# Therapsiden

Die Therapsiden (Therapsida) sind eine umfangreiche Verwandtschaftsgruppe (Taxon) amniotischer Landwirbeltiere (Amniota), die auch die Säugetiere mit einschließt. Sie gingen wahrscheinlich im späten Unterperm, vor rund 275 Millionen Jahren, aus pelycosaurierartigen Synapsiden hervor. Heute sind weit über 1000 Arten Nicht-Säugetier-Therapsiden bekannt, die sich auf mehr als 400 Gattungen verteilen. Vor allem im Perm, aber auch noch in der frühen Trias, also vor dem Aufschwung der Dinosaurier, waren diese die ökologisch dominierenden Amnioten. Die modernen, durch die Säugetiere vertretenen Therapsiden traten ihren Siegeszug erst nach dem Aussterben an der Kreide-Paläogen-Grenze an.

## Forschungsgeschichte

Die ersten nicht-mammalen Therapsiden wurden 1838 in Russland und 1845 in Südafrika gefunden. Zu ihren ersten Erforschern gehörten Richard Owen (1804–1892) und Harry Govier Seeley (1839–1909). Der bedeutendste unter den frühen Therapsiden-Forschern dürfte der Südafrikaner Robert Broom (1866–1951) gewesen sein, der auch den Namen dieses Taxons prägte.

## Allgemeine Merkmale und Entwicklungstendenzen

Säugetiere sind die modernen, heute lebenden Therapsiden. Ihre Morphologie zeigt daher sowohl zahlreiche Übereinstimmungen mit dem Bauplan ursprünglicherer Vertreter als auch zahlreiche Unterschiede zu besonders den ursprünglichsten Therapsiden. Diese Unterschiede entstanden jedoch nicht sprunghaft, sondern durch mehrere Modifikationen in einer graduellen Entwicklung, die bei noch relativ reptilienhaften Vertretern beginnt und bei den Säugern endet (vgl. → Evolution der Säugetiere). Alle diese morphologischen Veränderungen sind im Fossilbericht der Therapsiden dokumentiert.

