# Thermococcus

Thermococcus ist eine Gattung thermophiler Archaeen in der Familie Thermococcaceae.
Thermococcus-Mitglieder werden als heterotrophe, chemotrophe und auch als organotrophe „Sulfanogene“ beschrieben; sie nutzen Kohlenstoffquellen wie Aminosäuren, Kohlenhydrate und organische Säuren (wie Brenztraubensäure) Pyruvat sowie elementaren Schwefel.

## Morphologie

Die Mitglieder der Gattung Thermococcus sind typischerweise unregelmäßig geformt bis mehr oder weniger sphärisch (kokkoid) mit einem Durchmesser von 0,6 bis 2,0 μm.
Einige Thermococcus-Arten sind unbeweglich, andere Arten sind beweglich, indem sie Geißeln (Archaellen) als Hauptbewegungsmittel nutzen. Diese Geißeln befinden sich in der Regel an einem bestimmten Pol der Zelle. Eine solche Bewegung wurde je nach Art und Stamm bei Raumtemperatur oder bei hohen Temperaturen beobachtet.
Bei einigen Arten können diese Mikroorganismen aggregieren und weiß-graue Plaques bilden.

## Habitat

Arten der Gattung Thermococcus gedeihen in der Regel entweder in der Nähe von Süßwasserquellen oder Schwarzen Rauchern (hydrothermalen Schloten) bei Temperaturen zwischen 60 und 105 °C (beim hohen Wasserdruck in der Tiefsee),, wobei die optimale Temperatur bei 85 °C liegt.
Sie sind daher thermophil und auch strikt anaerob. Sie kommen in verschiedenen Tiefen vor, z. B. in hydrothermalen Schloten 2.500 m unter der Meeresoberfläche, oder in geothermischen Quellen nur Zentimeter unter der Wasseroberfläche. Sie gedeihen bei einem pH-Wert von 5,6 bis 7,9. Natriumchlorid ist an diesen Orten in der Regel in einer Konzentration von 1 % bis 3 % vorhanden, dies ist aber kein notwendiges Substrat für diese Organismen, Thermococcus-Mitglieder leben in heißen Süßwassersystemen auf der Nordinsel Neuseelands. Sie benötigen jedoch eine niedrige Konzentration von Lithiumionen für ihr Wachstum.
Mitglieder dieser Gattung wurden in vielen hydrothermalen Schloten auf der ganzen Welt gefunden (kosmopolitisch), unter anderem in den Meeren Japans im Golf von Kalifornien. aber auch in den heißen Quellen im Flachwasser um die italienische Indes Vulcano.

## Stoffwechsel

Für die Glykolyse (Zuckerabbau) benutzen die Thermococcus-Arten einen anderen Stoffwechselweg als Eukaryoten und auch andere Prokaryoten. Ein anderer wichtiger Stoffwechselweg bei diesen Organismen ist der Abbau von Peptiden. Dieser verläuft in drei Schritten: Zunächst werden die Peptide durch Peptidasen zu Aminosäuren hydrolysiert. Dann bewerkstelligen Aminotransferasen die Umwandlung der Aminosäuren in Ketosäuren, und schließlich wird mit Hilfe von vier weiteren Enzymen bei der oxidativen Decarboxylierung der Ketosäuren Kohlendioxid (CO$_2$) freigesetzt, wobei Coenzym-A-Derivate entstehen, die in anderen wichtigen Stoffwechselwegen Verwendung finden. Thermococcus-Arten verfügen auch über das Enzym RuBisCO (Ribulose-1,5-Bisphosphat-Carboxylase/Oxygenase). Dieses wird bei Thermococcus kodakarensis aus Enzymen hergestellt, die am Stoffwechsel von Nukleinsäuren beteiligt sind. Das zeigt, wie integriert (eng miteinander in Verbindung stehend) diese Stoffwechselsysteme bei hyperthermophilen Mikroorganismen wie Thermococcus tatsächlich sind.
Es konnten auch einige Nährstoffe identifiziert werden, die das Zellwachstum von Thermococcus limitieren. Die Nährstoffe, die das Zellwachstum von Thermococcus-Arten am meisten beeinflussen, sind Kohlenstoff- und Stickstoffquellen. Da die Mitglieder von Thermococcus nicht alle erforderlichen Aminosäuren selbst herstellen können, müssen einige von der Umgebung, in der diese Organismen gedeihen, bereitgestellt werden (Thermococcus-spezifische essentielle Aminosäuren). Einige dieser Aminosäuren sind die verzweigtkettigen Aminosäuren Leucin, Isoleucin und Valin Wenn den Thermococcus-Arten diese Aminosäuren zugeführt werden, werden sie verstoffwechselt, wobei Acetyl-CoA oder Succinyl-CoA entsteht. Diese beiden Koenzyme sind wichtige Voraussetzungen für andere Stoffwechselwege, darunter solche, die für das Zellwachstum und die Zellatmung Voraussetzung sind.
Der Spezies Thermococcus onnurineus fehlen dagegen die Gene für die Purinnukleotid-Biosynthese. Diese Art ist daher zur Deckung ihres Purinbedarfs auf Umweltquellen angewiesen ist.

