# Syssomonas multiformis

Syssomonas ist eine monotypische Gattung einzelliger, geißeltragender Protisten mit der (einzigen) Spezies (Art) Syssomonas multiformis (früher provisorisch als „Opisthokonta sp. DVT-2017c“ be­zeich­net). Sie gehört zu den Pluriformea (synonym Corallochytrea) innerhalb der Klade der Holozoa, einer Gruppe, die Tiere und ihre engsten Verwandten unter den Protisten enthält. S. multiformis lebt in Süßwasser-Habitaten. Die Art hat einen komplexen Lebenszyklus, der je nach Wachstumsmedium und Ernährungszustand einzellige amöboide und begeißelte Phasen sowie mehrzellige Aggregate umfasst.

## Stadien im Lebenszyklus

Syssomonas multiformis ist eine Art einzelliger Protisten mit nackten Zellen (ohne Schale oder Schuppen – Testa bzw. Theca), die während ihres komplexen Lebenszyklus eine Vielzahl von Lebensformen auf­wei­sen. Zu diesen Formen gehören:
* runde Flagellaten (Geißelzellen, 7–14 μm im Durchmesser), mit einer hinteren Geißel,
* Amöboflagellaten (d. h. mit Geißel/Flagellum und Scheinfüßchen/Pseudopodien),
* amöboide Zellen ohne Geißeln und
* kugelförmige Zysten.
Sie können auch Cluster aus mehreren Zellen bilden.

### Einzellige Stadien: geißeltragend, amoeboid und als Zyste

Im schwimmend beweglichen Flagellatenstadium (dem häufigsten Stadium im Lebens­zyklus) ähneln die Zellen von S. multiformis einer typischen Opistho­konta-Zelle, die an Spermien der Tiere oder Zoosporen der Töpfchenpilze (Chytrid-Pilze) erinnert. Es gibt eine glatte Geißel, die aus einem mittleren Punkt an der Seite der Zelle austritt, sich zurückdreht und beim Schwimmen nach hinten gerichtet ist. Beim Schwimmen kann das schnelle Schlagen der Geißel den Anschein von zwei Geißeln erwecken. Die schwim­menden Zellen rotieren und können plötzlich anhalten und die Bewegungsrichtung än­dern. Die solitären Zellen können sich mit dem vorderen Teil des Zellkörpers vor­über­gehend an ein Substrat heften und durch schnelles Schlagen der Geißeln einen Wasser­strom erzeugen, ähnlich wie bei Kolonien der Choanoflagellaten oder den Choano­zyten der Schwämme. Die schwim­menden Zellen bewegen sich nach unten und verwandeln sich in Amoeboflagellaten, indem sie Scheinfüßchen (breite Lobo­podien und dünne, kurze Filopodien) ausbilden und die Geißelschläge ver­lang­samen. Die Amoeboflagellaten können auch mit ihren vorderen Lobopodien auf dem Substrat entlangkriechen.
Die Amoeboflagellaten-Stadien von Syssomonas können ihre Geißel (Flagellum) auf drei verschiedene Arten verlieren:
* durch abruptes Abwerfen,
* durch Zurückziehen in die Zelle, wenn sie sich strecken, oder
* indem diese sich unter der Zelle winden und dann spiralförmig in die Zelle zurückziehen.
Dadurch entsteht das amöboide Stadium, in welchem die Zelle dünne, kurze Filopodien produziert und manchmal zwei kontraktile Vakuolen aufweist. Sowohl die Amöben als auch die Amoeboflagellaten können sich wieder in Flagellaten verwandeln.
Das amöboide Stadium kann seine Filopodien zurückziehen und zu einer runden Zyste werden, in der eine „palintomische“ Zellteilung (d. h. schnelle Zellteilungen ohne zytoplasmatisches Wachstum dazwischen, ein Merkmal der embryonalen Spaltung von Tieren) stattfinden kann, wobei 2, 4, 8 oder 16 Geißelzellen entstehen, die aus dem Inneren der Zyste freigesetzt werden.

### Aggregative Vielzell-Stadien

Die Zellen von S. multiformis können teilweise miteinander verschmelzen und vor­über­gehende Aggregate von etwa 3–10 Zellen bilden, die in der Regel formlos sind und in der Wassersäule in der Nähe des Bodens beobachtet werden.
Eine andere Form der Bildung von Aggregaten entsteht, wenn sie ausschließlich be­geißel­te Zellen miteinander verbinden. Die Geißeln sind dann nach außen gerichtet, ähnlich den rosettenartigen Kolonien der Choanoflagellaten (Salpin­goeca rosetta). Beide Formen der Aggregate lösen sich leicht auf, die Zell­mem­branen sind nicht verschmolzen.