### Schädel und Kiefer

Zahlreiche Umbildungen des Schädels stehen im Zusammenhang mit einer zunehmend intensiveren Bearbeitung der Nahrung im Mundraum, d. h. die Nahrung wurde bei den moderneren Therapsiden nicht mehr im Ganzen geschluckt, wie es Reptilien tun, sondern vorzerkleinert, was eine bessere und schnellere Nahrungsverwertung ermöglichte. Dies war eine wichtige Voraussetzung zur Entwicklung einer aktiven, säugertypischen Lebensweise.
* Im Unterkiefer der Therapsiden gewann das Dentale, der zahntragende Knochen, im Laufe der Evolution zunehmend an Bedeutung, während die anderen Unterkieferknochen (postdentale Knochen), Angulare, Supraangulare und Articulare, stetig kleiner wurden. Besonders auffällig ist hierbei die Ausbildung des sogenannten Coronoidfortsatzes (Processus coronoideus), eines aufwärtsgerichteten Fortsatzes im hinteren Teil des Dentale. Bei den Cynodontia, den modernsten Therapsiden, besteht der Unterkiefer fast ausschließlich aus dem Dentale und der Coronoidfortsatz ist sehr groß und besitzt eine flache Mulde für den wichtigsten Kaumuskel, den Masseter (die Mulde heißt entsprechend Fossa masseterica). Der Masseter-Muskel selbst ist ebenfalls ein Merkmal der Cynodontier. Er ist das Ergebnis der starken Vergrößerung und Zweiteilung des ursprünglichen Kieferschließmuskels (Musculus adductor mandibularis) basalerer Therapsiden.
* Articulare und Quadratum (ein Schädelknochen), die bei allen nicht-mammalen Tetrapoden das Kiefergelenk bilden, lösten sich letztlich bei den Säugetieren vom Unterkiefer bzw. Schädel und bildeten nunmehr die Gehörknöchelchen Amboss (Incus) und Hammer (Malleus). Das Kiefergelenk wird bei Säugern vom Dentale, dem einzig verbliebenen Knochen des Unterkiefers, zusammen mit dem Squamosum (ein Schädelknochen) gebildet. Da somit nicht mehr das ursprüngliche, primäre Kiefergelenk der Tetrapoden vorliegt, spricht man vom sekundären Kiefergelenk der Säuger. Bei moderneren nicht-mammalen Cynodontiern, wie z. B. Diarthrognathus, sind Articulare und Quadratum noch nicht zu Gehörknöchelchen umgebildet. Stattdessen haben diese Formen ein Kiefergelenk, an dem sowohl die Knochen des primären als auch die des sekundären Kiefergelenks beteiligt sind.
* Der Knochensteg, der die untere Begrenzung des Schläfenfensters der Pelycosaurier und basalsten Therapsiden bildet und aus einem nach hinten gerichteten Fortsatz des Jugale und einem nach vorn gerichteten Fortsatz des Squamosums besteht, ist infolge eines schmaler gewordenen dorsalen Schädeldaches bereits bei basalen Eutherapsiden das einzige Element der hinteren Schädelseitenwand, wodurch sich die typische Schädelmorphologie der „höheren“ Therapsiden ergibt. Dieser Knochensteg ist heute noch in Form des Jochbogens (Arcus zygomaticus) bei den Säugern vorhanden. Das Schläfenfenster selbst ist bei den Cynodontiern durch eine sekundäre Schädelseitenwand aus einem nach unten gerichteten Auswuchs des Parietale, einem aufwärts gerichteten Auswuchs des Epipterygoids bzw. Alisphenoids (eines Knochens des Gaumendaches) und einem nach vorn gerichteten aber weiter „innen“ (medial des Jochbogens) liegenden Auswuchs des Squamosums wieder verschlossen. Durch diese Modifikationen wurden Ansatzstellen für die komplexe Kiefermuskulatur geschaffen, bei gleichzeitiger Verbreiterung des Hirnschädels.
* Die Unterkiefersymphyse, d. h., die Naht, an welcher linker und rechter Unterkieferast sich treffen, ist bei Cynodontiern verknöchert, wodurch der Unterkiefer wesentlich steifer wird. Im Gegensatz dazu haben basale Synapsiden relativ bewegliche, und viele andere Wirbeltiere z. T. sogar hochmobile Unterkiefer (Paradebeispiel: Schlangen).
* Auch ist im Laufe der Therapsiden-Evolution eine zunehmende Gebissdifferenzierung zu beobachten. Bei basalen Synapsiden bestand lediglich eine geringe morphologische Differenzierung des Gebisses in „präcanine“, „caniniforme“ und „postcanine“ Zähne. Die Zahnform war dabei im Wesentlichen gleich und die caniniformen Zähne unterschieden sich von den übrigen Zähnen lediglich in ihrer Größe. Cynodontier, einschließlich der Säugetiere, weisen jedoch oft ein stark ausdifferenziertes Gebiss auf, bei dem postcanine Zähne (nunmehr als Molaren oder Backenzähne bezeichnet) mit Zacken oder höckrigen Kauflächen versehen waren bzw. sind. Ein einmaliger Zahnwechsel, die sogenannte Diphyodontie, trat hingegen nachweislich erst bei den moderneren Cynodontiern auf. Bei allen basaleren Formen wurden, wie bei nicht-mammalen Wirbeltieren allgemein üblich, die Zähne auf jeder Zahnposition mehrfach im Leben gewechselt (Polyphyodontie).
Eine Vergrößerung des Hirnschädels findet hingegen erst am Ende der Therapsiden-Evolution, innerhalb der „höheren“ Cynodontia statt. Noch bei basaleren Cynodontiern hat der Hirnschädel und damit auch das Gehirn eine Größe von maximal 20 Prozent der mittleren Hirnschädelgröße eines heutigen Säugers, was sich am oberen Ende des Größenspektrums moderner Reptilien bewegt.