## Kultivierung

Mit heutigen Methoden lassen sich die Thermococcus-Arten im Allgemeinen relativ leicht im Labor züchten, weshalb diese als Modellorganismen für die Untersuchung der physiologischen und molekularen Wege von Extremophilen dienen. Insbesondere ist Thermococcus kodakarensis ein solches Beispiel für einen Thermococcus-Modellorganismus; das gesamtes Genom dieser Spezies ist sequenziert und untersucht worden.

## Ökologie

Die extreme Hyperthermophile verschafft ihnen einen großen ökologischen Vorteil, denn so sind sie die ersten Organismen, die neue hydrothermale Umgebungen besiedeln. Thermococcus-Arten sind sogar auf die extremen Umweltbedingungen angewiesen: neben der hohen Temperatur meist auch extreme pH-Werte und Salzkonzentrationen. Unter solchen Bedingungen produzieren sie Stressproteine und molekulare Chaperone, die ihre DNA und den zellulären „Haushalt“ (Stoffwechselapparat) schützen. Thermococcus-Arten gedeihen auch unter glukoneogenen Bedingungen.
Einige Thermococcus-Arten produzieren Kohlendioxid (CO$_2$), Wasserstoff (Diwasserstoff; H$_2$) und Schwefelwasserstoff (H$_2$S) als Stoffwechsel- und Atmungsprodukte. Die freigesetzten Moleküle werden dann von anderen autotrophen Arten genutzt und tragen so zur Vielfalt der hydrothermalen Mikrobengemeinschaften bei. Diese Art von natürlicher kontinuierlicher Anreicherungskultur spielt eine entscheidende Rolle in der Ökologie der Hydrothermalquellen in der Tiefsee. Anscheinend interagieren die Thermococcus-Arten mit den anderen Organismen über den Austausch von Metaboliten, was das Wachstum dieser anderen Organismen fördert.

