Stunden waren nur Spuren festen Knorpels noch zurück; und nach 48 Stunden konnte eine Spur davon noch immer durch eine Lupe in nur einem derselben gesehen werden. Nach 82 Stunden waren nicht blosz alle drei Würfel vollständig verflüssigt, sondern das ganze Secret war absorbirt und die Drüsen trocken geworden.
4. Kleine Würfel von Eiweisz wurden auf ein Blatt gelegt; in 8 Stunden breitete sich ein schwach saures Secret in einer Entfernung von nahezu 1/10 Zoll rund um sie aus, und die Kanten des einen Würfels waren abgerundet. Nach 24 Stunden waren die Kanten aller Würfel abgerundet, auch waren sie durchaus sehr weich geworden; nach 30 Stunden fieng die Absonderung an abzunehmen, und nach 48 Stunden waren die Drüsen trocken; es waren aber äuszerst kleine Stückchen Eiweisz noch immer ungelöst zurückgeblieben.
5. Kleinere Würfel von Eiweisz (ungefähr 1/50 oder 1/60 Zoll, oder 0,508 bis 0,423 Mm. Seitenlänge) wurden auf vier Drüsen gelegt; nach 18 Stunden war ein Würfelchen vollständig aufgelöst, die andern waren bedeutend kleiner geworden, erweicht und durchscheinend. Nach 24 Stunden waren zwei Würfelchen vollständig aufgelöst und das Secret auf diesen Drüsen war bereits beinahe ganz aufgesaugt. Nach 42 Stunden waren die zwei andern Würfel vollständig aufgelöst. Diese vier Drüsen fiengen nach acht oder neun Tagen wieder an abzusondern.
6. Zwei grosze Würfel von Eiweisz (völlig 1/20 Zoll, 1,27 Mm.) wurden, der eine in die Nähe der Mittelrippe, der andere nahe dem Rande auf ein Blatt gelegt; in 6 Stunden war reichliche Absonderung eingetreten, das Secret häufte sich nach 48 Stunden in einem kleinen Tümpel um den Würfel in der Nähe des Randes an. Dieser Würfel wurde viel bedeutender gelöst als der auf der Scheibe des Blattes, so dasz er nach drei Tagen bedeutend in der Grösze reducirt war und alle seine Kanten abgerundet hatte; er war aber zu grosz, um ganz aufgelöst zu werden. Das Secret war nach vier Tagen theilweise absorbirt. Der Würfel auf der Scheibe war viel weniger verkleinert, und die Drüsen, auf denen er lag, fiengen nach nur zwei Tagen an abzutrocknen.
7. Fibrin regt geringere Absonderung an, als Fleisch oder Eiweisz. Es wurden mehrere Versuche angestellt, doch will ich nur drei derselben mittheilen. Zwei sehr kleine Fäserchen wurden auf einige Drüsen gelegt, und in 3 Stunden 45 Minuten hatte ihre Absonderung deutlich zugenommen. Das kleinere von den beiden Fäserchen war in 6 Stunden 15 [346] Minuten vollständig verflüssigt, das andere in 24 Stunden; aber selbst nach 48 Stunden konnten noch mittelst einer Lupe einige wenige Fibrinkörnchen in beiden Secrettropfen schwimmend gesehen werden. Nach 56 Stunden 30 Minuten waren diese Körnchen vollständig aufgelöst. Ein drittes Fäserchen wurde in einem kleinen Secrettümpel nach innen vom Rande eines Blattes gelegt, auf dem ein Samenkorn gelegen hatte, und dieses war im Laufe von 15 Stunden 30 Minuten vollständig aufgelöst.
8. Fünf sehr kleine Stückchen Leim wurden auf ein Blatt gebracht, und diese regten eine so starke Absonderung an, dasz die Stückchen in die randständige Furche hinabglitten. Nach Ablauf eines Tages schienen alle fünf Stückchen in der Grösze sehr reducirt zu sein, keines aber war gänzlich aufgelöst. Am dritten Tage schob ich zwei von ihnen, welche einzutrocknen angefangen hatten, auf frische Drüsen. Am vierten Tage konnten noch immer unaufgelöste Spuren von dreien der fünf Stückchen erkannt werden, die andern beiden waren vollständig verschwunden; ich bin aber darüber zweifelhaft, ob sie wirklich vollständig aufgelöst gewesen waren. Nun wurden zwei frische Stückchen auf ein anderes Blatt gelegt, das eine in die Nähe der Mitte, das andere in die Nähe des Randes; beide regten eine auszerordentliche Menge von Secret an; das in der Nähe des Randes hatte einen kleinen Tümpel rings um sich herum und war in der Grösze viel bedeutender reducirt, als das auf der Scheibe, war aber nach vier Tagen nicht ganz vollständig aufgelöst. Es reizt daher Leim die Drüsen bedeutend, wird aber mit groszer Schwierigkeit aufgelöst, genau so wie es bei Drosera der Fall war. Ich bedaure, dasz ich diese Substanz nicht versucht habe, nachdem sie in schwacher Salzsäure gelegen hatte, da sie dann wahrscheinlich schneller aufgelöst worden wäre.