### Rumpf und Gliedmaßen

Therapsiden entwickelten einen parasagittalen Gang („Stemmgang“), bei dem die Beine, anstatt abgespreizt wie bei Echsen, eher unter dem Körper platziert sind, was einen Vorteil bei der Atmung darstellt. Bei basaleren Formen waren die Vorderbeine deutlicher abgespreizt als die Hinterbeine, wie etwa bei Dicynodontiern. Heutige Säugetiere besitzen eine voll parasagittale Gangart (Vorder- und Hinterbeine unter dem Körper platziert). Mit der Entwicklung des parasagittalen Ganges ging auch die Ausbildung symmetrischer Füße mit der säugertypischen Finger- bzw. Zehengliedformel (2-3-3-3-3) einher.
Bei den Cynodontiern entstand durch die Rückbildung der Rippen an den Hals- und Lendenwirbeln der säugetiertypische Brustkorb. Zudem hatten bereits die nicht-mammalen Cynodontier, wie fast alle heutigen Säuger, 7 Halswirbel.

### Weichteile

Aufgrund der fehlenden Weichgewebeerhaltung bei Fossilien ist es unklar, ab wann bzw. wo auf der Entwicklungslinie zu den Säugern Merkmale wie Pelz, Außenohr (d. h. Ohrmuschel), knorpelige Nase mit äußerlichen Nasenschleimhäuten, Milchdrüsen oder Endothermie entstanden.
Das Haarkleid entstand vermutlich zunächst nicht zum Zwecke der Thermoisolation, sondern aus sensorischen Gründen. Diese Funktion üben die Vibrissen heutzutage immer noch aus. Vermutlich erst später, und wahrscheinlich im Zuge der Endothermie, entwickelten Therapsiden einen dichteren, isolierenden Pelz. Die Entwicklung von Haaren ist möglicherweise an die Hautdrüsen, wie Schweißdrüsen, geknüpft. Hautabdrücke von Estemmenosuchus belegen, dass bereits basale Therapsiden über eine schuppenlose, drüsige Haut verfügten. Vermutlich gingen aus apokrinen Schweißdrüsen die Milchdrüsen hervor. Man nimmt an, dass frühe, den Säugetieren bereits sehr nahestehende Cynodontier nicht nur eierlegend, sondern auch beuteltragend waren (Beutelknochen finden sich bei diesen ebenso), und abgesonderter Schweiß die geschlüpften Jungen oder die kalklosen Synapsideneier stärken sollte, was einen Selektionsvorteil darstellte. Diese Drüsen entwickelten in der Folge auch kalk-, fett- oder eiweißhaltige Sekrete, woraus sich die Milch der Säugetiere entwickelte.

## Formenvielfalt

Nicht-Säugetier-Therapsiden besetzten im Perm und in der Trias eine Vielzahl ökologischer Nischen. Titanosuchia stellten einige der ersten großen Land-Herbivoren. Sie besaßen einen kurzen, massigen Körper und kleine, hoch sitzende Schädel. Diese Schädel zeigen eine verwachsene knotige Oberfläche, was suggeriert, dass sie zu Lebzeiten von verhärteter Haut bedeckt waren und bei intraspezifischen Kämpfen als Waffe dienten, ähnlich heutigen Meerechsen. Ähnlich große, erdgeschichtlich jüngere Herbivoren waren die Anomodontia. Zu diesen gehören die Dicynodontia, deren Gebiss durch zwei stoßzahnartige Hauer gekennzeichnet ist. Zu dieser Gruppe gehört die gut dokumentierte und weit über Pangaea verbreitete Gattung Lystrosaurus. Meist handelte es sich um etwa bärengroße Tiere. Manche Taxa, wie Diictodon waren jedoch etwa katzengroß und legten vermutlich Erdbaue an.
Die Anteosauria, die mit den Titanosuchiern das Taxon Dinocephalia bilden, waren in der Regel große Carnivoren mit langgezogenen Kiefern, die wahrscheinlich auf ebenso große Beutetiere Jagd machten. Auch viele basale Vertreter der Theriodontia waren Räuber, wie die ebenfalls großwüchsigen Gorgonopsia. Zu den kleineren Vertretern der Theriodontier gehören die Cynodontier, in die sich auch alle modernen Säugetiere einreihen. Einige basale Cynodontier trugen möglicherweise bereits ein Fell und waren endotherm.