## Genetik
### Transport-Mechanismen, Gentransfer, Kommunikation

Thermococcus-Arten sind von Natur aus in der Lage, DNA aufzunehmen und solche Spender-DNA durch homologe Rekombination in ihr Genom einzubauen. Diese Arten können Membranvesikel (MVs) produzieren, die durch Knospung aus den äußersten Zellmembranen gebildet werden, Diese können Plasmide von benachbarten Archaeen-Arten einfangen und diese DNA entweder in sich selbst integrieren oder an benachbarte Arten übertragen. Diese MVs werden in Clustern aus den Zellen abgesondert und bilden Nanokugeln oder Nanoröhren, wobei die inneren Membranen durchlässig bleiben. Die Fähigkeit zum DNA-Transfer und zur Integration von Spender-DNA in das (eigene oder fremde) Empfängergenom durch homologe Rekombination ist bei Archaeen weit verbreitet und scheint eine Anpassung zur Reparatur von DNA-Schäden in den Empfängerzellen zu sein (siehe auch Archaeen, §Gentransfer). Thermococcus-Arten produzieren zahlreiche MVs, die DNA, Metaboliten und bei einigen Arten sogar Toxine übertragen. Darüber hinaus schützen diese MVs ihren Inhalt vor thermischem Abbau, indem sie die Makromoleküle in eine geschützte Umgebung bringen. übertragen. Neben diesem Transport von Makromolekülen verhindern MVs auch Infektionen, indem sie Viruspartikel einfangen. Darüber hinaus nutzen Thermococcus-Arten MVs (Nanoröhren) zur Kommunikation untereinander. Beispielsweise werden MVs von der Art Thermococcus coalescens verwendet, um untereinander zu kommunizieren, wann eine Aggregation stattfinden soll, so dass die typischerweise einzelligen Mikroorganismen zu einer großen Einzelzelle (Größe 5 Mikrometer) verschmelzen können.

### DNA-Replikation

Der Prozess der DNA-Replikation und -Verlängerung wurde bei T. kodakarensis eingehend untersucht. Das DNA-Molekül dieser Art ist zirkuläre und hat eine Länge von etwa 2 Millionen Basenpaaren; es enthält mehr als~2.000 Proteine kodierende Sequenzen.

## Plasmide, Virus-ähnliche Gensequenzen und Viren

2012/2013 wurde über vier virusähnliche Abschnitte (englisch virus-like integrated gene elements) im Genom von Thermococcus kodakarensis berichtet, die für Subtilisin-ähnliche Serinprotease-Vorläufer kodieren.
Möglicherweise sind nicht alle dieser virusähnlichen Elemente ins Hauptgenom integriert! sondern Plasmid-ähnliche extrachromosomales Elemente, so etwa das bei dieser Spezies gefundene TKV1. TKV1 zeigte Homologie zum extrachromosomalen Element pAMT11 von Thermococcus sp. AMT11, sowie eine entfernte Ähnlichkeit zu einem Plasmid von Pyrococcus sp. JT1.
Bis 2012 wurden Archaeen der Familie Thermococcaceae nur zwei Viren isoliert:
* Thermococcus prieurii virus 1 (TPV1), Wirt: Thermococcus prieurii Stamm Bio-pl-0405IT2
* Pyrococcus abyssi virus 1 (PAV1), Wirt: Pyrococcus abyssi Stamm GE23
Die TPV1-Partikel haben eine zitronenförmige Morphologie (140 nm × 80 nm). TPV1 könnte wie auch PAV1 zu der Virusfamilie Fuselloviridae angehören. TPV1 enthält eine doppelsträngige zirkuläre DNA von 21,5 kbp, dieses Genom umfasst nach Vorhersage 28 Gene. Die Infektion mit TPV1 verursacht keine Lyse des Wirts, die Virusreplikation kann durch UV-Bestrahlung ausgelöst werden.

## Anwendung

Thermococcus-Arten, die mit Hilfe mehrerer Hydrogenasen (einschließlich CO-abhängiger Hydrogenasen) H$_2$ freisetzen, werden als potenzielle Biokatalysatoren für Wassergas-Shift-Reaktionen angesehen.
Eines der Thermococcus-Enzym, die DNA-Polymerase Tpa-S von T. kodakarensis, hat sich 2013 bei der Polymerase-Kettenreaktion (PCR) als effizienter erwiesen als die bis dahin etablierte Taq-Polymerase des Bakteriums Thermus aquaticus. Tk-SP, ein weiteres Enzym aus T. kodakarensis, kann abnorme Prionproteine (PrPSc) abbauen Tk-SP weist eine breite Substratspezifität auf und baute Prionen im Labor sehr schnell ab. Dieses Enzym benötigt weder Kalzium noch ein anderes Substrat, um sich zu falten, und zeigt daher in bisherigen Studien ein großes Potenzial.
Weitere Studien wurden zum Enzym Phosphoserin-Phosphatase (PSP) von T. onnurineus veröffentlicht, die eine wesentliche Komponente zu der Regulierung der PSP-Aktivität darstellen. Diese Informationen sind für Arzneimittelhersteller von Nutzen, da eine abnormale PSP-Aktivität zu einem starken Abfall des Serinspiegels im Nervensystem führt, was neurologische Krankheiten und Komplikationen verursacht.

