# Sputnik-Virus

Das Sputnik-Virus (auch Sputnik-Virophage, Spezies Sputnikvirus mimiviri, früher Mimivirus-dependent virus Sputnik) ist ein Virus der Virophagen-Klasse Maveriviricetes, das sich in der Amöbe Acanthamoeba castellanii nur in Gegenwart eines weiteren Virus aus der Gattung Mimivirus vermehren kann. Es wurde 2008 als begleitendes Virus entdeckt und für ihn als möglichen Vertreter einer mutmaßlich neuen Gruppe von Erregern, die Bezeichnung „Virophage“ vorgeschlagen. Tatsächlich vermehrt sich das Sputnik-Virus jedoch nicht im Virion (Viruspartikel) des Mimivirus, sondern nutzt den durch das Mimivirus umgestalteten Proteinsyntheseapparat der Zelle (Viroplasma) und ist von den Replikationsenzymen des Mimivirus abhängig. Damit ist es in seinem Vermehrungsverhalten dem Hepatitis-D-Virus (Virusoid) und den Adeno-assoziierten Viren (Gattung Dependovirus) bei tierischen Viren und den Satellitenviren bei einigen Pflanzenviren sehr ähnlich. Sputnik ist nicht in der Lage, sich in der fiberlosen Variante M4 von Mimivirus zu vermehren.
Ein verwandter Virophage namens Zamilon (Spezies Sputnikvirus zamilonense, früher Mimivirus-dependent virus Zamilon, gleiche Virusgattung) befällt einen anderen Vertreter der Mimiviridae.

## Genom

Das Genom in der Gattung Sputnikvirus besteht aus einer doppelsträngigen DNA, die ringförmig geschlossen ist. Bei Sputnik1 ist das Genom 18.343 bp groß (beim Sputnik2-Isolat Rio Negro 18.145 bp, bei Sputnik3 18.338 bp) und zeichnet sich ähnlich dem der Mimiviren durch einen sehr geringen GC-Gehalt von 27 % aus. Das Genom enthält 21 mögliche Offene Leserahmen (ORFs), die sich zum Teil überlappen. Durch Vergleich der aus ihnen ableitbaren Proteinsequenzen mit bekannten Proteinen, konnte bei einigen Genprodukten eine wahrscheinliche, homologe Sekundärstruktur und damit eine mögliche Funktion abgeleitet werden. Im Viruspartikel (Virion) des Sputnik-Virus sind drei Proteine mittels Polyacrylamid-Gelelektrophorese als Strukturproteine identifiziert, die nach MALDI-TOF-Daten den ORFs 8, 19 und 20 zugeordnet werden konnten. Die Proteinsequenzen aus ORF 6 und 12 haben eine gewisse Ähnlichkeit mit Proteinen des Acanthamoeba-polyphaga-Mimivirus APMV (MIMI R196 und MIMI R546). Die Gensequenzen des Sputnik-Virus setzen sich somit neben bislang unbekannten viralen Sequenzen aus zwei weiteren Anteilen zusammen, die einerseits dem Mimivirus-Genom und andererseits bekannten Sequenzen aus Viren ähneln, die Archaeen oder Bakterien zum Wirt haben. Während der Replikation der Sputnik-Virus-DNA kann es zu Genaustauschen mit dem APMV kommen.
| ORF | Aminosäuren | mögliche Funktion | Protein-Homologe |
| ORF 1 | 144 | unbekannt | unbekannt |
| ORF 2 | 114 | unbekannt | unbekannt |
| ORF 3 | 245 | DNA-Verpackung | RecA-Superfamilie ATPasen (54 %) |
| ORF 4 | 139 | Transkriptions-Regulation? | Zinkfingerproteine |
| ORF 5 | 119 | unbekannt | unbekannt |
| ORF 6 | 310 | Protein-Protein-Interaktion im Viroplasma? | Tripel-Helix-Proteine, MIMI R196 (53 %) |
| ORF 7 | 236 | Protein-Protein-Interaktion im Viroplasma? | Tripel-Helix-Proteine, TNF-assoziiertes Protein 5 (27 %) |
| ORF 8 | 184 | Strukturprotein, Kapsid | unbekannt |
| ORF 9 | 175 | unbekannt | unbekannt |
| ORF 10 | 226 | DNA-Integrase | Integrase-Familie bei Bakteriophagen (27 %), Tyr-Rekombinase |
| ORF 11 | 162 | unbekannt | unbekannt |
| ORF 12 | 152 | unbekannt | MIMI R546 (64 %) |
| ORF 13 | 779 | DNA-Replikation (virale DNA-Polymerase) | DNA-Primase, Helikase |
| ORF 14 | 114 | Transkriptions-Regulation? | Zinkfingerproteine |
| ORF 15 | 109 | Membranprotein? | keine |
| ORF 16 | 130 | unbekannt | unbekannt |
| ORF 17 | 88 | DNA-Bindeprotein | IS3-Superfamilie Transposasen |
| ORF 18 | 167 | unbekannt | unbekannt |
| ORF 19 | 218 | Strukturproteine, Kapsid | unbekannt |
| ORF 20 | 595 | Strukturproteine, Haupt-Kapsidprotein | unbekannt |
| ORF 21 | 438 | unbekannt | unbekannt |
Interessanterweise wurde 2018 eine Gen-Homologe von Sputnik und Zamilon mit dem Orpheovirus gefunden.

