# Fonticula alba

Fonticula alba ist eine Art (Spezies) in der monotypischen Gattung Fonticula. Diese Organismen galten früher als zelluläre Schleimpilze galten, werden heute aber zu den Opisthokonta klassifiziert: Bereits seit 1979 ist bekannt, dass die Art (bzw. Gattung) weder mit den Dictyosteliida, noch mit den Acrasidae eng verwandt ist.
Der Lebenszyklus von Fonticula alba wechselt zwischen einem amöboiden vegetativen Stadium und einem aggregativen Fruchtstadium. Der Fruchtkörper der Gattung hat eine einzigartige Form, denn das Sorokarp ähnelt einem Vulkan und der Sorus sieht aus wie eine Kugel aus heißer Lava, die aus diesem Vulkan austritt.
Molekulare Phylogenien haben Übereinstimmungen in den Genen von Fonticula alba mit Untergruppen der Opisthokonta ergeben. Eine Studie aus dem Jahr 2009 hat ergeben, dass Fonticula das Schwestertaxon der Gattung Nuclearia ist und daher mit dem Reich der Pilze (Fungi) verwandt ist.
Fonticula, Nuclearia und die Fungi wurden daher zu den Holomycota zusammengefasst, die mit den Holozoa (inklusive der Tiere) verwandt sind.
F. alba wurde aus dem Dung von Wölfen (Canis lupus) in Kansas isoliert.

## Forschungsgeschichte und Etymologie

Während ihrer Arbeit an der Universität von Wisconsin im Jahr 1979 entdeckten Ann Worley, Kenneth Raper und Marianne Hohl einen Organismus, der keiner anerkannten Gattung des Schleimpilz-Taxons Acrasiomycetes angehörte. Zu dieser Zeit wurden die Acrasiomycetes aufgrund morphologischer Merkmale in zwei Klassen eingeteilt: Acrasidae (mit Gattung Acrasis) und Dictyostelidae (mit Gattung Dictyostelium). Heute weiß man, dass diese beiden Untergruppen nicht eng miteinander verwandt sind; außerdem passte die Spezies F. alba, die zwar einige Merkmale beider Unterklassen aufweist, nicht wirklich in eine dieser Gruppen. Worley et al. kamen schließlich zu der Überzeugung, dass trotzdem F. alba Merkmale von Unterklassen innerhalb der Acrasiomycetes aufwies, es taxonomisch am besten wäre, diese Art einer neuen, bis dato unbeschriebenen Gattung und Familie zuzuordnen. Diese Familie erhielt den Namen Fonticulaceae, mit der Typusgattung Fonticula (manche Autoren benutzen statt dieser Bezeichnung mit botanischem Familiensuffix synonym den zoologischen Namen Fonticulidae).
Der Gattungsname Fonticula ist eine Anspielung auf die Morphologie der Fruchtkörper: Das Präfix ‚Fonti-‘ kommt von lateinisch fons ‚Brunnen‘, auch ‚Gestalt‘, ‚Form‘, das Suffix ‚-cula‘ von lateinisch Diminutiv culus ‚klein‘, ‚-chen‘.
Im Jahr 2009 sequenzierten Brown et al. im Zellkern kodierte Gene von F. alba. Sie kamen aufgrund ihrer phylogenetischen Analysen zum Ergebnis, dass diese Art mit ihrer Familie zur außergewöhnlich vielfältigen eukaryotischen Gruppe Opisthokonta gehört, zusammen mit den Pilzen und Tieren und einigen Protisten. Innerhalb dieser großen Gruppe erwies sich F. alba. bzw. die Familie Fonticulaceae als Schwesterklade der amöboiden Gattung Nuclearia ist und dass die Fonticula- und Nuclearia-Klade die Schwestergruppe zu den Pilzen sind.

