# Gloeotrichia

Gloeotrichia (ursprünglich Glœotrichia geschrieben) ist eine Gattung (mit ca. 2 mm) großer Cyanobakterien in der Ordnung Nostocales, die Kolonien bilden. Gloeotrichia kommen kosmopolitisch in Seen auf der ganzen Welt vor und spielen eine dabei wichtige Rolle im Stickstoff- und Phosphorkreislauf. Gloeotrichia-Arten tragen nachweislich zur Eutrophierung von Seen bei und produzieren tödliche Toxine, was große Probleme bereiten kann.

## Etymologie

Der Name Gloeotrichia leitet sich von ihrem Aussehen als fadenförmiger Körper mit Schleimmatrix ab:
* neulateinisch gloea, deutsch ‚Gummi‘, englisch gum bzw. altgriechisch γλοιός gloios, deutsch ‚eine klebrige Substanz, Gummi‘; gr. γλοία gloia, deutsch ‚Leim‘, englisch glue
* gr. τριχιά trichia, deutsch ‚Haar‘

## Morphologie

Die primäre Morphologie (Biologie) der Spezies (Arten) von Gloeotrichia ist trichomös (fadenförmig ohne Hüllen), die sekundäre ist kolonial, d. h. die Gloeotrichia-Arten bilden kugelförmige Kolonien aus strahlenförmig angeordneten geraden Trichomen. Jedes Trichom hat eine Akinete als Basalzelle in der Nähe des Zentrums der Kolonie. Wenn Akineten vorhanden sind, liegen sie neben der Heterozyste. Die Trichome sind am apikalen Bereich (an der Spitze) verjüngt und die schleimige Hülle ist dort nicht stark ausgebildet. Die Heterozysten sind in der Regel kugelförmig. Die vegetativen (nicht der geschlechtlichen Vermehrung dienenden) Zellen sind kürzer und tonnenförmig. Die Trichome sind in der Basalregion fest verwachsen. Geschlechtsorgane sind in diesen prokaryotischen Kolonien nicht vorhanden.

## Arten

Für die folgende Liste der Arten in der Gattung Gloeotrichia wurden als Quellen benutzt (Stand 8. Oktober 2021, Unterarten und Stämme sind nur teilweise angegeben):
* A: AlgaeBase
* W: WoRMS
* L: LPSN
* N: NCBI
Der taxonomische Pfad für diese Gattung ist lt. NCBI: Bacteria; Terrabacteria-Gruppe; Cyanobacteria/Melainabacteria-Gruppe; Cyanobacteria; Nostocales; Gloeotrichiaceae
Gattung Gloeotrichia J. Agardh ex Bornet & Flahault, 1886 (veraltete Schreibweise Glœotrichia, Fehlschreibungen lt. LPSN Glaeotriclzia, Glceotrichia, Gloeolrichia, Gloeothrichia, Gloeothrirhia, Gloiotricliia, Gloitrichia)
* Spezies G. aethiopica West & G.S.West, 1897$^{(A,W)}$
* Spezies G. andrenszkyana Claus, 1957$^{(A,W)}$
* Spezies G. aurantiaca Komarék et al., 2013$^{(A,W)}$
* Spezies G. dimorpha Y.-Y.Li, 1994$^{(A,W)}$
* Spezies G. echinulata P.G.Richter, 1894$^{(A,L,N,W)}$
   * Stamm G. e. CCAP 1432/1$^{(N)}$
   * Stamm G. e. FACHB-419$^{(N)}$
   * Stamm G. e. I4$^{(N)}$
   * Stamm G. e. PYH14$^{(N)}$
   * Stamm G. e. PYH6$^{(N)}$
   * Stamm G. e. URA3$^{(N)}$
* Spezies G. flagelliformis N.L.Gardner, 1927$^{(A,W)}$
* Spezies G. ghosei R.N.Singh, 1939$^{(A,L,N,W)}$
   * Stamm G. g. UTEX LB 1920$^{(N)}$
   * Stamm G. g. UTEX LB 1921$^{(N)}$
* Spezies G. indica Schmidle$^{(A)}$
* Spezies G. intermedia (Lemmermann) Geitler, 1925$^{(A,W)}$
* Spezies G. juignetii Frémy, 1945$^{(A,W)}$ (Verschreiber/Alias: G. jugnetii)
* Spezies G. kamtschatica (Elenkin) Poljansij, 1938$^{(A,W)}$
* Spezies G. letestui Frémy, 1924$^{(A,W)}$
* Spezies G. longiarticulata G.S.West, 1907$^{(A,W)}$
* Spezies G. longicauda Schmidle, 1901$^{(N,W)}$
   * Stamm G. l. SAG 32.84$^{(N)}$
* Spezies G. murgabica Kogan & Jazkulieva, 1972$^{(A,W)}$
* Spezies G. natans Rabenhorst ex Bornet & Flahault, 1886$^{(A,W)}$
* Spezies G. pilgeri Schmidle, 1901$^{(A,W)}$
* Spezies G. pisum Thuret ex Bornet & Flahault, 1886$^{(A,L,N,W)}$ (Typus, syn. G. incrustata Wolle, 1869$^{(A)}$
   * Stamm G. p. SL6-1-1$^{(N)}$
   * Subspezies G. p. var. lens (Meneghini)$^{(A)}$ (syn. G. lens, (Meneghini) Endlicher, 1843$^{(A)}$)
   * Subspezies G. p. var. solida (Richter) Hansgirg$^{(A)}$ (syn. G. solida, Richter, 1887$^{(A)}$)
* Spezies G. punctulata Thuret ex Bornet & Flahault, 1886$^{(A,W)}$ – marin$^{(W)}$
* Spezies G. rabenhorstii Bornet ex Bornet & Flahault, 1886$^{(A,W)}$
* Spezies G. raciborskii Woloszynska, 1912$^{(A,W)}$
   * Subspezies G. r. var. lilienfeldiana (Woloszynska) Geitler$^{(A)}$ (syn. G. lilienfeldianai Woloszynska, 1912$^{(A,W)}$)
* Spezies G. salina Rabenhorst ex Bornet & Flahault, 1886$^{(A,W)}$ – marin$^{(W)}$
* Spezies G. seriata C.-C.Jao, 1939$^{(A,W)}$
* Spezies G. spiroides Kondratyeva [Kondrat’eva], 1954$^{(A,W)}$
* Spezies G. tuzsonii Palik, 1941$^{(A,W)}$
* Spezies „G. angulosa“ (Roth) J.Agardh$^{(A)}$
* Spezies „G. kurziana“ Zeller$^{(A)}$
* Spezies „Gloeotrichia sp. 4701“$^{(N)}$
* Spezies „Gloeotrichia sp. PMC236.04“$^{(N)}$
Unbestätigte/unsichere Arten sind in Anführungszeichen gelistet. Alle bestätigten Arten sind Süß- (der zumindest Brackwasser-)arten, außer den beiden Salzwasserarten G. punctulata und G. salina (WoRMS).