9. Ein kleines, dünnes, viereckiges Stückchen Gelatine wurde, mit Wasser angefeuchtet, auf ein Blatt gelegt und erregte in 5 Stunden 30 Minuten sehr geringe Absonderung, aber später am Tage eine bedeutendere Menge. Nach 24 Stunden war das ganze viereckige Stück vollständig verflüssigt, und dies würde nicht eingetreten sein, wenn es in Wasser liegen gelassen worden wäre. Die Flüssigkeit war sauer.
10. Kleine Theilchen von chemisch präparirtem Casëin regten saure Absonderung an, waren aber nach zwei Tagen nicht vollständig aufgelöst; auch begannen dann die Drüsen einzutrocknen. Nach dem, was wir bei der Drosera gesehen haben, hätte eine vollständige Auflösung auch nicht erwartet werden können.
11. Äuszerst kleine Tropfen abgerahmter Milch wurden auf ein Blatt gebracht, und dies veranlaszte die Drüsen reichlich abzusondern. Nach 3 Stunden zeigte sich, dasz die Milch geronnen war, und nach 23 Stunden waren die geronnenen Stücke aufgelöst. Als die nun klar gewordenen Tropfen unter das Mikroskop gebracht wurden, konnte, ausgenommen einiger Ölkügelchen, nichts erkannt werden. Das Secret löst daher frisches Casein auf.
12. Zwei Blattstückchen wurden 17 Stunden lang, ein jedes in eine Drachme einer Lösung von kohlensaurem Ammoniak von zwei Stärkegraden gelegt, nämlich von einem Theile auf 437 und auf 218 Theile Wasser. Die Drüsen der längeren und kürzeren Haare wurden dann untersucht und dabei ergab sich, dasz ihr Zelleninhalt zu einer körnigen [347] Masse einer bräunlich-grünen Farbe zusammengeballt war. Mein Sohn sah, dasz diese granulösen Massen langsam ihre Form änderten. Ohne Zweifel bestanden sie aus Protoplasma. Innerhalb der Drüsen des Blattstücks, welches der Wirkung der stärkeren Lösung ausgesetzt war, war die Zusammenballung stärker ausgesprochen, und die Bewegung des Protoplasmas rapider als in den andern. Das Experiment wurde mit demselben Resultate wiederholt; und bei dieser Gelegenheit beobachtete ich, dasz das Protoplasma ein wenig von den Wandungen der einzelnen verlängerten, die Stiele bildenden Zellen abgeschrumpft war. Um den Procesz der Zusammenballung zu beobachten, wurde ein schmaler Streifen eines Blattes auf der Kante liegend unter das Mikroskop gebracht; die Drüsen ergaben sich als völlig durchsichtig. Nun wurde ein wenig von der stärkeren Lösung, (nämlich ein Theil auf 218 Theile Wasser) unter das Deckgläschen zugesetzt; nach 1 oder 2 Stunden enthielten die Drüsenzellen sehr feine granulöse Substanz, welche langsam grobkörniger und unbedeutend opak wurde; aber selbst nach 5 Stunden war sie noch nicht bräunlich. Um diese Zeit erschienen einige wenige eher grosze durchscheinende kuglige Massen innerhalb der oberen Ende der Stielzellen, auch war das ihre Wandungen auskleidende Protoplasma ein wenig zusammengeschrumpft. Es geht sonach hieraus offenbar hervor, dasz die Drüsen der Pinguicula kohlensaures Ammoniak absorbiren; sie absorbiren es aber nicht so schnell als die Drüsen der Drosera, oder es wirkt nicht so schnell auf sie ein, wie dort.
13. Kleine Massen des orangefarbigen PoIlens der gemeinen Erbse wurden auf mehrere Blätter gelegt, und regten die Drüsen zu reichlicher Absonderung an. Selbst sehr wenig Körner, welche zufällig auf eine einzelne Drüse gefallen waren, bewirkten, dasz der dieselbe umgebende Tropfen in 23 Stunden so bedeutend an Grösze zunahm, dasz er ganz augenfällig gröszer war, als die die nebenanstehenden Drüsen umgebenden Tropfen. Tropfen, welche dem Secrete 48 Stunden lang ausgesetzt wurden, schickten ihre Schläuche nicht aus; sie waren völlig entfärbt und schienen weniger Substanz zu enthalten als vorher; die, welche zurückgeblieben war, war von einer schmutzigen Färbung und enthielt Ölkügelchen. Sie waren hiernach in ihrer äuszern Erscheinung von andern Pollenkörnern verschieden, welche eine eben so lange Zeit in Wasser liegen gelassen worden waren. Die Drüsen, welche mit den Pollenkörnern in Berührung waren, hatten offenbar Substanz aus ihnen aufgesaugt; denn sie hatten ihre natürliche blaszgrünliche Färbung verloren und enthielten zusammengeballte kuglige Massen von Protoplasma.