## Beschreibung
### Morphologie und Anatomie

Die morphologischen Merkmale der Art F. alba unterscheiden sich von denen der Schleimpilz-Untergruppen Acrasidae oder Dictyostelidae. In mehreren Studien wurde festgestellt, dass die Zellen von F. alba in der vegetativen Phase (Wachstumsphase) amöboid, d. h. unregelmäßig geformt sind und im Allgemeinen klein und mit einer Größe von 8–12 × 6–10 μm. Die Amöben haben fingerartige Fortsätze (Pseudopodien), die sich an den hinteren oder seitlichen Enden der Zelle befinden. Worley et al. stellten 1979 fest, dass die Amöben ein unterscheidbares Ektoplasma und Endoplasma aufweisen. Das klare Ektoplasma befindet sich an den äußeren Rändern, während das innere Endoplasma eher körnig aussieht. Auch in den sich aktiv ernährenden Verdauungsstadien von F. alba, finden sich Vakuolen. Diese kleinen Vakuolen enthalten Bakterien. In diesen aktiven Verdauungsstadien gibt es eine die Amöben umgebende Schleimschicht, in der die Bakterien eingebettet sind.
Zur Ultrastruktur von F. alba gehören auch kleine kontraktile Vakuolen, die sich hauptsächlich am hinteren Ende der Zelle ablagern. Ein weiteres ultrastrukturelles Merkmal, das F. alba mit bestimmten Acrasidae teilt, sind Mitochondrien mit scheibenförmigen Cristae. Der Golgi-Apparat hilft bei der „Fruchtbildung“ von F. alba, da zahlreiche Dictyosomen an der Sorogenese beteiligt sind. Die Zellen haben im Allgemeinen einen einzigen Zellkern; es gibt jedoch Fälle, in denen Zellen mit zwei oder sogar drei Kernen beobachtet wurden. Der Zellkern von F. alba hat einen lichtmikroskopisch unauffälligen Nukleolus. Der Fruchtkörper von F. alba enthält ein unverzweigtes Sorokarp, das aus aufrechten, spitz zulaufenden Stängeln besteht, die an der Spitze eine runde Quelle von Sporen tragen. Die Stängel sind zwischen 200 und 500 μm lang. Die Sori des Fruchtkörpers sind weiß und haben einen Durchmesser von etwa 200–350 μm. Die Sporen haben eine zystische Form und einen Durchmesser von etwa 5,0–6,0 μm.

### Phylogenetik

Aufgrund der 2009 veröffentlichten phylogenetischen Analyse von Brown et al. wird F. alba (zusammen mit ihrer Gattung und Familie) unter die Opisthokonta eingeordnet. Grundlage war die Sequenzierung von fünf im Zellkern kodierten Gene: kleine Untereinheit der ribosomalen RNA (SSU-rRNA), Aktin, β-Tubulin, Elongationsfaktor 1-alpha (EF1-a) und Hitzeschockprotein 70 (Hsp70). In den auf Grundlage dieser Studie erstellen phylogenetischen Bäumen erscheint die Gattung Fonticula als ein Schwestertaxon der Gattung Nuclearia. Beiden zusammen bilden eine Klade, die wiederum ein Schwestertaxon zu den Pilzen (Fungi) ist. Fonticula stellt somit den ersten Organismus mit einer zellulären, schleimpilzähnlichen Morphologie innerhalb der großen Gruppe der Opisthokonta dar.
Eine weitere Studie von Barlow et al. aus dem Jahr 2014 zeichnete die Evolution der fünf Adaptorproteine (AP) in Pilzen nach, lieferte aber auch einige Erkenntnisse über Fonticula alba. Die untersuchten Adaptorproteine sind am vesikulären Transport in Eukaryonten beteiligt, insbesondere an der Auswahl der Fracht und der Rekrutierung des zellulären Hüllproteins. Die Studie ergab, dass F. alba alle fünf Adaptorproteinkomplexe in seinem Genom kodiert, während im Reich der Pilze nur die ersten drei Adaptorproteinkomplexe erhalten sind. Die Studie kam zu dem Schluss, dass der letzte gemeinsame Vorfahre der die Fungi und die Gattungen Fonticula und Nuclearia umfassenden Klade (Holomycota) einen vollständigen Satz aller fünf Adaptorproteinkomplexe enthielt.

### Kladogramm

Die Phylogenie ist nach Tikhonenkov et al. (2020) wie folgt:
Gemäß der Taxonomie des National Center for Biotechnology Information (NCBI) ist Cristidiscoidida Page 1987 (alias Cristidiscoidea) ein Junior-Synonym für Rotosphaerida Rainer 1968, diese Gruppe umfasst auch Fonticulida und Nucleariae. In einigen Untersuchungen wurde festgestellt, dass die Gattung Capsaspora enger mit der Gruppe Choanozoa als mit der Gattung Ministeria verwandt ist.
Eine weitere Darstellung findet sich in Gabaldón et al. (2022).

