# Heteropyknose

Unter Heteropyknose (aus griechisch ἕτερο hétero = anders, verschiedenartig sowie πύκνωση pýknoosee = Verdichtung, Verdickung) versteht man in der Zellgenetik einen andersartigen Verpackungsgrad der DNA gegenüber der „normalen“, der vorherrschenden Chromatin- bzw. Chromosomendichte.
Das Wort prägte Siegfried Gutherz Anfang des 20. Jahrhunderts.

## Heteropyknose und Heterochromatin

Unterschiedliche Verpackung bewirkt entsprechend differenzierte Färbbarkeit ganzer Chromosomen oder Chromosomen-Abschnitte. Nach dieser Vorstellung liegt die Heteropyknose dem Heterochromatin zugrunde. Dieses ist gegenüber dem Euchromatin entweder stärker gefärbt (positiv heteropyknotisch) oder schwächer gefärbt (negativ heteropyknotisch). Der Begriff unterscheidet Abschnitte des gefärbten Chromosoms und entstand aus der Hypothese, dass die Färbeintensität vom Verpackungsgrad der DNA abhängt. Das Euchromatin wird als „normal gefärbt“ angesehen.
Häufig sind die Wörter „heterochromatisch“ und „heteropyknotisch“ synonym zu verstehen, also deckungsgleich in der Bedeutung. Dies ist bereits bei Emil Heitz, dem Worteschöpfer von Euchromatin und Heterochromatin, nachzulesen: „Chromosomen, die partiell oder total heteropyknotisch sind, werden als Heterosomen bezeichnet. Mit dem Worte Heterochromatin wird entsprechend derjenige Teil eines Heterochromosoms bezeichnet, der heteropyknotisch (heterochromatisch) ist. Die in der Telophase verschwindenden Teile sind im Gegensatz hierzu Euchromatin (euchromatisch). Sämtliche Ausdrücke bezeichnen rein morphologische Tatsachen.“
Heterochromatin kann isopyknotisch werden und damit sein Färbeverhalten ändern, bleibt aber dennoch Heterochromatin.

## Heteropyknose und selektive Endoreplikation

Emil Heitz beschrieb als Erster bei Drosophila virilis die morphologische Auswirkung der selektiven Endoreplikation an 2n = 12 Chromosomen: „Während nun mit dem Heranwachsen der Kerne die euchromatischen Teile der Chromosomen sich ins Riesenhafte vergrößern, vermögen das die zum Sammelchromozentrum vereinigten heterochromatischen Teile nicht.“
Drosophila nasutoides hat (wie Drosophila melanogaster) 2n = 8 Chromosomen. Daran ist außergewöhnlich, dass alleine das vierte Chromosom 62 % der Kern-DNA in konsitutivem Heterochromatin enthält. Dieser auffällig große Genom-Anteil polytänisiert nicht. Die übersichtliche Situation erlaubt präzise mikroskopische Fotometrie der einzelnen Chromosomen und ergibt ein modellhaftes Beispiel selektiver Endoreplikation. Das auch als „Unterreplikation“ bezeichnete Geschehen setzt in bestimmten Körperzellen bereits im Embryo reguliert ein. Es gehört zum Entwicklungsprogramm, ist also keine (genetische) Krankheit.
Was für D. nasutoides und D. virilis gilt, trifft im Prinzip auch auf D. melanogaster zu und wurde auch bei Zuckmücken beobachtet: Es gibt verzichtbare DNA-Sequenzen, die in beachtlicher Menge nicht an der Endoreplikation teilnehmen.

## Quellen

* ↑ Siegfried Gutherz: Zur Kenntnis der Heterochromosomen. Med Diss Univ Berlin. Schade, Berlin 1906. Außerdem in: Arch Mikr Anat 69, 1907: 491–fff.
* ↑ Rigomar Rieger, Arnd Michaelis, Melvin M Green: A glossary of genetics and cytogenetics. Springer, Berlin / Heidelberg / New York 1968. → S. 218.
* ↑ E Weiss, R Hoffmann, I Rothemund: Die Karyogramme der Haussäugetiere In: Zuchthygiene 2, 1967: 152–155
* ↑ Emil Heitz: Das Heterochromatin der Moose. I. In: Jahrbücher Wiss Bot 69, 5, 1928: 762–818. Zitat → S. 765.
* ↑ Emil Heitz: Über totale und partielle somatische Heteropyknose, sowie strukturelle Geschlechtschromosomen bei Drosophila funebris. In: Zeitschr Zellf Mikr Anatomie 19, 1933: 720–742. → S. 741: „Die zwei langen Chromosomen von Drosophila funebris sind in Prophasen somatischer Zellen heterochromatisch (heteropyknotisch).“
* ↑ E Schneider, U Heukamp, F Pera: Loss of heteropycnosis of the constitutive heterochromatin in specifically activated cells of the thyroid gland of Microtus agrestis In: Chromosoma 41, 2, 1973: 167–173.
* ↑ Emil Heitz: Über α- und β-Heterochromatin sowie Konstanz und Bau der Chromomeren bei Drosophila. In: Biologisches Zentralblatt 54, 11/12, 1934: 588–609. Zitat → +S. 596.
* ↑ Ricarda A Steinbrecher: Mikrophotometrische Untersuchung der DNA-Gehalte mitotischer und polytäner Zellkerne bei der Taufliege Drosophila virilis. Diplomarbeit. Universität Kiel 1985. → S. 62: Der Anteil des Heterochromatins beträgt 52 %; er wird von der Polytänisierung der Speicheldrüsenchromosomen ausgeschlossen.
* ↑ Helmut Zacharias: Heteropycnosis of an underreplicating chromosome. In: Chromosoma 99, 1990: 24–35. doi:10.1007/BF01737286.
* ↑ L L Wheeler, F Arrighi, M Cordeiro-Stone, C S Lee: Localization of Drosophila nasutoides satellite DNAs in metaphase chromosomes. In: Chromosoma 70, 1978: 41–50. doi:10.1007/BF00292214.
* ↑ Alan Spradling, Terry Orr-Weaver: Regulation of DNA replication during Drosophila development. In: Annu Rev Genet 21, 1987: 373–403. doi:10.1146/annurev.ge.21.120187.002105.
* ↑ Brian L Hua, Terry L Orr-Weaver: DNA replication control during Drosophila development: Insights into the onset of S phase, replication initiation, and fork progression. In: Genetics 207, 2017: 29–47.
* ↑ Helmut Zacharias: Allocyclic behaviour and underreplication of the nucleolus chromosome in Pseudodiamesa (Chironomidae). In: Chromosoma 1984; 89, 4, 1984: 263–273. doi:10.1007/BF00292473.