# Braarudosphaera bigelowii

Braarudosphaera bigelowii ist eine Art (Spezies) von einzelligen Haptophyten in der Klasse Coccolithophyceae (synonym Prymnesio­phyceae), die als Phytoplankton kosmopolitisch in küstennahen Bereichen verschiedener Meere vorkommt.
Als Mitglied der Familie Braarudosphaeraceae sind sie in der Regel von Platten oder Schuppen aus Kalziumkarbonat (Coccolithen) umgeben, die ihnen eine dodekaederförmige Gestalt verleihen; die zwölf fünfeckigen Platten dieser Kalkschalen werden auch Pentalithen genannt. Aufgrund ihrer Kalkschalen sind die Mitglieder der Gattung Braarudosphaera wichtige Mikrofossilien. Fossil ist Braarudosphaera bigelowii aus dem Aptium (frühe Kreidezeit, vor ca. 119 Millionen Jahren) bekannt. Sie gehört zu den wenigen Spezies, die die Kreide-Paläogen-Grenze (Kreide-Tertiär-Grenze) überschritten haben, d. h. das Massenaussterben vor knapp 66 Millionen Jahren („Dinosauriersterben“) überlebt haben. Fossil sind von der Gattung Braarudosphaera sechs Arten bekannt, jedoch ist neben der Typusart B. bigelowii nur B. magnei bis heute erhalten geblieben, evtl. noch eine B. deflandrei genannte Spezies.
Braarudosphaera bigelowii besitzt zur Stickstofffixierung ein Nitroplast genanntes Organell, was (mit Stand Oktober 2024) in keinem anderen Eukaryoten gefunden wurde, außer bei Kieselalgen der Familie Rhopalodiaceae, wo ebenfalls stickstoffbindende cyanobakterielle Endosymbionten (dort Diazoplasten genannte Sphäroidkörper) die Wirtszellen mit organisch gebundenem Stickstoff versorgen.

## Beschreibung

Braarudosphaera bigelowii ist wie andere Algen ein photoautotropher Organismus und bindet Kohlenstoff durch Photosynthese. Im Jahr 2013 wurde nachgewiesen, dass die einzellige Alge B. bigelowii im Innern ein stickstofffixierendes symbiotisches Bakterium, das Cyanobakterium mit der provisorischen Bezeichnung UCYN-A, besitzt. Dieses Bakterium erscheint in der Transmissionselektronenmikroskop (TEM) als rundes Organell im Zytoplasma der Algenzellen.
Genetische Studien haben gezeigt, dass dieses Cyanobakterium und die Alge vor 100 Millionen Jahren ihre Symbiose eingegangen sind. Diese besteht in einem Austausch von Stickstoff (N), der von den Bakterien gebunden wird, mit Kohlenstoff (C), der vom Braarudosphaera-Wirt gebunden wird. Beide Substanzen werden aus der unmittelbaren Umgebung und der Atmosphäre aufgenommen.
Diese Forschungen wurden 2024 wieder aufgenommen. Es zeigte sich, dass die Bakterien mehr als nur Symbionten sind, denn ihr Genom ist deutlich reduziert und sie teilen sich, bevor sich die Wirtszellen in Tochterzellen teilen. Die Schlussfolgerung war, dass das symbiotische Cyanobakterium im Lauf der Evolution bereits zu einem echten Organell geworden ist. Dieses Organell wird Nitroplast genannt. Braarudosphaera bigelowii ist damit der erste Eukaryot, der aufgrund dieser Organellen Stickstoff fixieren kann, was diese Spezies zu einem fast autonomen Organismus macht.

## Morphologie und Generationenwechsel

Braarudosphaera bigelowii ist eine einzellige Spezies, die in zwei Formen vorkommt als Ausdruck eines Generationswechsels. Die eine Form ist ein Coccolithophor mit dodekaederförmiger Kalkschale, die andere ist die einer schalenlosen Flagellat. Mehrere Jahrzehnte lang wurde die coccolithophore Form als eigene Art betrachtet (Chrysochromulina parkeae J .C. Green & Leadbeater 1972).