### Lebenszyklus

Der Lebenszyklus von F. alba besteht aus einer amöboiden trophischen Phase (Ernährung und Wachstum), die sich mit einer aggregierenden Fruchtbildungsphase abwechselt. Die Fruchtkörper sind von der Gestalt her vulkanartige Strukturen, welche eine Art Alleinstellungsmerkmal darstellen. Die Fruchtbildungsphase beginnt, wenn die trophischen Amöben ihre Nahrungsaufnahme einstellen und dichte Aggregate bilden. Mit der Zeit beginnt eine Hülle aus einer schleimähnlichen Substanz die angesammelten Amöben zu umgeben. Die Amöben an der Spitze der Anhäufung beginnen, sich oben anzuhäufen, und eine hyaline Membran legt sich im Laufe der Entwicklung auf diesen Vorsprung. Während sich die Amöben innerhalb des Vorsprungs nach oben bewegen, wird weiter Material für den Stiel abgesondert.
In den frühen Stadien der Orogenese bilden die Zellen als Reaktion auf bestimmte Stimulanzien (Reize) eine Reihe von Dictyosomen aus der äußeren Kernmembran. Diese tragen zur Anhäufung und Ablagerung von Stängelmaterial bei. Dazu schwillt der Golgi-Apparat von F. alba an, anstatt wie üblich nur kleine Vesikel (Golgi-Vesikel) zu bilden, was einzigartig für die Gattung ist. Die Vesikel produzieren ein fadenförmiges Material innerhalb einer schleimigen Matrix, die den aggregierten Haufen zu einem spitz zulaufenden Stiel werden lässt. Nachdem das Sorokarp seine volle Höhe erreicht hat, beginnen die Zellen im Inneren mit einer Arbeitsteilung. Die Zellen in der Nähe der Basis sind amöboid und produzieren während der Sporenbildung kontinuierlich Stängelmaterial mittels ihrer zahlreichen Dictyosomen. Die etwas weiter oben liegenden Zellen sind viel rundlicher, sie haben nur wenige abgeflachte Dictyosomen und beginnen, sich zu Sporen zu entwickeln. Die Zellen im oberen Bereich haben keine Dictyosomen und bilden dicke Wände, während sie zu Sporen heranreifen (sog. „Prä-Sporen“). Auf dem Höhepunkt der Sorogenese treten die Zystenzellen aus der Spitze des Stiels in eine schleimige Matrix aus und schließen sich zu einer großen Kugel zusammen die als Sorus bezeichnet wird. Zu diesem Zeitpunkt ist der Halsbereich des Sorokarps fast frei von Zellen. An der Basis verbleibt jedoch eine Gruppe amöboider Zellen, die auch nach dem Austritt der Sporen zunächst weiterhin Stängelmaterial produziert, bis der Stiel mit der Zeit zusammenfällt. Für das Wachstum und die Entwicklung der Fruchtkörper von F. alba ist ein Substrat mit einem nahezu neutralen pH-Wert. Ein niedrigerer pH-Wert kann zu einer schlecht entwickelten Fruchtkörperstruktur führen.

## Kultivierung

Das vegetative Stadium von F. alba besteht aus einzelligen Amöben (die bei Schleimpilzen oft auch als Myxamöben bezeichnet werden), die sich von Bakterienzellen ernähren. F. alba kann auf einem Nährstoffagar mit Klebsiella pneumoniae wachsen; in der Studie von Worley et al. (1979) wurde F. alba auf einem Trypton-Glucose-Hefeextrakt-Agar kultiviert. Worley et al. untersuchten damals auch die Auswirkungen der Substratkonzentration auf das Zellwachstum und die Bildung von Sorokarp bei F. alba und stellten dabei fest, dass das Zellwachstum auf einem konzentrierteren Substrat schneller voranschreitet und eine normale Sorokarpbildung erfolgt. Auf weniger konzentrierten Medien stellten sie gegenteilige Ergebnisse fest. Des Weiteren wurde von ihnen versucht, F. alba mit verschiedenen anderen Bakterienstämmen zu kultivieren, um festzustellen, diese auch als Nahrung dienen könnten. Der Agar wurde mit verschiedenen Bakterien wie Bacillus megaterium (jetzt Priestia megaterium genannt), Serratia marcescens, Pseudomonas fluorescens, Micrococcus luteus und Escherichia coli versetzt. Die Stämme mit B./P. megaterium, S. marcescens und P. fluorescens entwickelten zwar Sorokarpen, aber in vergleichsweise geringerem Umfang und auch später. Bei den Stämmen mit M. luteus entstanden gar keine Sorokarpen oder neue Myxamöben. Jedoch zeigte sich bei E. coli ein angemessenes Wachstum und Fruchtbildung, auch wenn im Vergleich zu K. pneumoniae die Sorokarpen kleiner waren.
Der Temperaturbereich für das Wachstum von F. alba war 16–37 °C (optimal 25–28 °C). Bei einer Temperatur von 10 °C oder weniger bzw. 40 °C oder höher wurde kein Wachstum mehr festgestellt.

## Weiterführende Literatur

* Christopher Toret, Andrea Picco, Micaela Boiero-Sanders, Alphee Michelot, Marko Kaksonen: The cellular slime mold Fonticula alba forms a dynamic, multicellular collective while feeding on bacteria. In: Current Biology, Band 32, Nr. 9, 9. Mai 2022, S. 1961–1973.e4, doi:10.1016/j.cub.2022.03.018, PMC 9097593 (freier Volltext), PMID 35349792 (englisch).