## Ähnliche Gattungen

Die Cyanobakteriengattung Rivularia (ebenfalls Mitglied der Ordnung Nostocales) bildet morphologisch ähnliche Kolonien, wenn sie mit dem Substrat (Material, auf oder in dem ein Organismus lebt) verbunden sind. Diese weisen dann ebenfalls strahlenförmige, sich verjüngende Fäden mit basalen Heterocysten auf.

## Habitat

Die Vertreter der Gattung Gloeotrichia besiedelt typischerweise Süßwasser-Gebiete, obwohl es auch angepasste Formen für Brack- und Salzwasser gibt. In Nordamerika beobachtet man im Spätsommer und Herbst in vielen abgelegenen oligotrophen Seen ein plötzliches und unerwartetes Auftreten von Gloeotrichia, auch in an sich unberührten Seen in den ungestörten Wassereinzugsgebieten der borealen Wälder. Im Jahr 2012 wurde Gloeotrichia auch in 26 von 27 als „nährstoffarmen“ eingestuften Seen in Neuengland (USA) gefunden (Carey et al. 2012).
Wahrscheinlich entwickeln sich die Kolonien im Bodenwasser, wo die Mineralisierung des Sediments einen Teil des Phosphats freisetzt. Sie passen dann ihren Auftrieb mit der Verdrängung von Bakterioplasma (Bakterien-Zytoplasma) durch langgestreckte Gasbläschen an und steigen an die Oberfläche, wo sie durch windgetriebene Wasserströmungen horizontal verteilt werden können. Da die benthischen Kolonien relativ synchron aufsteige bilden sich aufgrund dieser „Rekrutierung“ aus den Sedimenten dann im Mittel- bis Spätsommer Blüten. Dies konnte 2014 in umgekehrten Trichterfallen (englisch inverted funnel traps) mit bis zu 104 Kolonien pro Quadratmeter und Tag im Lake Sunapee (43,3741° N, 72,124° W43.3740902-72.1239921, New Hampshire, USA), gemessen werden (Carey et al. 2014).
Beweise dafür, dass Gloeotrichia meroplanktonisch ist und einen Teil (oder sogar den größten Teil) des Jahres in den Sedimenten verbringt, stammen aus Wachstumsexperimenten in Mesokosmen am Erkensee (59,8459° N, 18,5718° O59.84591318.571791, en. Lake Erken, Stockholms Län, Schweden). Während die Kolonien im Freiwasser (pelagisch) im Juli 2000–2001 zunahmen, nahmen die Kolonien in den Mesokosmen mit 41 und 300 l (Litern) Volumen ab, selbst bei Zugabe von verschiedenen Nährstoffkombinationen; eine Ausnahme gab es lediglich bei Zugabe von N, P und Fe. Die Schlussfolgerung ist, dass phosphatreiche Sedimente das Wachstum der Kolonien ermöglichen und dass der zunehmende Auftrieb der Kolonien im Juli sie in die pelagische Zone bringt (Karlsson-Elfgren et al., 2005).
Gloeotrichia wird auch aus einigen abgelegenen nährstoffreichen Seen inmitten von Reisfeldern in Westbengalen, Indien, gemeldet (Halder & Sinha, 2013). Weitere Untersuchungen wären hier hilfreich.