## Systematik
### Artenliste

Die hier angegebene Artenliste (Stand: 23. August 2024) folgt grundsätzlich der List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN)mit wenigen Ergänzungen zu unveröffentlichten Spezies nach der Taxonomie des National Center for Biotechnology Information (NCBI) und der Genome Taxonomy Database (GTDB) In der GTDB wurde die Gattung jedoch aufgesplittet und mehrere Teile (durch angehängte Buchstaben A, B, C gekennzeichnet) abgetrennt, was hier transparent wiedergegeben ist – gemäß LPSN und NCBI gehören diese Mitglieder alle zur Gattung Thermococcus.
Gattung Thermococcus Zillig 1983 s. s.
* Spezies Thermococcus aciditolerans Li et al. 2021 (in der GTDB ein Synonym von T. celericrescens)
** Referenzstamm SY113 alias JCM 39083, MCCC 1K04190 – vom Südwestindischen Rücken
* Spezies Thermococcus barossii Duffaud et al. 2005
** Referenzstamm SHCK-94 alias ATCC BAA-1085, DSM 17882, DSM 9535, JCM 12858 – aus Gesteinsfragmenten an der Flanke eines hydrothermalen Schlots des Juan-de-Fuca-Rückens als Teil des Ostpazifischen Rückens
* Spezies Thermococcus camini Courtine et al. 2021 [Thermococcus sp. IRI35c]
** Referenzstamm Iri35c alias DSM 111003, UBOCC M-2026 – von einem hydrothermalen Tiefseeschlot im Atlantik
* Spezies Thermococcus celer Zillig 1983 (Typusart)
** Referenzstamm ATCC 35543 alias DSM 2476, JCM 8558 – von einem Unterwasser-Solfatar (Wasserloch) vor Porto (di) Levante, Vulcano, Italien
* Spezies Thermococcus celericrescens Kuwabara et al. 2007
** Referenzstamm TS2 alias DSM 17994, JCM 13640, NBRC 101555 – aus heißem Wasser, das aus einem in ein Hydrothermalgebiet getriebenen Rohr austritt; Suiyo Seamount, Izu-Bonin-Bogen, Westpazifik südlich von Honshū, Japan
* Spezies Thermococcus cleftensis Hensley et al. 2014
** Referenzstamm CL1 alias DSM 27260, KACC 17922 – aus einem Polychaeten-Wurm der Gattung Paralvinella (Alvinellidae), der von einem Fragment eines Schwarzen Rauchers aus 2350 m Tiefe im Cleft-Segment (Spalten-Bereich) des Juan-de-Fuca-Rückens stammt (nordöstlicher Pazifik).
* Spezies Thermococcus eurythermalis Zhao et al. 2015
** Referenzstamm A501 alias CGMCC 7834, JCM 30233 – ölhaltiger Schlot im Guaymas-Becken, Golf von Kalifornien
* Spezies Thermococcus gammatolerans Jolivet et al. 2003
** Referenzstamm EJ3 alias DSM 15229, JCM 11827 – Probe von einem hydrothermalen Schlot aus 2.616 m Tiefe im Guaymas-Becken, Golf von Kalifornien
* Spezies Thermococcus gorgonarius Miroshnichenko et al. 1998
** Referenzstamm W-12 alias ATCC 700654, DSM 10395, JCM 10552 – aus Sand von der Küste von Moutohora Island (alias Whale Island), Neuseeland (Nordinsel)
* Spezies Thermococcus guaymasensis Canganella et al. 1998
** Referenzstamm TYS alias DSM 11113, JCM 10136 – von einem hydrothermalen Schlot aus 2.000 m Tiefe im Guaymas-Becken, Golf von Kalifornien
* Spezies Thermococcus henrietii Alain et al. 2021