### Vielkernige Stadien

Die Bildung von Zellen mit mehreren Kernen als Ergebnis der Aggregation mehrerer Zellen (Synzytien) ist von anderen Protisten bekannt:
* Dictyostelia mit Dictyostelium,
* Tubulinea mit Copromyxa,
* Excavata mit den Acrasidae,
* Wimpertierchen mit Sorogena,
* Stramenopile mit Stramenopile,
* Rhizaria mit Guttulinopsis,
* und unter den Opisthokonta selbst etwa bei Fonticula alba.
Der Übergang von einem amöboiden Filopodienstadium zu einem Aggregationsstadium wird auch bei einem anderen Vertreter dar Holozoa, Capsaspora owczarzaki, beobachtet. Die Bildung von Synzytien kommt auch bei Tieren vor; das Zytoplasma von Glas­schwäm­men, das Tegument (Neodermis) von Plattwürmern, sowie die Skelettmuskeln und die Plazenta von Säugetieren sind allesamt synzytische Strukturen.
In festen Kulturen von Syssomonas multiformis können Einzelzellen manchmal am Bo­den der Petrischale ebenfalls vollständig zu einer vielkernigen synzytiumartigen (oder pseudoplasmodialen) Struktur ver­schmelzen (bei der die Zellkerne nicht ebenfalls mit­einander ver­schmelzen). Aus diesen Synzytien sprießen später Tochterzellen hervor. Dieses Phänomen der Knospung aus Synzytien wurde bei keinem anderen Eukaryonten beobachtet.
Das Zusammenwachsen von Zellen in Syssomonas zieht (wahrscheinlich durch che­mische Signale ausgelöst) andere gleichartige Zellen in der Nähe an, die dann aktiv schwimmen und versuchen, sich an die Aggregate anzuschließen. Dies scheint die einzige Methode zu sein, durch die Aggregate wachsen, nicht etwa durch Zellteilung (gewöhnliches vegetatives Wachstum).

## Entdeckung und Referenzstamm

Syssomonas multiformis wurde ursprünglich aus einem Süßwasserbecken in Vietnam isoliert. Der Referenzstamm der ursprünglich als Opisthokonta sp. DVT-2017c bezeichneten Spezies ist Colp-12 alias MI-PR205.

## Etymologie

Der Gattungsname Syssomonas leitet sich ab von altgriechisch συσ sus, deutsch ‚zusammen‘ (vgl. altgriechisch συσσωρεύω syssorévo, deutsch ‚akkumulieren‘), und spätlateinisch monas ‚Einheit‘, ‚Monade‘, ‚Einzeller‘ (von gr. ‚mono‘). Er bedeutet also „aggregative Monade/Einzeller“. Das Art-Epitheton multiformis kommt von lateinisch multus ‚viel‘ und lateinisch fōrmis ‚-förmig‘ (‚Formen habend‘), verweist also auf die vielen Stadien im Lebenszyklus dieser Spezies.

## Ökologie

Syssomonas multiformis kann Temperaturen zwischen 5 und 36 °C überleben. Er ernährt sich vom Zytoplasma anderer Eukaryoten ähnlicher Größe, was bei einzelligen Holozoa ungewöhnlich ist. Bei der Beute handelt es sich insbesondere um heterotrophen Chrysomonaden (Goldbraune Algen wie Spumella) und Metakinetoplastina (ehem. Bodonida, wie Parabodo caudatus) Es können wie bei den Choanoflagellaten auch Bakterien und kleinere Teile sich zersetzender organischer Substanz (Debris) verschlungen werden.
Im Gegensatz zu vielen anderen eukaryotischen Protisten besitzen Syssomonas-Zellen keine Ausstülpungsorganellen (englisch extruding organelles) für die Jagd. Stattdessen heften sie sich an die Beutezelle und saugen deren Zytoplasma aus, ohne die Zellmembran zu verschlucken. Sie wachsen besser von inaktiven, langsamen oder toten Zellen wie etwa Zysten. Nachdem sich eine Zelle an die Beute angeheftet hat, werden (wahrscheinlich ebenfalls durch chemische Signale) viele andere Syssomonas-Zellen von der gleichen Beute angezogen und versuchen, sich an sie anzuheften. Mehrere Zellen können gemeinsam das Zytoplasma der gleichen Beutezelle aussaugen. Für die Jagd auf Bakteriencluster werden allerdings doch kurze Pseudopodien benutzt. Nach dem Verschlingen dieser Beute bildet sich am hinteren Zellende eine große Nahrungsvakuole. Bakterien allein sind jedoch keine ausreichende Nahrung für Syssomonas, ganz ohne eukaryotische Beute sterben ihre Zellen ab oder bilden Ruhezysten.

## Phylogenie und Evolution

Als ein Vertreter der Holozoa ist Syssomonas eine von vielen Protistengattungen, die eng mit Tieren (Metazoa) verwandt sind. S. multiformis ist daher ein Forschungsgegenstand bei der Suche nach dem Ursprung der tierischen Vielzelligkeit. Die ersten phylogenomischen Analysen, die Syssomonas einschlossen, stellten die Gattung als Schwestertaxon von Corallochytrium fest. Zusammen bilden sie die Klade Pluriformea (synonym Corallochytrea), die als Schwestertaxon der Filozoa identifiziert wurde. Eine alternative Hypothese platziert Pluriformea als Schwestergruppe von Ichthyosporea in einer Klade, die als Teretosporea bekannt ist (Teretosporea -Hypothese).

### Kladogramm

Das folgende Kladogramm zeigt die Position von Syssomonas unter den Opisthokonta, entsprechend der ersten Hypothese: