# Lokiarchaeota

Die Lokiarchaeota (deutsch: Lokiarchaeen) sind eine sys­tematische Gruppe von Mikro­organismen im taxo­nomischen Rang eines Stammes (Phylums), die der Domäne der Archaeen zugeordnet wird. Die Errichtung des Taxons im Jahr 2015 fußte vor allem auf molekular­genetischen Daten.
Der Stamm umfasst alle Mitglieder der früher als Deep Sea Archaeal Group (DSAG) bezeichneten Gruppe (alias Marine Benthic Group B, MBG-B) und wurde von Anja Spang et al. (2015) ursprünglich der Supergruppe Tack zugeordnet. 2017 erfolgte die Zuordnung in die neu geschaffene Supergruppe Asgard (Schwestergruppe von TACK).
Obgleich die Lokiarchaeen Prokaryoten sind, finden sich in ihnen einige Gene, welche bislang nur bei Tieren, Pflanzen, Pilzen und anderen Eukaryoten gefunden wurden, sogenannte eukaryotische Signaturgene. Die Lokiarchaeen werden daher auch als eine Art Missing Link zwischen Archaeen und Eukaryoten diskutiert. Es sind jedoch weitere Unter­suchungen nötig, um die Missing-Link-Hypothese zu festigen, bei­spiels­weise der Nachweis eines dynamischen Zytoskeletts unter dem Mikroskop.
Das organische Material, in dem die spezielle genetische Signatur der Lokiarcheen identifiziert wurde, stammt aus Proben von marinen Sedimenten, die in einem Geothermalgebiet in der arktischen Tiefsee zwischen Nordwesteuropa und Grönland entnommen wurden. Dieses Geothermalgebiet wurde wegen der bizarren Formen der Schlote seiner Schwarzen Raucher von seinen Entdeckern „Lokis Schloss“ (englisch Loki’s Castle) genannt. Der Name „Lokiarchaeota“ nimmt zudem darauf Bezug, dass die Lokiarchaeen ihre Zellform ändern können und der nordische Gott Loki, der Sage nach, ein Formwandler war.

## Entdeckung und Beschreibung

„Lokis Schloss“ (73,55° N, 8,15° O73.558.15) ist ein Geothermalgebiet in einer vulkanisch aktiven Tiefseeregion, in dem sich Schlote aus sulfidischen Mineralen über heißen Quellen, sogenannten Schwarzen Rauchern, gebildet haben. Es befindet sich in rund 2300 m Tiefe in der Übergangsregion vom Nordatlantik in den Arktischen Ozean auf dem Mittelozeanischen Rücken zwischen Grönland und Skandinavien (Übergang vom Mohn-Rücken in den Knipowitsch-Rücken).
Im Jahr 2010 wurden dort Sedimentproben entnommen, deren metagenomische Analyse durch Teams aus Bergen, Uppsala in der Arbeitsgruppe von Christa Scheper an der Universität Wien eine Fülle von Hinweisen auf bis dahin unbekannte Archaeen lieferte. Dazu gehörte Lokiarchaeum, das bislang noch nicht im Labor in Reinkultur gezüchtet werden konnte. Wegen der niedrigen Zelldichte (Zellen pro Gramm Sediment) stammt die ermittelte DNA-Sequenz von Lokiarchaeum eher nicht von einer isolierten Zelle, sondern eher aus der Kombination von Genfragmenten mehrerer Individuen. Das gefundene Genom ist zu 92 % komplett und 1,4-fach redundant. Die Fragmente stammen von drei Spezies eines neuen Taxons (siehe Abbildung unten).
Das Genom von Lokiarchaeum setzt sich aus 5381 Protein codierenden Genen zusammen. Davon passen 32 % nicht zu bekannten Proteinen, 26 % sind eng mit den Proteinen bekannter Archaeen verwandt und 29 % mit bakteriellen Proteinen. Diese Zusammensetzung spricht für Folgendes:
* Es handelt sich um Proteine eines neuen Stammes, der der Domäne der Archaeen ein neues basales Taxon hinzufügt.
* Es hat ein besonders intensiver horizontaler Gentransfer von Bakterien zu Archaeen stattgefunden. (Zum Vergleich: bei Methanosarcinen wurde „nur“ ein Anteil von 5 % Genen bakteriellen Ursprungs gefunden.).
Ein kleiner, aber signifikanter Anteil der Gene (175 = 3,3 %) von Lokiarchaeum ähnelt stark den Genen von eukaryotischen Proteinen. Diese für Prokaryoten sehr ungewöhnlichen Gene stammen kaum aus Verunreinigungen der Proben, da sie stets von prokaryotischen Gensequenzen flankiert waren. Im Metagenom der Sedimentproben des thermophilen Biotops konnten wie erwartet keine Gene eukaryotischen Ursprungs entdeckt werden. Proteine, die Lokiarchaeum mit Eukaryoten gemeinsam hat, sind bei letzteren Bestandteile des Cytoskeletts und dienen der Verformung der Zellmembran und der Zellform. Anscheinend teilt Lokiarchaeum diese Fähigkeit. Ein anderes gemeinsames Protein, nämlich Aktin, ist essenziell für die Phagocytose der Eukaryoten, also der Fähigkeit der Organismen Partikel zu umfließen und in die Zelle aufzunehmen. Wenn sich bestätigt, dass auch Lokiarchaeen zur Phagocytose fähig sind, würde das gut erklären, wie es zur Symbiose von Archaeen und Bakterien kam. Lokiarchaeen oder enge Verwandte könnten Bakterien einverleibt und als Symbionten genutzt haben, welche sich dann nach der allgemein akzeptierten Endosymbiontentheorie zu Mitochondrien entwickelten.