** Referenzstamm Ext12c alias DSM 111004, UBOCC M-2417 – von einem hydrothermalen Tiefsee-Schlot des Ostpazifischen Rückens, ca. 925 km südwestlich der Küste Mexikos
* Spezies Thermococcus indicus Lim et al. 2021 [Thermococcus sp. IOH1]
** Referenzstamm IOH1 alias JCM 39077, KCTC 15844 – Onnuri vent field (Onnuri-Schlotfeld), Zentralindischer Ozeanrückens
* Spezies Thermococcus kodakarensis corrig. Atomi et al. 2005 [Thermococcus kodakaraensis Atomi et al. 2005, „Pyrococcus kodakaraensis“ Rahman et al. 1998] (Modellorganismus)
** Referenzstamm KDO1 oder KOD1 alias ATCC BAA-918, JCM 12380 – von einem Unterwasser=Solfatar nahe der Küste der Insel Kodakara, Tokara-Inseln (zu Kagoshima, Japan)
* Spezies Thermococcus nautili Gorlas et al. 2022 [„Thermococcus nautilus“ Soler et al. 2007]
** Referenzstamm 30-1 alias CNCM 4275, DSM 112553, JCM 19601 – Ostpazifischer Rücken
* Spezies „Thermococcus onnurineus“ Bae et al. 2006
** Referenzstamm NA1 alias JCM 13517, KCTC 10859 – isoliert aus einem Tiefsee-Hydrothermalschlotgebiet im PACMANUS-Feld, geprobt vom von der Forschungsschiff Onnuri während der „DAE-YANG“-Mission
* Spezies Thermococcus pacificus Miroshnichenko et al. 1998
** Referenzstamm P-4 alias ATCC 700653, DSM 10394, JCM 10553 – Boden-Ablagerungen, Bay of Plenty (Te Moana-a-Toi), Neuseeland (Nordinsel)
* Spezies Thermococcus peptonophilus González et al. 1996
** Referenzstamm OG-1 alias ATCC 700098, CIP 104782, DSM 10343, JCM 9653 – Tiefseehydrothermalschlot im Westpazifik
* Spezies Thermococcus piezophilus Dalmasso et al. 2017 [„Thermococcus superprofundus“ Dalmasso et al. 2016]
** Referenzstamm CDGS alias ATCC TSD-33, UBOCC 3296 – Hydrothermaler Schlot, Mexiko
* Spezies Thermococcus profundus corrig. Kobayashi & Horikoshi 1995 Thermus profundus Kobayashi & Horikoshi 1995
** Referenzstamm DT5432 alias ATCC 51592, CIP 105121, DSM 9503, JCM 9378 – von einem Tiefsee-Hydrothermalschlot aus einer Tiefe von 1.395 m, Tiefe 1.395 m im Mittleren Okinawa-Graben (Middle Okinawa Trench (Mid-Okinawa Trough)), Pazifik
* Spezies „Thermococcus radiotolerans“ Jolivet et al. 2004
** Referenzstamm EJ2 alias DSM 15228, JCM 11826 – von der Seite eines Hydrothermalschlots eines Hydrothermalfelds im Guaymas-Becken, Golf von Kalifornien
* Spezies Thermococcus siculi Grote et al. 2000
** Referenzstamm RG-20 alias ATCC BAA-270, DSM 12349 – Tiefsee-Hydrothermalschlot, im Mittleren Okinawa-Graben (Middle Okinawa Trench (Mid-Okinawa Trough)), Südwest-Pazifik
* Spezies Thermococcus stetteri Miroshnichenko 1990
** Referenzstamm K-3 alias DSM 5262, JCM 8559 – Marine Solfatarenfelder der Kraternaya-Bucht, Uschischir-Archipel, Nördliche Kurilen
* Spezies Thermococcus thermotolerans Yang et al. 2023 [Thermococcus sp. 813A4, Thermococcus sp024707485$^{(G)}$]
** Referenzstamm 813A4 alias JCM 39367, MCCC M28628 – Schlot im südwestlichen Indischen Ozean
* Spezies Thermococcus thioreducens Pikuta et al. 2007