14. Viereckige Stückchen der Blätter von Spinat, Kohl und einer Saxifraga und die ganzen Blätter der Erica tetralix regten sämmtlich die Drüsen zu vermehrter Secretion an. Der Spinat war am wirksamsten; denn er bewirkte, dasz die Absonderung offenbar in 1 Stunde 40 Minuten zunahm und schlieszlich eine Strecke weit das Blatt hinablief; die Drüsen fiengen aber bald einzutrocknen an, nämlich nach 35 Stunden. Die Blätter der Eriea tetralix fiengen in 7 Stunden 30 Minuten zu wirken an, veranlaszten aber nie starke Absonderung, ebensowenig thaten es die Blattstückchen der Saxifraga, obschon in diesem Falle die Drüsen sieben Tage lang abzusondern fortfuhren. Aus Nord-Wales wurden mir einige Blätter [348] von Pinguicula zugesandt, denen Blätter der Erica tetralix und einer unbekannten Pflanze anhiengen. Die Drüsen, welche mit ihnen in Berührung waren, hatten ihren Zelleninhalt im zusammengeballten Zustand, als wenn sie mit Insecten in Berührung gewesen wären, während die andern Drüsen an denselben Blättern nur helle homogene Flüssigkeit enthielten.
15. Samen. – Eine beträchtliche Anzahl von Samen oder Früchten die nach Zufall ausgelesen wurden, einige frisch und einige ein Jahr alt, einige eine kurze Zeit lang in Wasser eingeweicht und andere nicht eingeweicht, wurden probirt. Die zehn folgenden Arten, nämlich Kohl, Rettich, Anemone nemorosa, Rumex acetosa, Carex sylvatica, Senf, Rüben, Kresse, Ranunculus acris und Avena pubescens, erregten sämmtlich bedeutende Absonderung, welche in mehreren Fällen geprüft wurde und sich als sauer ergab. Die fünf in der vorstehenden Aufzählung zuerst genannten Samen reizten die Drüsen mehr als die andern. Die Absonderung war selten früher reichlich als bis ungefähr 24 Stunden verflossen waren, ohne Zweifel in Folge des Umstandes, dasz die Samenhüllen nicht leicht durchgängig waren. Nichtsdestoweniger veranlaszten Kohlsamen etwas Absonderung in 4 Stunden 30 Minuten; und diese nahm in 18 Stunden so stark zu, dasz das Secret an den Blättern hinablief. Die Samen, oder richtiger die Früchte von Carex, werden viel häufiger im Naturzustand an den Blättern hängen gefunden als die irgend einer andern Gattung; und die Früchte von Carex sylvatica erregten eine so starke Absonderung, dasz das Secret in 15 Stunden die eingebogenen Ränder hinablief; nach 40 Stunden hörten aber die Drüsen auf abzusondern. Andererseits fuhren die Drüsen, auf welchen die Samen von Rumex und Avena lagen, neun Tage lang fort zu secreniren.
Die neun folgenden Arten von Samen erregten nur einen unbedeutenden Grad von Absonderung, nämlich Sellerie, Petersilie, Kümmel, Linum grandiflorum, Cassia, Trifolium pannonicum, Plantago, Zwiebel und Bromus. Die meisten dieser Samen erregten keinerlei Absonderung bis nach Verlauf von 48 Stunden, und was das Trifolium betrifft, so wirkte nur ein Samenkorn, und dies nicht vor dem dritten Tage. Obgleich die Samen der Plantago sehr wenig Absonderung hervorriefen, so fuhren doch die Drüsen sechs Tage lang abzusondern fort. Endlich riefen die fünf folgenden Samen keine Absonderung hervor, trotzdem sie zwei oder drei Tage lang auf den Blättern gelassen wurden, nämlich Salat, Erica tetralix, Atriplex hortensis, Phalaris canariensis und Weizen. Als aber die Samen des Salats, Weizens und der Melde aufgeschnitten und nun auf die Blätter gebracht wurden, wurde in 10 Stunden Secret in beträchtlicher Menge erregt, und ich glaube, dasz schon in 6 Stunden etwas hervorgerufen war. In dem Falle mit dem Samen der Atriplex lief das Secret am Rande hinab, und nach 24 Stunden erwähne ich es in meinen Notizen als »ungeheuer der Quantität nach und sauer.« Die aufgeschnittenen Samen der Kleeart und des Sellerie wirkten kräftig und geschwind, trotzdem dasz die ganzen Samen, wie wir gesehen haben, sehr wenig Absonderung und nur nach Verlauf einer langen Zeit erregten. Ein Schnittchen der gemeinen Erbse, welche indessen nicht im Ganzen versucht wurde, bewirkte Absonderung in 2 Stunden. Aus diesen Thatsachen können wir schlieszen, dasz die grosze Verschiedenheit im Grade [349] und der Schnelligkeit, mit welcher verschiedene Arten von Samen Absonderung anregten, hauptsächlich oder ganz und gar eine Folge der verschiedenen Durchlässigkeit ihrer Hüllen sind.