## Systematik
### Klassische Systematik

Therapsiden bilden in der klassischen Systematik ein Taxon vom Rang einer Ordnung, das ausschließlich ausgestorbene Vertreter umfasst. Zusammen mit der Ordnung Pelycosauria werden die Therapsiden zur Unterklasse Synapsida (Theromorpha, „säugetierähnliche Reptilien“) zusammengefasst. Die Synapsida wiederum gelten in der klassischen Systematik als Subtaxon der Klasse Reptilia und werden somit, obwohl sie mit Säugetieren enger verwandt sind als mit den heutigen Reptilien, relativ deutlich von den Säugetieren abgegrenzt.

### Moderne Systematik

In der modernen, kladistisch geprägten und damit konsequent phylogenetischen Systematik sind Synapsida und Therapsida als Kladen definiert, wobei die Therapsida eine exklusivere Klade innerhalb der Synapsida bilden. Beide Kladen beinhalten auch die Säugetiere. Die Säuger sind somit die noch heute lebenden (rezenten) Vertreter dieser beiden Kladen.
Das folgende Kladogramm gibt eine aktuelle Hypothese zum Therapsidenstammbaum (Chinsamy-Turan, 2008) wieder.
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### Nicht-Säugetier-Therapsiden

Obwohl sie eine gemeinsame Klade bilden, wird aus pragmatischen Gründen mitunter eine rein sprachliche Trennung zwischen Säugetieren und Nicht-Säugetier-Therapsiden (von englisch: non-mammalian therapsids) beibehalten. Letztere können demnach als eine bestimmte Entwicklungsstufe (englisch: grade) innerhalb der Synapsiden betrachtet werden, wobei sie zwischen den basalsten Synapsiden, den „Pelycosauria“ (ebenfalls heute als grade betrachtet), und den heutigen und modernsten Synapsiden, den Säugern, stehen und einige nicht-mammale Therapsiden mit den Säugetieren näher verwandt sind als andere (→ Paraphylie). Die nähere Bezeichnung nicht-mammal oder Nicht-Säugetier- bzw. Nicht-Säuger- wird in gleicher Weise auf die exklusiveren Kladen der Therapsiden (Eutherapsida, Theriodontia, Cynodontia) angewendet.

### Systematische Definition der Säuger

Die evolutionsgeschichtliche Grenze zwischen nicht-mammalen Cynodontiern und „echten“ Säugern ist unscharf und schwer festzulegen. Bereits basale Cynodontier dürften ein sehr säugetierähnliches Aussehen gehabt haben. Oft wurde das sekundäre Kiefergelenk als definierendes Säugetiermerkmal angeführt. Eine andere Möglichkeit ist die Definition des Taxons Mammalia als Kronengruppe (engl.: crown group), d. h., die Gruppe, die alle heute lebenden Säugetiere und deren engste ausgestorbene Verwandte einschließt. Dies bedeutete allerdings den Ausschluss von Cynodontier-Gattungen, die bereits ein sekundäres Kiefergelenk besaßen und allgemein bereits als „echte“ Säuger betrachtet werden (z. B. Morganucodon). Diese mit den Kronengruppen-Säugern sehr nahe verwandten, aber außerhalb der Kronengruppe stehenden Cynodontier werden mit den Kronen-Säugern stattdessen unter der Bezeichnung Mammaliaformes („Säugetierartige“) zusammengefasst.