## Phosphorzyklus

Seen haben grundsätzlich mehrere Quellen für Phosphor (P), aber eine große Quelle befindet sich in den Bodensedimenten oder im Benthos. Der Phosphor im Benthos ist im Allgemeinen in organischem Material oder an Metalle wie Eisen gebunden. Die sommerliche Schichtung in der Wassersäule verhindert jedoch, dass der Phosphor in das Epilimnion oder die oberen Schichten gelangt.
Die Gattung Gloeotrichia wird mit dem Phosphorkreislauf in Seen in Verbindung gebracht, da sie bei ihrer Wanderung Phosphor aus dem Benthos in das Epilimnion transportiert. Über den Winter bildet Gloeotrichia Ruhezellen (Akineten), die keimen und Kolonien bilden, sobald die Temperaturen steigen. Während diese Zellen wachsen, nehmen sie Nährstoffe wie Phosphor auf. Dabei nehmen sie im Allgemeinen mehr Nährstoffe auf, als sie unmittelbar benötigen, und speichern den Überschuss sie für eine spätere Verwendung, etwa wenn sie in das nährstoffarme Epilimnion abwandern. Der minimale zelluläre Phosphorbedarf von Gloeotrichia liegt bei etwa 2,3 µg (Mikrogramm) Phosphor (P) pro mg (Milligramm) Kohlenstoff (C). Die tatsächliche Aufnahme liegt dann bei 25 bis 500 µg (P) pro Liter und Tag, viel im Vergleich zu anderen Cyanobakterien und Algen, die normalerweise 1 bis 100 µg (P) pro Liter und Tag aufnehmen. Sobald Gloeotrichia genug Phosphor gespeichert hat, um die Koloniebildung und das Wachstum aufrechtzuerhalten, beginnen die Organismen, mit Gas gefüllte Vakuolen zu bilden, um ihren Auftrieb zu erhöhen und wandern damit hoch ins Epilimnion. Dort ermöglichen die zusätzlichen Nährstoffe ein weiteres Wachstum der Kolonien.
Diese Kolonien bilden sich so in der Regel von Ende Juni bis Juli. Mit der Wanderung von Gloeotrichia steigt der prozentuale Anteil von Phosphor im Epilimnion, der auf Gloeotrichia zurückzuführen ist, von 1 % auf 53 %, wobei die Wanderung von Gloeotrichia einen (vertikalen) Phosphor-Fluss von 2,25 mg pro Quadratmeter und Tag verursacht. Diese erhöhte Phosphormenge ermöglicht es Gloeotrichia, andere Cynobakterien- und Algenarten in einem nährstoffarmen Epilimnion zu überflügeln.

## Stickstofffixierung

Neben ihrer Rolle im Phosphorkreislauf spielen Gloeotrichia-Arten auch eine wichtige Rolle im Stickstoffkreislauf der Seen. Wie viele andere Cyanobakterien besitzen sie das Enzym Nitrogenase, das es ihnen ermöglicht, Stickstoff aus seiner biologisch nicht verfügbaren Form (gelöstes Distickstoffgas N$_2$) in biologisch verfügbares Ammoniak (NH$_3$) umzuwandeln. Durch diese Stickstofffixierung kann Gloeotrichia andere Phytoplanktonarten verdrängen und in stickstoffarmer Umgebung gedeihen. Die N-Fixierung durch Cyanobakterien wirkt sich auch auf die Gesamtstruktur der Phytoplanktongemeinschaft aus, indem sie den Pool an biologisch verfügbarem Stickstoff in einem See vergrößert. Dieser Anstieg fördert häufig die Phytoplanktonproduktion und begünstigt indirekt auch Organismen, die in nährstoffreichen Umgebungen besser gedeihen.

## Toxine

Obwohl die Forschung über die Produktion von Toxinen durch bestimmte Gloeotrichia-Arten noch ziemlich überschaubar ist, ist sicher, dass einige Arten potenziell schädlich sind. Im Lake Sunapee wurde festgestellt, dass Gloeotrichia echinulata Microcystin LR (MC-LR, en. Microcystin-LR) produziert, was eine Gefahr für die Gesundheit von Menschen und aquatischen Ökosystemen darstellen könnte. Microcystine sind eine Gruppe potenter Heptapeptid-Hepatotoxine (aus 7 Aminosäuren aufgebaute Lebertoxine), die mehr als 85 bekannte Varianten umfasst und von verschiedenen Arten aquatischer Cyanobakterien produziert wird. MC-LR ist darunter das toxischste. Gloeotrichia echinulata kommt in einer Vielzahl von Ökosystemen vor; potenziell gefährliche Blüten bilden diese Spezies aber vorzugsweise in Seen mit eutrophem und schlechtem ökologischen Zustand.