### Coccolithophore

Die Familie der Braarudosphaeraceae ist charakterisiert als einzellige phytoplanktonische Algen in Küstenbereichen, die kalkhaltige Schuppen mit fünffacher Symmetrie aufweisen, die sogenannten Pentalithen. Mit 12 dieser Platten haben sie eine regelmäßige dodekaedrische Struktur mit einem Durchmesser von etwa 10 bis 16 Mikrometern.

### Schalenlose Form

Die schalenlose Form ist ein birnen- oder löffelförmiger Flagellat von unterschiedlicher Größe; je nach Stamm reicht die Länge von 15-18 μm bis 22-26 μm und die Breite von 5-10 μm. Die Form hat zwei gleich lange Flagellen und ein kürzeres Haptonema. Dieses Flagellenstadium ist mit einer Zellwand aus mehrschichtigen organischen Lamellen bedeckt. An beiden Enden der Zelle bilden diese Lamellen Stacheln. Es sind zwei seitlich gelegene goldbraune Chloroplasten vorhanden.

## Nitroplast

Braarudosphaera bigelowii ist die erste (und bis 2024 die einzige) bekannte Art, bei der ein Organell gefunden wurde, das den im Wasser gelösten molekularen Stickstoff (Distickstoff N$_2$) in für das Zellwachstum nützliche (bioverfügbare) organische Verbindungen umwandeln kann. Damit ist die Spezies der einzige bekannte diazotrophe Organismus unter den Eukaryonten.
Diese ursprünglich Sphäroidkörper (englisch spheroid body) und heute Nitroplasten genannten Organellen besitzen ein eigenes Genom und haben sich, wie Sequenzanalysen zeigten, in den letzten 100 Millionen Jahren aus einem cyanobakteriellen Endosymbionten namens UCYN-A2 entwickelt.
Ursprünglich (um 2012) dachte man, es handele sich um ein Beispiel für eine typische Endosymbiose mit einen diazotrophen Cyanobakterium (Atelocyanobacterium thalassa[e]). Um das Jahr 2024 wurde aber deutlich, dass dies eine obligate Endosymbiose ist, die in ihrer Art eher der Beziehung zwischen einem Organell (wie dem Chloroplast oder Mitochondrium) und der Wirtszelle ähnelt. Daher wurde für das Organell die Bezeichnung „Nitroplast“ vorgeschlagen.
Dieses Phänomen ist nur noch von Kieselalgen der Familie Rhopalodiaceae bekannt, wo ein stickstoffbindender und nicht photosynthetischer cyanobakterieller Endosymbiont, genannt Diazoplast, die selbst photosynthetische Wirtszelle mit organisch gebundenem Stickstoff versorgt.

## Systematik

Die Coccolith-Form wurde als erstes beschrieben, und zwar 1935 von Haaken Hasberg Gran und Trygve Braarud als Pontosphaera bigelowii (ursprüngliche Schreibweise Pontosphaera Bigelowi). Die Typlokalität sind die Bay of Fundy im Golf von Maine.
Der Gattungsname Braarudosphaera wurde vom französischen Mikropaläontologen und Botaniker Georges Deflandre 1947 eingeführt, um die Art aus der Gattung Pontosphaera herauszulösen und einer neuen eigenen Gattung zuzuordnen.
Die Flagellaten-Form wurde 1972 unter der Bezeichnung Chrysochromulina parkeae als Mitglied der Gattung Chrysochromulina von John C. Green und Barry S. C. Leadbeater erstbeschrieben.
Hagino et al. erkannten 2013 aufgrund genetischer Analysen, dass es sich bei der Art um einen Komplex verschiedener kryptischer Arten handelt, der die ursprünglich als separate Arten beschriebenen Coccolith-produzierende und nicht-coccolith-produzierende Formen umfasst – ein solcher Generationswechsel ist bei Haptophyten bekannt. Die genetische Nähe deutet darauf hin, dass Braarudosphaera bigelowii und Chrysochromulina parkeae tatsächlich ein gemeinsames Taxon bilden (auch wenn die Möglicherweise zweier sehr eng verwandte Taxa damals noch nicht völlig ausgeschlossen werden konnte).
Familie Braarudosphaeraceae: Gattung Braarudosphaera Deflandre, 1947$^{(A,W)}$

### rezente Arten

* Braarudosphaera bigelowii (Gran & Braarud) Deflandre 1947$^{(A,N,W)}$ [Pontosphaera bigelowii Gran & Braarud 1947, Chrysochromulina parkeae J .C. Green & Leadbeater 1972] (Typusart$^{(A)}$)
* Braarudosphaera deflandrei Lecal-Schlauder 1950$^{(A,N,W)}$
* Braarudosphaera magnei Lefort 1972$^{(A,W)}$

### ehemalige (fossile) Arten:$^{(W)}$

* Braarudosphaera alta A. J. T. Romein, 1979 †
* Braarudosphaera gartneri Filewicz, Wind & S. W. Wise, 1977 †
* Braarudosphaera insecta Bown, 2016 †
* Braarudosphaera minuta Filewicz, Wind & S. W. Wise, 1977 †
* Braarudosphaera parvula (Stradner) Kamptner, 1969 †
* Braarudosphaera perampla Bown, 2010 †
* Braarudosphaera sequela Self-Trail, 2011 †
* Braarudosphaera stylifera Troelsen & Quadros, 1972 †
* Braarudosphaera turbinea Stradner, 1963 †
* Braarudosphaera undata Stradner, 1959 †
Anmerkungen:
    (A)G– AlgaeBase
    (N)G– National Center for Biotechnology Information (NCBI) Taxonomy Browser
    (W)L– World Register of Marine Species (WoRMS)

## Phylogenie

Die folgende Phylogenie der Spezies ist an Thompson et al. (2012) angelehnt (mit Chrysochromulina parkae als Synonym für Braarudosphaera bigelowii):
Trotz der hier berücksichtigten Neuzuordnungen ist die Taxonomie der Haptolina brevifila [Chrysochromulina brevifilum] zugeordneten Stämme also noch unklar.

## Etymologie

Der Gattungsname Braarudosphaera erinnert an den norwegischen Botaniker Trygve Braarud (1903–1985). Er hatte sich auf Meeresbiologie spezialisiert und war an der Universität von Oslo tätig. Er ist einer der beiden Autoren der Erstbeschreibung der Art.
Das Artepitheton von B. bigelowii ehrt Henry Bryant Bigelow. Das Artepitheton der ursprünglichen Bezeichnung Chrysochromulina parkeae der schalenfreien Flagellaten-Form ehrt die britische Algenforscherin Mary Parke (1908–1989). Das Artepitheton von B. magnei ehrt den französischen Algenforscher Francis Magne (1924–2014), das von B. deflandrei auch Georges Deflandre (1897–1973).

## Bildergalerie

* (A) REM-Aufnahme der Coccolith-Form von B. bigelowii, umgeben von 12 Pentalithen. Die fünfeckigen Pentalithen (Kalkschuppen der Braarudosphaeraceae) bestehen aus jeweils fünf trapezförmigen Teilen. Der schwarze Doppelpfeil zeigt die Länge der Pentaliths-Kante an. (B) REM-Aufnahme des Pentaliths von B. bigelowii. (C) Die Nahaufnahme der Seite vom vor­herigen Bild (B) zeigt die laminare Struktur der Schuppen. (D) - (F) LM-Aufnahmen von drei verschiedenen Exemplaren.
* TEM-Aufnahme der Coccolith-Form von B. bigelowii, Exemplar aus dem Hafen von Tomari (Präfektur Tottori, Japan) zeigt Zellkern (N), Chloroplasten (Chl), Lipid­kügelchen (L), Pentalithen (P), Mitochondrien (mt) und Sphäroid­körper alias Nitroplast (S) des stick­stof­ffixierenden Bakteriums.
* TEM-Aufnahmen der Coccolith-Form von B. bigelowii. (B) Das Exemplar aus der Tosa-Bucht (Präfektur Kōchi, Japan) zeigt ein Detail der Sphäroidkörper (S), die Struktur enthält etwa 10 Lamellen. Dazu Chloroplast (Chl) und Lipid­kügelchen (L). (C) Detail eines Chloroplasten von B. bigelowii (das Exemplar aus der Tosa-Bucht), mit einer Ausbuchtung des Pyrenoids (Py). Dazu Mitochondrium, im Profil (mt).