Einige dünne Schnittchen der gemeinen Erbse, welche vorher eine Stunde lang in Wasser aufgeweicht worden waren, wurden auf ein Blatt gelegt und riefen schnell viel saure Absonderung hervor. Nach 24 Stunden wurden diese Schnittchen unter einer starken Vergröszerung mit andern verglichen, welche eine gleich lange Zeit in Wasser liegen gelassen worden waren. Die letzteren enthielten so viele feine Körnchen von Legumin, dasz der Objectträger milchig wurde, während die Schnittchen, welche der Einwirkung des Secrets ausgesetzt gewesen waren, viel reiner und durchsichtiger waren, da sich die Leguminkörnchen offenbar aufgelöst hatten. Ein Kohlsamen, welcher zwei Tage lang auf einem Blatte gelegen und viel saures Secret veranlaszt hatte, wurde in Scheibchen zerschnitten, und diese wurden mit denen eines Samens verglichen, welche die nämliche Zeit lang in Wasser gelegen hatten. Diejenigen, welche der Einwirkung des Secrets ausgesetzt gewesen waren, waren von einer blässeren Färbung, ihre Hüllen boten die gröszten Verschiedenheiten dar, denn sie waren von einer blaszen schmutzigen Färbung, anstatt kastanienbraun zu sein. Die Drüsen, auf welchen die Kohlsamen gelegen hatten, ebenso wie die welche von dem umgebenden Secret benetzt wurden, wichen in dem Aussehn bedeutend von den andern Drüsen an demselben Blatte ab; denn sie enthielten alle bräunlich-grauliche Substanz, damit beweisend, dasz sie Stoffe aus den Samen absorbirt hatten.
Dasz das Secret auf die Samen einwirkt, zeigte sich auch dadurch, dasz einige von ihnen getödtet oder dasz die Sämlinge beschädigt wurden. Vierzehn Kohlsamen wurden drei Tage lang auf Blättern liegen gelassen und erregten starke Absonderung; sie wurden dann auf feuchten Sand gebracht unter Bedingungen, von denen bekannt war, dasz sie der Keimung günstig wären. Drei von ihnen keimten niemals; und dies war ein viel bedeutenderes Sterblichkeitsverhältnis als es bei Samen aus der selben Gruppe eintrat, welche der Einwirkung des Secrets nicht ausgesetzt, aber im Übrigen in derselben Weise behandelt worden waren. Von den elf so erzielten Sämlingen hatten drei die Ränder ihrer Cotyledonen leicht gebräunt, als wenn sie versengt wären; und die Cotyledonen des einen wuchsen zu einer merkwürdig eingeschnittnen Form heran. Zwei Senfsamen keimten; aber ihre Cotyledonen waren mit braunen Flecken gezeichnet und ihre Würzelchen waren misgestaltet. Von zwei Rettichsamen keimte keiner, während von vielen Samen derselben Partie, welche der Einwirkung des Secrets nicht ausgesetzt worden waren, alle, mit Ausnahme eines, keimten. Von den zwei Rumex-Samen starb einer ab, der andere keimte; aber sein Würzelchen war braun und verwelkte bald. Beide Samenkörner der Avena keimten; der eine wuchs ganz ordentlich weiter, am andern war das Würzelchen braun und verwelkt. Von sechs Samen der Erica keimte nicht einer, und als sie, nachdem sie fünf Monate lang auf feuchtem Sande liegen gelassen worden waren, aufgeschnitten wurden, schien nur einer allein noch lebendig zu sein. Zweiundzwanzig Samen verschiedener Arten fand man an den Blättern von im Naturzustande wachsenden Pflanzen hängen; und obgleich diese fünf Monate [350] lang auf feuchtem Sande gelassen wurden, keimte doch keiner; mehrere waren offenbar abgestorben.
16. Es ist bereits gezeigt worden, dasz Stückchen Glas auf Blätter gebracht wenig oder gar keine Absonderung erregen. Die geringe Menge, welche unter den Glasstückehen lag, wurde geprüft und als nicht sauer befunden. Ein Stückchen Holz erregte keine Absonderung; ebensowenig thaten es verschiedene Arten von Samen, deren Hüllen für das Secret nicht durchgängig waren, welche daher wie anorganische Körper wirkten. Würfel von Fett, welche zwei Tage lang auf einem Blatte gelassen wurden, brachten keine Wirkung hervor.
17. Ein Stückchen weiszen Zuckers, auf ein Blatt gelegt, bewirkte in 1 Stunde 10 Minuten die Bildung eines groszen Tropfens von Flüssigkeit, welcher im Verlaufe von 2 weiteren Stunden in den natürlich eingebogenen Rand hineinlief. Diese Flüssigkeit war nicht im mindesten sauer und fieng in 5 Stunden 30 Minuten einzutrocknen an, oder war noch wahrscheinlicher aufgesaugt. Der Versuch wurde wiederholt. Es wurden Stückchen auf ein Blatt gelegt und andere ebenso grosze auf ein Glasplättchen in angefeuchtetem Zustande; beide wurden mit einer Glasglocke zugedeckt. Dies wurde deshalb gethan, um zu sehen, ob die vermehrte Flüssigkeitsmenge auf den Blättern einfach eine Folge des Zerflieszens sein könnte; es zeigte sich jedoch, dasz dies nicht der Fall war. Das Stückchen auf dem Blatte verursachte eine so starke Absonderung, dasz das Secret im Verlaufe von 4 Stunden quer über zwei Drittel des Blattes hinablief. Nach 8 Stunden war das Blatt, welches concav war, factisch mit sehr klebriger Flüssigkeit angefüllt; und es verdient noch besondere Erwähnung, dasz dieselbe, wie bei der früheren Gelegenheit, nicht im mindesten sauer war. Man kann die grosze Menge von Secret der Exosmose zuschreiben. Die Drüsen, welche 24 Stunden lang von dieser Flüssigkeit bedeckt gewesen waren, wichen, als sie unter dem Mikroskop untersucht wurden, von andern an demselben Blatte nicht ab, welche nicht in Berührung mit ihr gekommen waren. Im Gegensatz zu dem ausnahmslos beobachteten Zustande der Zusammenballung des Zelleninhalts der Drüsen, welche von dem Secrete, wenn es animale Substanz in Lösung gehalten hat, benetzt gewesen waren, ist dies eine interessante Thatsache.