** Referenzstamm OGL-20P alias ATCC BAA-394, DSM 14981, JCM 12859 – aus Schlacken (Sedimentschlamm) des Tiefsee-Hydrothermalschlots Rainbow in 2.300 m Tiefe, Mittelatlantischer Rücken vor der Küste der Azoren
* Spezies Thermococcus zilligii Ronimus et al. 1999
** Referenzstamm AN1 alias ATCC 700529, DSM 2770, JCM 10554 – anaerober Schlamm aus alkalischen Thermalquellen, Kuirau-Park in Rotorua, Neuseeland (Nordinsel)
* Spezies Thermococcus sp000151205$^{(G)}$ [Thermococcus sp. AM4$^{(N)}$]
** [Referenz]stamm AM4 – aus hydrothermalen Schloten des Ostpazifischen Rückens in 2.600 m Tiefe
Gattung Thermococcus_A$^{(G)}$
* Spezies Thermococcus aggregans Canganella et al. 1998
** Referenzstamm TY alias DSM 10597, DSM 12819, JCM 10137 – Hydrothermalschlot in 2.000&mbsp;m Tiefe im Guaymas-Becken, Golf von Kalifornien
* Spezies Thermococcus alcaliphilus Keller et al. 1997
** Referenzstamm AEDII12 alias DSM 10322 – seichtes marines hydrothermales System bei der Insel Vulcano, Italien
* Spezies Thermococcus argininiproducens Park et al. 2023
** Referenzstamm IOH2 alias KCTC 25190, MCCC 4K00089 – vom Zentralindischen Ozeanrücken
* Spezies „Thermococcus bergensis“ Birkeland et al. 2021
** Referenzstamm T7324T alias DSM 27149, KCTC 15808 – Ölplattform in der Nordsee vor Norwegen
* Spezies Thermococcus litoralis Neuner et al. 2001
** Referenzstamm NS-C alias ATCC 51850, DSM 5473, JCM 8560 – flache Meeres-Thermalquelle, Neapel, Bucht von Lucrino, Golf von Pozzuoli beu Neapel, Italien
* Spezies Thermococcus sibiricus Miroshnichenko et al. 2001
** Referenzstamm MM 739 alias DSM 12597, VKM B-2774 – Probe des geförderten Wassers (produziertes Abwasser) von der Hochtemperatur-Öllagerstätte Samoltor, Westsibirien, isoliert aus Formationswasser, Hochtemperatur-Öllagerstätte Samoltor, Westsibirien
Gattung Thermococcus_B$^{(G)}$
* Spezies Thermococcus barophilus Marteinsson et al. 1999
** Referenzstamm MP alias CNCM I-1946, DSM 11836 – Schlackenwand eines hydrothermalen Tiefseeschlots in 3.600 m Tiefe, am Snake Pit, Mittelatlantischer Rücken
* Spezies Thermococcus paralvinellae Hensley et al. 2014
** Referenzstamm ES1 alias DSM 27261, KACC 17923 – Polychaeten-Wurm der Gattung Paralvinella (Alvinellidae) in einem Fragment eines Schwarzen Rauchers in einer Tiefe von 2.200 m, Endeavour-Segment am Nordende des Juan-de-Fuca-Rückens, nordöstlicher Pazifik
* Spezies Thermococcus paralvinellae_A$^{(G)}$
** Referenzstamm SZUA-1476 – Metagenom aus Thermalflüssigkeiten eines Schlots im Mid-Cayman Rise, Atlantik
Gattung Thermococcus_C$^{(G)}$
* Spezies Thermococcus_C sp002009975$^{(G)}$ [Thermococcus sp. JdFR-02]
** Referenzstamm JdFR-02 – Metagenom aus basaltischen Krustenfluiden im Boden an der Flanke des Juan-de-Fuca-Rückens, Pazifik
In der GTDB zur Gattung Pyrococcus:
* Spezies Thermococcus chitonophagus Huber & Stetter 1996 [„Pyrococcus chitonophagus“]
