# Goldgelber Zitterling

Der Goldgelbe Zitterling (Tremella mesenterica) ist eine häufige Pilzart aus der Familie der Zitterlingsverwandten. Er wächst überwiegend an toten Ästen und Zweigen insbesondere von Bedecktsamern und parasitiert dort holzzersetzende Pilze aus der Gattung der Zystidenrindenpilze (Peniophora). Der gallertartige, blass gelbliche bis leuchtend orange-gelbe Fruchtkörper des Zitterlings kann einen Durchmesser von bis zu 7 cm erreichen. Er besitzt eine gewundene, gelappte Form und bei feuchter Witterung eine schmierige oder schleimige Oberfläche. Er wächst aus Rindenspalten und erscheint bei Regenwetter. Bei Trockenheit schrumpft er innerhalb weniger Tage zu einem dünnen Film oder einer kleinen Masse zusammen. Bei anschließender feuchter Witterung lebt der Fruchtkörper wieder auf. Die Spezies kommt in Laub- und Mischwäldern vor und ist in den gemäßigten und tropischen Regionen von Afrika, Asien, Australien, Europa sowie Nord- und Südamerika verbreitet. Obwohl der Pilz als fad und geschmacklos erachtet wird, ist er essbar. Darüber hinaus produziert Tremella mesenterica Kohlenhydrate, deren Herstellung für die Forschung aufgrund ihrer diversen Bioaktivitäten interessant ist.

## Merkmale
### Makroskopische Merkmale

Der Fruchtkörper hat eine unregelmäßige Form und bricht in der Regel durch die Rinde von toten Ästen. Er ist bis zu 7,5 cm breit und 2,5 bis 5 cm hoch, rundlich bis unterschiedlich gelappt oder hirnartig in der Erscheinung. Der Fruchtkörper ist gelatinös, aber zäh bei Feuchtigkeit und hart bei Trockenheit. Die Oberfläche ist für gewöhnlich glatt, die Lappen durchscheinend, tief gelb oder freudig gelb-orange, blass gelb ausblassend, selten pigmentlos und weiß oder farblos. Trockene Fruchtkörper sind rötlich oder orange gefärbt. Die Sporenpulverfarbe ist weißlich oder blass gelb.

### Mikroskopische Merkmale

Die Basidien, an denen die Sporen heranreifen, sind elliptisch bis annähernd kugelig geformt, nicht oder nur selten gestelzt und typischerweise 15–21 µm breit. Sie werden durch vertikale oder diagonale Trennwände in 2–4 Kammern geteilt. Die breit-elliptischen bis länglichen Sporen sind durchschnittlich 10–16 × 6–9,5 µm groß; sie bilden einen Keimschlauch oder durch Sprossung identisch geformte Konidien aus. Darüber hinaus produziert Tremella mesenterica auch an speziellen Hyphenzellen Konidien. Die Konidienträger sind dicht verzweigt und normalerweise reichlich in der Fruchtschicht vorhanden. Die annähernd kugeligen, eiförmigen oder elliptischen Konidien messen 2–3 × 2–2,5 µm. Sie können so zahlreich sein, dass junge Fruchtkörper mit einem leuchtend gelben Schleim aus Konidien überzogen sind.

## Artabgrenzung

Der zitterlingsartige Goldgelbe Zitterling wird häufig mit dem Gelben Schichtpilz-Zitterling (Naematelia aurantia) verwechselt, eine weitverbreitete Art, die auf dem holzzersetzenden Striegeligen Schichtpilz (Stereum hirsutum) parasitiert. Der Pilz kann meist durch das Vorhandensein seines Wirts bestimmt werden. Der Schichtpilz wächst für gewöhnlich an Holzscheiten, Stümpfen und Stämmen, während der mit Zystidenrindenpilzen vergesellschaftete Goldgelbe Zitterling an vergleichsweise schmächtigem Substrat wie Zweigen, Ästen, seltener auch dünnen Stämmen vorkommt. Obwohl die beiden Arten ähnlich gefärbt sind, besitzt der Gelbe Schichtpilz-Zitterling in der Regel eine matte und keine fettige oder glänzende Oberfläche. Weiter fallen die Lappen und Falten dicker aus als beim Goldgelben Zitterling. Zudem enthalten die Fruchtkörper von Naematelia aurantia schnallenlose, dickwandige Wirtshyphen, weshalb sie beim Eintrocknen ihre Form behalten, statt zu schrumpfen oder wie bei T. mesenterica zu einem Film zu kollabieren. Der Doppelgänger ist mikroskopisch u. a. durch kleinere Basidien sowie kleinere, unterschiedlich geformte und 8,5–10 × 7–8,5 µm große Sporen gekennzeichnet.
Ebenfalls ähnlich sind T. brasiliensis, aus neotropischen Gebieten und Japan bekannt, und die nordamerikanische Art T. mesenterella.
Tremella mesenterica kann auch mit ähnlich aussehenden Vertretern aus der Familie Gallertränenverwandte (Dacrymycetaceae) verwechselt werden, wie die Riesen-Gallertträne (Dacrymyces chrysospermus, Syn. D. palmatus). Eine mikroskopische Untersuchung zeigt, dass die Gallerttränenartige Y-förmige Basidien mit 2 Sporen besitzen, anders als die bei Zitterlingen typisch längsgeteilten Basidien; Darüber hinaus ist die Riesen-Gallertträne kleiner, hat eine weißliche Anwuchsstelle am Substrat und wächst auf Nadelholz.