18. Zwei Stückchen {{SperrSchrift|arabischen Gummi's} wurden auf ein Blatt gelegt, und in 1 Stunde 20 Minuten bewirkten sie sicher eine unbedeutende Zunahme der Absonderung. Diese fuhr in den nächsten 5 Stunden fort zuzunehmen, d. h. so lange als das Blatt beobachtet wurde.
19. Sechs kleine Stückchen Stärke, wie sie im Handel ist, wurden auf ein Blatt gelegt; eines derselben bewirkte in 1 Stunde 15 Minuten etwas Absonderung, die andern in einer Zeit von 8 bis 9 Stunden. Die Drüsen, welche hierdurch zur Absonderung gereizt worden waren, wurden bald trocken und fiengen nicht vor dem sechsten Tage wieder abzusondern an. Ein gröszeres Stück Stärke wurde dann auf ein Blatt gebracht; in 5 Stunden 30 Minuten wurde keine Secretion erregt; aber nach 8 [351] Stunden war ein beträchtlicher Zuflusz da, welcher in 24 Stunden so bedeutend zunahm, dasz er bis in eine Entfernung von 3/4 Zoll das Blatt hinablief. Dies Secret war, trotzdem es in solcher Menge erschien, nicht im mindesten sauer. Da es so reichlich erregt wurde, und da Samen nicht selten an Blättern von natürlich wachsenden Pflanzen anhängend gefunden werden, so kam mir der Gedanke, dasz die Drüsen vielleicht das Vermögen haben könnten, ein Ferment, ähnlich dem Ptyalin, abzusondern, welches im Stande ist, Stärke aufzulösen; ich beobachtete demgemäsz sorgfältig die oben erwähnten sechs Stärkestückchen während mehrerer Tage; sie schienen aber im Umfang nicht im mindesten reducirt zu werden. Es wurde auch ein Stückchen zwei Tage lang in einem kleinen Tümpel von Secret gelassen, welches von einem Stück Spinatblatt abgeflossen war; obgleich aber das Stückchen so minutiös klein war, konnte doch keine Verminderung der Grösze wahrgenommen werden. Wir können daher schlieszen, dasz das Secret Stärke nicht auflösen kann. Die Zunahme der Absonderung unter der Einwirkung dieser Substanz kann, wie ich vermuthe, der Exosmose zugeschrieben werden. Ich bin aber überrascht, dasz Stärke so schnell und so kräftig einwirkt, wennschon in einem geringeren Grade als Zucker. Es ist bekannt, dasz Colloide ein unbedeutendes Vermögen der Dialyse besitzen; als die Blätter einer Primula in Wasser, andere in Zuckerlösung und diffundirte Stärke gelegt wurden, wurden diejenigen in der Stärke welk, aber in einem geringeren Grade und in einem viel langsameren Tempo welk als die Blätter in der Zuckerlösung; die im Wasser blieben die ganze Zeit über frisch.
Aus den vorstehenden Versuchen und Beobachtungen ersehen wir, dasz Gegenstände, welche keine lösliche animale Substanz enthalten, wenig oder gar keine Kraft haben, die Drüsen zur Absonderung anzuregen. Nichtstickstoffhaltige Flüssigkeiten bewirken, wenn sie dicht sind, dasz die Drüsen eine grosze Menge klebriger Flüssigkeit ergieszen, dieselbe ist aber nicht im mindesten sauer. Andererseits ist das von Drüsen, welche durch die Berührung mit stickstoffhaltigen festen Körpern oder Flüssigkeiten gereizt sind, ausgehende Secret ausnahmslos sauer und so reichlich, dasz es häufig die Blätter hinabläuft und sich innerhalb der naturgemäsz eingerollten Ränder ansammelt. Das Secret in diesem Zustande hat die Fähigkeit, die Muskeln von Insecten, Fleisch, Knorpel, Eiweisz, Faserstoff, Gelatine und Casëin, wie es in den geronnenen Theilen der Milch existirt, schnell aufzulösen, d. h. zu verdauen. Die Drüsen werden durch chemisch präparirtes Casëin und durch Leim stark gereizt; es werden aber diese Substanzen (und zwar die letztere, wenn sie nicht in schwacher Salzsäure eingeweicht ist) nur theilweise aufgelöst, was gleichfalls bei der Drosera der Fall ist. Wenn das Secret animale Substanz in Lösung enthält, mag dieselbe [352] selbe aus festen oder flüssigen Körpern, wie z. B. einem Aufgusse von rohem Fleisch, Milch oder einer Lösung von kohlensaurem Ammoniak herrühren, so wird es schnell absorbirt; und die Drüsen, welche vorher klar und von einer grünlichen Färbung waren, werden bräunlich und enthalten Massen von zusammengeballter granulirter Substanz. Nach ihrer freiwilligen Bewegung zu urtheilen, besteht diese Substanz ohne Zweifel aus Protoplasma. Durch die Einwirkung nichtstickstoffhaltiger Flüssigkeiten wird keine solche Wirkung hervorgebracht. Nachdem die Drüsen gereizt worden sind, reichlich abzusondern, hören sie eine Zeit lang zu secreniren auf, fangen aber im Laufe weniger Tage wieder an.