** Referenzstamm GC74 alias DSM 10152 – Heißes Fluid aus einem Tiefsee-Hydrothermalschlot vor der Westküste Mexikos
Ohne Zuordnung zu einer dieser Gattungen in der GTDB
* Spezies Thermococcus acidaminovorans Dirmeier et al. 2001
** Referenzstamm AEDII10 alias DSM 11906, JCM 12186 – isoliert vom flachen Strand (Tiefe 1,0 m) bei Porto (di) Levante, Vulcano, Italien
* Spezies Thermococcus aegaeus corrig. Arab et al. 2000 [Thermococcus aegaeicus Arab et al. 2000]
** Referenzstamm P5 alias DSM 12767, JCM 10828, BK17S6-3-b2 – isoliert aus einem hydrothermalen Meeresschlot, Ägäisches Meer, Palaeochori-Bucht (Paralia Paliochóri), Milos
* Spezies Thermococcus atlanticus Cambon-Bonavita et al. 2004
** Referenzstamm MA898 alias DSM 15226, JCM 16138 – hydrothermale Probe von einem Schwarzen Raucher am Mittelatlantischen Rücken (26° N)
* Spezies Thermococcus coalescens Kuwabara et al. 2005
** Referenzstamm TS1 alias DSM 16538, JCM 12540 – Hydrothermale Flüssigkeit vom Suiyo Seamount, Izu-Bonin-Bogen, Westpazifik südlich von Honshū, Japan
* Spezies Thermococcus fumicolans Godfroy & Meunier 1996
** Referenzstamm ST557 alias CIP 104680, CIP 104690, DSM 12820, JCM 10128 – Tiefsee-Hydrothermalschlot, nördliche Fischi-Becken (North Fiji Basin, NFB)
* Spezies Thermococcus hydrothermalis Godfroy et al. 1997
** Referenzstamm AL662 alias CNCM I-1319 – Hydrothermale Tiefseeschlote in einer Tiefe von 2.330 m, Ostpazifischer Rücken
* Spezies „Thermococcus marinus“ Jolivet et al. 2004
** Referenzstamm EJ1 alias DSM 15227, JCM 11825 – Tiefsee-Hydrothermalschlots am Snake Pit, Mittelatlantischer Rücken
* Spezies „Thermococcus petroboostus“ Kapse et al. 2024 [Thermococcus sp. 101 C5]
** Referenzstamm 101C5 – Probe des geförderten Wassers (produziertes Abwasser) einer Erdöllagerstätte in Gujarat, Indien
* Spezies Thermococcus prieurii Gorlas et al. 2013
** Referenzstamm Bio-pl-0405IT2 alias CSUR P577, JCM 16307 – Probe von einem Tiefsee-Hydrothermalschlot aus 2.700 m Tiefe im Gebiet Sarah Spring, Ostpazifischer Rücken
* Spezies Thermococcus waiotapuensis González et al. 2001
** Referenzstamm WT1 alias DSM 12768, JCM 10985 – Wai-O-Tapu (Waiotapu hot spring), heiße Süßwasserquelle nahe des Lake Taupō, Neuseeland (Nordinsel)
* Spezies „Thermococcus mexicalis“ Antoine 1996$^{(N)}$ (nicht in der LPSN)
** Referenzstamm GY 869$^{(N)}$ – aus heißen hydrothermalen Tiefseesedimenten aus dem Guaymas-Becken, Golf von Kalifornien
* Spezies Thermococcus sp. 1519$^{(N)}$
** [Referenz]stamm 1519 – Hydrothermalschlot im Guaymas-Becken, Golf von Kalifornien
* Spezies Thermococcus sp. AMT11$^{(N)}$
** [Referenz]stamm AMT11 – von einem Black-Smoker-Schlot aus 2.400 m Tiefe, Pulsar site, Ostpazifischer Rücken
* Spezies Thermococcus sp. B1001 $^{(N)}$
** [Referenz]stamm B1001 – von einer Thermalquelle in der Präfektur Tottori, Honshū, Japan>

### Phylogenie

| 16S-rRNA-basiert LTP_08_2023 | GTDB 08-RS214. |
| $^​$   ②$^​$  T. aggregans  $^​$  T. aegaeus  $^​$  T. alcaliphilus  $^​$  T. litoralis  $^​$  T. argininiproducens   T. sibiricus  $^​$  Pyrococcus  $^​$①   $^​$  T. barophilus   T. paralvinellae  $^​$  T. acidaminovorans  $^​$   $^​$  T. gorgonarius  $^​$  T. fumicolans  $^​$  T. pacificus  $^​$  T. waiotapuensis   T. zilligii  $^​$   $^​$  T. guaymasensis  $^​$  T. eurythermalis  $^​$  T. henrietii   T. nautili  $^​$   $^​$  T. gammatolerans  $^​$  T. kodakarensis   T. peptonophilus  $^​$  T. stetteri  $^​$   $^​$  T. cleftensis  $^​$  T. siculi  $^​$  T. indicus  $^​$  T. celericrescens  $^​$  T. aciditolerans   T. camini  $^​$  T. profundus  $^​$  T. piezophilus  $^​$   $^​$  T. coalescens  $^​$  T. prieurii   T. thioreducens  $^​$  T. hydrothermalis  $^​$  T. barossii  $^​$  T. atlanticus   T. celer Vorlage:Klade/Wartung/Style Anmerkungen: ① − Gattung Thermococcus s. s. ② – „Thermococcus species-group 2“ | ②$^​$  T. sibiricus  $^​$  T. aggregans  $^​$  T. alcaliphilus   „T. bergensis“  $^​$   ③$^​$  T. barophilus   T. paralvinellae  $^​$  Pyrococcus  $^​$①   $^​$   $^​$   $^​$  T. gammatolerans   T. guaymasensis  $^​$  T. eurythermalis  $^​$  T. henrietii   T. nautili  $^​$   $^​$  T. stetteri  $^​$  T. kodakarensis   T. peptonophilus  $^​$  T. profundus  $^​$  T. gorgonarius   T. zilligii  $^​$   $^​$  „T. onnurineus“   T. piezophilus  $^​$   $^​$  T. celer  $^​$  T. barossii  $^​$  „T. radiotolerans“   T. thioreducens  $^​$   $^​$  T. cleftensis Hensley et al. 2014  $^​$  T. pacificus   T. siculi  $^​$  T. indicus  $^​$  T. camini   T. celericrescens Vorlage:Klade/Wartung/Style Anmerkungen: ① − Gattung Thermococcus s. s. ② – Gattung Thermococcus_A alias „Thermococcus species-group 2“ ③ – Gattung Thermococcus_B alias „Thermococcus species-group 3“ ④ – Gattung Thermococcus_C mit T. sp002009975 [T. sp. JdFR-02] ④ – (fehlt hier) |
In diesen Phylogenien sind weiterhin noch ohne Zuordnung unter anderem:
* T. coalescens
* T. marinus
* T. waimanguensis
* „T. mexicalis“