## Morphologie

Die Virionen des Sputnik-Virus sind etwa 50 nm im Durchmesser groß und bestehen aus einem unbehüllten, ikosaedrischen Kapsid. Das Kapsid wird wahrscheinlich ausschließlich von einem 595 Aminosäuren großen Kapsidprotein gebildet (ORF 20); zwei weitere Strukturproteine (ORF 8 und 19) finden sich nur jeweils einmal im Virion. In infizierten Amöben findet man dicht gedrängte Aggregate von Sputnik-Kapsiden im Bereich des Viroplasmas. Da das Virus die Verpackung und Morphogenese des APMV beeinträchtigt, können mitverpackte Sputnik-Viren im Inneren von deformierten, defekten APMV-Virionen gefunden werden.
* Ein Virusteilchen (Virion) von Mimivirus mit zwei kleineren Virionen des Sputnik Virophagen (Pfeile).
* TEM-Aufnahme von Sputnik-Virionen, die an Mimivirus-Fibrillen gebunden sind. (Balken 500 nm).
* Negativ einer EM-Aufnahme gereinigter Sputnik-Virophagenpartikel. (Balken 500 nm).
* TEM-Aufnahme neugebildeter reifer Sputnik-Virionen.
* TEM-Aufnahme von Sputnik-Nachkommenschaft: Die Virionen des Virophagen sind am Ende des Replikationszyklus häufig in zytoplasmatischen Vesikeln gebündelt zu sehen (Pfeile).

## Biologische Bedeutung

Das Sputnik-Virus ist ein erstes Beispiel für eine abhängige Vermehrung und einen genetischen Austausch zwischen zwei marinen Virusarten. Dies war bisher nur bei Pflanzenviren, Bakteriophagen und animalen Viren (Virusoiden) beschrieben worden. Obwohl bekannt ist, dass Viren (insbesondere Bakteriophagen) als Femto- bzw. Virioplankton die größte Biomasse und wahrscheinlich die artenreichste Gruppe in den Ozeanen und anderen Gewässern darstellen, sind sie in ihrem ökologischen und genetischen Zusammenhang nur wenig erforscht. Das neu entdeckte Mimivirus und ihm ähnliche genetische Elemente sind in marinen Ökosystemen regelmäßig nachweisbar. Da die taxonomische und phylogenetische Stellung des Mimivirus selbst noch unklar ist, gilt dies auch für das Verhältnis von Mimivirus zu Sputnik-Virus. Große Genabschnitte des Mimivirus sind bakteriellen Genen (Plasmid-ähnlich) und eukaryotischen Genen der parasitierten Alge sehr ähnlich, was auf einem horizontalen Gentransfer zwischen Virus und Wirt sowie auf einen möglichen bakteriellen Ursprung der Evolution des Mimivirus beruhen könnte. Davon ausgehend kann postuliert werden, dass das Sputnik-Virus ein ursprünglicher Bakteriophage jenes Ursprungsbakteriums darstellen würde, aus dem sich das Mimivirus durch Verlust eines eigenen Syntheseapparates entwickelte.

## Systematik

Neben Sputnik 1 weitere (vorgeschlagene) Vertreter dieser Gattung gefunden. Damit:
* Gattung Sputnikvirus
   * Spezies Sputnik-Virus 1 (offiziell Mimivirus-dependent virus Sputtnik) – infiziert „Acanthamoeba castellanii mamavirus“ aus der Gattung Mimivirus (Megamimivirinae-Gruppe A)
   * Spezies „Sputnik-Virus 2“ – gefunden 2012, infiziert das Lentille-Virus („Lentille virus“), ebenfalls aus der Gattung Mimivirus (Megamimivirinae-Gruppe A)
* TEM-Aufnahme eines Dünnschnitts von „Sputnik 3“-Virophagen in einer Kultur mit Mimiviren. Balken 500 nm.
* Nachkommenschaft des „Sputnik 3“ Virophagen, produziert in einer Virusfabrik (VF) von Gruppe-A-Mimiviren. Balken 1 µm.
* „Sputnik 3“-Virophagen, produziert in einer VF von Moumouvirus (Gruppe-B-Mimiviren). Balken 200 nm.
* „Sputnik 3“-Virophagen, produziert in einer VF von Courdo11 (Spezies Megavirus chilensis, Gruppe C-Mimiviren). Balken 2 µm.
   * Spezies „Sputnik-Virus 3“ – gefunden 2013, kann das Mimivirus (Typusspezies APMV) infizieren, das aber nicht der natürliche Wirt ist.
   * Spezies Zamilon-Virus (offiziell Mimivirus-dependent virus Zamilon) mit Zamilon 1 (2013, Tunesien) und Zamilon 2 (2015, Nordamerika)