Drüsen in Berührung mit Pollen, mit den Blättern anderer Pflanzen und mit verschiedenen Arten von Samen ergieszen viel saures Secret und absorbiren nachher Substanz, wahrscheinlich von einer eiweiszartigen Natur, aus ihnen. Es kann auch der dadurch erlangte Vortheil nicht bedeutungslos sein; denn es musz eine beträchtliche Menge Pollen von den vielen durch den Wind befruchteten Riedgräsern, Gräsern u. s. w., welche da wo Pinguicula lebt wachsen, auf die dicht mit klebrigen Drüsen besetzten und grosze Rosetten bildenden Blätter geweht werden. Selbst einige wenige Körner Pollen auf einer einzelnen Drüse bewirken, dasz diese reichlich absondert. Wir haben auch gesehen, wie häufig die kleinen Blätter der Erica tetralix und anderer Pflanzen, ebenso wie verschiedene Arten von Samen und Früchten, besonders von Carex an den Blättern hängen. Ein einzelnes Blatt der Pinguicula hatte zehn von den kleinen Blättern der Erica gefangen; und drei Blätter an der nämlichen Pflanze hatten jedes einen Samen gefangen. Samen, welche der Einwirkung des Secrets ausgesetzt werden, werden zuweilen getödtet oder die Sämlinge verletzt. Wir können daher schlieszen, dasz Pinguicula vulgaris mit ihren kleinen Wurzeln nicht blosz in einem hohen Grade durch die auszerordentliche Anzahl von Insecten erhalten wird, welche sie gewöhnlich fängt, sondern gleichfalls etwas Nahrung aus dem Pollen, den Blättern und Samen anderer Pflanzen zieht, welche häufig ihren Blättern anhängen. Sie ist daher zum Theil ein Pflanzenfresser, zum Theil ein Fleischfresser.
Diese Species ist mit der letztgeschilderten so nahe verwandt, dasz sie von Dr. Hooker nur als eine Unterart classificirt wird. Sie [353] weicht hauptsächlich durch die bedeutendere Grösze ihrer Blätter und dadurch von jener ab, dasz die drüsigen Haare in der Nähe des basalen Theiles der Mittelrippe länger sind. Sie weicht aber in der Constitution ab; ich höre von Herrn Ralfs, welcher so freundlich war, mir Pflanzen aus Cornwall zu schicken, dasz sie an ziemlich verschiedenen Lagen wächst; und Dr. Moore, vom botanischen Garten in Glasnevin, theilt mir mit, dasz sie im Culturzustande viel besser zu behandeln ist, reichlich wächst und jährlich blüht, während Pinguicula vulgaris jedes Jahr erneuert werden musz. Herr Ralfs fand zahlreiche Insecten und Fragmente von Insecten beinahe an allen Blättern hängen. Dieselben waren hauptsächlich Diptern, daneben einige Hymenoptern, Homoptern, Coleoptern und eine Motte. An einem Blatte fanden sich neun todte Insecten auszer einigen wenigen noch lebenden. Er beobachtete auch einige Früchte von Carex pulicaris, ebenso wie die Samen dieser selben Pinguicula, welche an den Blättern hiengen. Ich stellte nur zwei Versuche mit dieser Species an; zuerst wurde eine Fliege in die Nähe des Randes eines Blattes gebracht, und nach 16 Stunden fand sich, dasz dasselbe ordentlich eingebogen war. Zweitens wurden mehrere kleine Fliegen in einer Reihe dem einen Rande eines andern Blattes entlang gelegt; und am nächsten Morgen war dieser ganze Rand nach innen gerollt, wie es bei der Pinguicula vulgaris der Fall war.
Diese Species, von welcher mir lebende Exemplare von Herrn Ralfs aus Cornwall gesandt wurden, ist von den beiden vorstehend erwähnten sehr verschieden. Die Blätter sind im Ganzen kleiner, viel durchscheinender, und sind mit purpurnen verzweigten Adern gezeichnet. Die Ränder der Blätter sind viel bedeutender eingerollt; diejenigen der älteren Blätter erstrecken sich über ein Drittel des Raumes zwischen der Mittelrippe und der äuszeren Kante. Wie in den beiden andern Species bestehn die drüsigen Haare aus zwei Formen, längeren und kürzeren, und haben dieselbe Structur; die Drüsen weichen aber dadurch ab, dasz sie purpurn sind und häufig granulöse Substanz enthalten, ehe sie gereizt worden sind. Im untern Theile des Blattes ist beinahe der halbe Raum auf jeder Seite zwischen der Mittelrippe und dem Rande ohne Drüsen; diese sind durch lange, ziemlich steife, vielzellige Haare ersetzt, welche sich über der Mittelrippe [354] kreuzen. Es dienen diese Haare vielleicht dazu, zu verhüten, dasz sich Insecten auf diesem Theile des Blattes niederlassen, wo sich keine klebrigen Drüsen finden, mittelst deren sie gefangen werden könnten; es ist aber kaum wahrscheinlich, dasz sie zu diesem Zwecke entwickelt worden sind. Die von der Mittelrippe ausgehenden Spiralgefässe endigen am äuszersten Rande des Blattes in Spiralzellen; diese sind aber nicht so gut entwickelt, wie in den beiden vorausgehenden Arten. Die Blüthenstiele, Kelchblätter und Blumenblätter sind dicht mit drüsigen Haaren bedeckt, ähnlich denen auf den Blättern.
Die Blätter fangen viele kleine Insecten, welche hauptsächlich unterhalb der eingerollten Ränder gefunden werden, wohin sie vom Regen gewaschen worden sind. Die Farbe der Drüsen, auf denen Insecten lange gelegen haben, ist verändert, sie ist entweder bräunlich oder blasz purpurn, ihr Inhalt ist grob granulirt, so dasz sie also offenbar Substanz aus ihrer Beute aufsaugen. Blätter der Erica tetralix, Blüthen eines Labkrautes, Schuppen von Gräsern u. s.. w. hiengen gleichfalls an einigen von den Blättern. Mehrere von den an Pinguicula vulgaris angestellten Versuchen wurden an der Pinguicula lusitanica wiederholt; und diese werden nun mitgetheilt werden.
1. Ein eckiges Stück Eiweisz von mäsziger Grösze wurde auf die eine Seite eines Blattes gelegt, halbwegs zwischen die Mittelrippe und den natürlich eingerollten Rand. In 2 Stunden 15 Minuten ergossen die Drüsen viel Secret und es wurde diese Seite stärker eingefaltet als die gegenüberliegende. Die Einbiegung nahm zu und erstreckte sich in 3 Stunden 30 Minuten beinahe bis zur Blattspitze hinauf. Nach 24 Stunden war der Rand zu einem Cylinder aufgerollt, dessen äuszere Oberfläche die Scheibe des Blattes berührte und bis innerhalb 1/20 Zoll von der Mittelrippe reichte. Nach 48 Stunden fieng er an, sich zu entfalten und war in 72 Stunden vollständig wieder ausgebreitet. Der Würfel war abgerundet und in der Grösze bedeutend vermindert; der Rest fand sich in einem halbverflüssigten Zustande.
2. Ein mäszig groszes Stück Eiweisz wurde in die Nähe der Spitze eines Blattes unter den natürlich einwärtsgekrümmten Rand gelegt. In 2 Stunden 30 Minuten war starke Absonderung erregt, und am nächsten Morgen war der Rand auf dieser Seite des Blattes stärker eingerollt als der entgegengesetzte, aber in keinem so bedeutenden Grade wie in dem letzten Falle. Der Rand entfaltete sich in derselben Schnelligkeit wie vorher. Ein bedeutender Theil des Eiweiszes war aufgelöst, es blieb aber noch ein Rest übrig.
3. Grosze Stückchen Eiweisz wurden in einer Reihe den Mittelrippen zweier Blätter entlang gelegt, brachten aber im Verlaufe von 24 Stunden keine Wirkung hervor; es hätte eine solche auch nicht erwartet werden können; denn selbst wenn Drüsen hier existirt hätten so würden [355] doch die langen Borsten es verhindert haben, dasz das Eiweisz mit ihnen in Berührung käme. Auf beiden Blättern wurden nun die Stückchen bis dicht an den einen Rand geschoben, und in 3 Stunden 30 Minuten wurde dieser so bedeutend eingebogen, dasz die äuszere Oberfläche die Blattscheibe berührte; dabei war der gegenüberliegende Rand nicht im mindesten afficirt. Nach drei Tagen waren die Ränder beider Blätter mit dem Eiweisz noch immer so stark eingerollt wie je, und auch die Drüsen sonderten noch reichlich ab. Bei Pinguicula vulgaris habe ich die Einbiegung niemals so lange andauern sehn.