## Ökologie und Phänologie

Der Goldgelbe Zitterling bevorzugt gemäßigte oder feuchte Lebensräume. In der kanadischen Provinz Britisch-Kolumbien wird die Art manchmal an Ahorn, Pappel und Kiefer gefunden, aber am meisten an Rot-Erle. Der Pilz wächst parasitisch am Myzel von holzzersetzenden Pilzen der Gattung Zystidenrindenpilze. Gelegentlich können die Fruchtkörper des Zitterlings und seines Wirts zusammen gefunden werden.
Fruchtkörper werden ganzjährig in feuchten Witterungsperioden gebildet.

### Lebenszyklus

Der Goldgelbe Zitterling durchläuft in seinem Lebenszyklus ein hefeartiges Stadium, das durch knospende Basidiosporen gekennzeichnet ist. Der Wechsel zwischen asexueller und sexueller Fortpflanzung wird durch die Vereinigung hefeartiger Zellen zweier kompatibler Paarungstypen erreicht. Jeder Paarungstyp scheidet ein Paarungspheromon aus, das eine sexuelle Differenzierung einer Zielzelle auslöst, die dem jeweils gegensätzlichen und damit passenden Paarungstyp angehört. Die sexuelle Differenzierung wird durch das Einstellen des Wachstums in der G1-Phase im Zellteilungszyklus und nachfolgende Bildung einer gestreckten Konjugationshyphe gekennzeichnet. Die Bildung der Konjugationshyphe, ausgelöst durch die Pheromone A-10 und a-13, gleicht der Knospenbildung während der bipolaren Knospung in Hefen. Die Reinigung des Tremerogen A-10 ermöglichte die Bestimmung seiner chemischen Struktur, die einem S-Polyisoprenylpeptid entspricht. Die Fruchtkörper entstehen aus einem Primordium unter der Rinde und manchmal entwickeln sich mehr als ein Fruchtkörper aus demselben Primordium.

## Verbreitung

Tremella mesenterica ist weltweit verbreitet und wurde in Europa, Nord-, Zentral- und Südamerika, Afrika, Asien und Australien nachgewiesen.

## Taxonomie und Phylogenie

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Ursprünglich wurde die Art im Jahre 1769 aus Schweden durch den Naturforscher Anders Jahan Retzius als Helvella mesenterica beschrieben. Der Name wurde später (1822) von Elias Magnus Fries im zweiten Band seiner Systema Mycologicum sanktioniert. Der Pilz ist die Typusart der Gattung Tremella.
Die markanten, auffälligen Fruchtkörper führten im englischen Sprachraum zu mehreren Volksnamen, die aber zum Teil auch für andere Tremellomycetes verwendet werden. Im deutschen Sprachgebrauch ist dagegen nur der Name Goldgelber Zitterling etabliert. Der wissenschaftliche Artname bezieht sich auf die Form des Fruchtkörpers. Es handelt sich um ein lateinisches Adjektiv, das aus dem altgriechischen Wort μεσεντεριον mesenterion gebildet wird und „mittlerer Darm“ bedeutet.
Die Art, die früher als Tremella lutescens bekannt war, wird inzwischen als eine Form von T. mesenterica mit ausgewaschenen Farben angesehen und stellt ein Synonym dar. Vollständig farblose Formen werden als Kristall-Zitterling (Tremella mesenterica f. crystallina Ew. Gerhardt 1997) bezeichnet.
Das Kladogramm basiert auf rDNA-Analysen und zeigt, dass T. mesenterica von den untersuchten Arten am nächsten mit T. coalescens, T. tropica und T. brasiliensis verwandt ist. Die Analyse umfasste 20 der bekannten 120 Tremella-Arten.

## Bedeutung
### Speisewert

Obwohl einige Autoren behaupten, der Pilz sei ungenießbar oder nur ungiftig, stimmen die meisten anderen Quellen darin überein, dass er genießbar ist, aber geschmacklos. Die gallertartige bis gummiartige Konsistenz verleiht Suppen Textur. In China wird der Pilz von Vegetariern verwendet, um eine immunstimulierende kühle Suppe mit Lotuskernen, Lilienknollen und Chinesischen Datteln zuzubereiten.

### Bioaktive Verbindungen

Einige Zitterlinge produzieren Polysaccharide, die aufgrund ihrer biologischen Aktivität für den medizinischen Bereich von Interesse sind; in China wurden mehrere Patente im Zusammenhang mit der Nutzung dieser Verbindungen zur Krebsprävention oder Stärkung des Immunsystems angemeldet. Im Jahr 1966 berichtete Slodki von der Entdeckung eines sauren Polysaccharids aus haploiden Zellen des Goldgelben Zitterlings, das dem ähnelte, das durch die Art Cryptococcus laurentii hergestellt wird. Die strukturelle Ähnlichkeit der Polysaccharide aus den beiden Arten lässt eine phylogenetische Beziehung zwischen ihnen vermuten. In der Folge wurde das Polysaccharid synthetisch hergestellt und damit die chemische Identität der Zuckerkomponenten bestimmt. Das als Glucuronoxylomannan bezeichnete Polysaccharid – hergestellt durch Fruchtkörper und in Reinkultur – besteht aus einer langen α-Mannose-Kette mit verschiedenen zwei- bis dreigliedrigen Oligosaccharid-Seitenketten aus β-Mannose, α-Mannose, β-Xylose und β-Glucuronsäure, die an den endständigen Mannosen O-acetyliert sind. Labortests haben eine Reihe von Bioaktivitäten gezeigt, die mit T. mesenterica-Glucuronoxylomannan zusammenhängen, einschließlich Immunstimulanz, Schutz vor Strahlung, antidiabetische Wirkung, Entzündungshemmung sowie hypocholesterinämische, hepatoprotektive und antiallergische Effekte.