4. Zwei Kohlsamen wurden, nachdem sie 1 Stunde lang in Wasser eingeweicht waren, in die Nähe des Randes eines Blattes gelegt und verursachten in 3 Stunden 20 Minuten verstärkte Absonderung und Einwärtskrümmung. Nach 24 Stunden war das Blatt theilweise entfaltet, die Drüsen sonderten aber noch immer reichlich ab. Dieselben fiengen in 48 Stunden an abzutrocknen und waren in 72 Stunden beinahe trocken. Die beiden Samen wurden dann auf feuchten Sand gelegt unter dem Wachsthum günstigen Bedingungen; sie keimten aber niemals und nach einiger Zeit fand sich, dasz sie gefault waren. Sie waren ohne Zweifel durch das Secret getödtet worden.
5. Kleine Stückchen eines Spinatblattes verursachten in 1 Stunde 20 Minuten vermehrte Absonderung und nach 3 Stunden 20 Minuten deutliche Einwärtskrümmung des Randes. Der Rand war nach 9 Stunden 15 Minuten ordentlich eingebogen, hatte sich aber nach 24 Stunden beinahe vollständig wieder ausgebreitet. Die mit dem Spinat in Berührung stehenden Drüsen wurden in 72 Stunden trocken. Stücke Eiweisz waren am Tage vorher auf den entgegengesetzten Rand des nämlichen Blattes gelegt worden, ebenso wie auf den Rand eines Blattes mit Kohlsamen; und diese Ränder blieben 72 Stunden lang dicht eingebogen, was bewies, um wie viel andauernder die Wirkung des Eiweiszes ist als die der Spinatblätter oder der Kohlsamen.
6. Eine Reihe kleiner Glasstückchen wurde dem Rande eines Blattes entlang gelegt; in 2 Stunden 10 Minuten war keine Wirkung hervorgebracht, aber nach 3 Stunden 25 Minuten schien eine Spur von Einbiegung da zu sein, und diese war nach 6 Stunden deutlich, wenn schon nicht scharf ausgesprochen. Die Drüsen in Berührung mit den Glasstückchen sonderten jetzt reichlicher ab als früher; so dasz sie augenscheinlich durch den Druck anorganischer Gegenstände leichter gereizt zu werden scheinen als die Drüsen der Pinguicula vulgaris. Die erwähnte unbedeutende Einbiegung hatte nach 24 Stunden nicht zugenommen; auch fiengen die Drüsen jetzt an trocken zu werden. Die Oberfläche eines Blattes wurde in der Nähe der Mittelrippe und nach der Basis zu einige Zeit lang gerieben und gekrazt, es erfolgte aber keine Bewegung. Die langen Haare, welche hier stehen, wurden in derselben Weise behandelt, aber ohne Wirkung. Der letzte Versuch wurde deshalb angestellt, weil ich glaubte, dasz die Haare vielleicht gegen eine Berührung empfindlich sein könnten, wie die Filamente der Dionaea.
7. Die Blüthenstiele, Kelch- und Kronenblätter tragen Drüsen, welche dem allgemeinen Ansehen nach denen auf den Blättern gleich sind. Es wurde deshalb ein Stück eines Blüthenstiels 1 Stunde lang in einer Lösung [356] von einem Theile kohlensauren Ammoniaks auf 437 Theile Wasser gelassen, und dies bewirkte, dasz sich die Farbe der Drüsen von einem hell Rosa in ein trübes Purpurn verwandelte; der Inhalt der Zellen bot aber keine deutliche Zusammenballung dar. Nach 8 Stunden 30 Minuten wurden sie farblos. Zwei minutiöse Eiweiszwürfel wurden auf die Drüsen eines Blüthenstiels und ein andrer Würfel auf die Drüsen eines Kelchblattes gelegt; sie wurden aber zu keiner vermehrten Absonderung angeregt; auch war das Eiweisz nach 2 Tagen nicht im mindesten erweicht. Es sind daher augenscheinlich diese Drüsen in ihrer Function bedeutend von denen auf den Blättern verschieden.
Aus den vorstehenden Beobachtungen an Pinguicula lusitanica sehen wir, dasz die schon naturgemäsz bedeutend eingekrümmten Ränder der Blätter durch die Berührung mit organischen und anorganischen Körpern dazu gereizt werden, sich noch weiter einwärts zu krümmen; dasz Eiweisz, Kohlsamen, Stückchen von Spinatblättern und Glassplitter es verursachen, dasz die Drüsen reichlicher absondern; dasz Eiweisz von dem Secrete aufgelöst wird, und dasz Kohlsamen von ihm getödtet werden; – und endlich, dasz Substanz aus den Insecten, welche mittelst des klebrigen Secrets in groszer Anzahl gefangen werden, von den Drüsen aufgesaugt wird. Die Drüsen auf den Blüthenstielen scheinen keine solche Fähigkeit zu haben. Diese Art weicht von Pinguicula vulgaris und grandiflora darin ab, dasz die Ränder der Blätter, wenn sie durch organische Körper gereizt worden sind, bis zu einem stärkern Grade eingebogen werden, und dasz die Einbiegung eine längere Zeit anhält. Auch scheinen die Drüsen leichter durch Körper, welche keine lösliche stickstoffhaltige Substanz abgeben, zu vermehrter Absonderung angeregt zu werden. In andern Beziehungen stimmen, so weit meine Beobachtungen reichen, alle drei Species hinsichtlich ihrer functionellen Fähigkeiten überein.