## Äußere Taxonomie der „Lokiarchaeota“ und Bedeutung in der Evolution

Eines der drei gefundenen Teilgenome (vgl. nebenstehende Abbildung) weist einen signifikant niedrigeren GC-Gehalt als die beiden anderen auf. Das bedeutet, dass sie einen unterschiedlichen Gehalt der DNA-Basen Guanin und Cytosin in ihrer DNA aufweisen. Dieser Unterschied kann nur aus einer erheblichen Menge an unterschiedlichen Punktmutationen der beiden Äste der Lokiarchaeota resultieren.
Die vergleichende Untersuchung der Genome von Lokiarchaeum und denen von bekannten Eukaryoten lässt stark vermuten, dass diese Organismen eine gemeinsame phylogenetische Vergangenheit und einen gemeinsamen monophyletischen Stammbaum haben.
Das allgemein anerkannte Drei-Domänen-Modell von Carl Woese teilt alle zellulären Lebewesen ein in Archaea, Bakterien und Eukaryoten. Eukaryoten sind alle Vielzeller wie Tiere, Pilze, Pflanzen und die Protozoen. Sie sind gemeinsam charakterisiert durch ihre großen, hoch entwickelten Zellen, deren Energiehaushalt durchweg auf mitochondrialen ATP-Synthasen beruht und bei denen die DNA in eine Kernmembran eingebettet ist. Bakterien und Archaeen sind anscheinend ihre Vorfahren, und es wurden 3,8 Milliarden Jahre alte fossile Spuren der Lipide von Archaeen gefunden. Die Evolution der Eukaryoten war vermutlich erst vor 1,6 bis 2,1 Milliarden Jahren abgeschlossen. Für diese Evolution aus prokaryotischen Archaeen ist Lokiarchaeum anscheinend ein Missing Link. Dessen letzter gemeinsame Vorfahr mit den Eukaryoten hatte vor ca. zwei Milliarden Jahren vermutlich die Gene entwickelt, die unabdingbar für das Entstehen der komplexen eukaryotischen Zellstrukturen waren und dafür wie ein „Starter-Kit“ wirkten.
Die Lokiarchaeota werden selber in die 2014 von Céline Petitjean und Kollegen beschriebene Abteilung Proteoarchaeota gestellt. Sie bilden zusammen mit ihren später gefundenen Schwestergruppen „Thorarchaeota“, „Odinarchaeota“ und „Heimdallarchaeota“ die Untergruppe „Asgard“ der Proteoarchaeota. „Asgard“ erscheint dann selbst als Schwestergruppe von „TACK“. Entsprechend kladistischer Argumentation wären dann die Eukaryota (und damit der Mensch) ebenfalls der Asgard-Gruppe zugehörig.
Eine Zusammenfassung dieser Diskussion findet sich bei Traci Watson (2019).

## Kultivierung

Nach 12 Jahren Forschungsarbeit berichten Mikrobiologen 2019 erfolgreich ein sich nur sehr langsam vermehrendes Mitglied der Lokiarchaeota aus Tiefseeschlamm isoliert und kultiviert zu haben: Prometheoarchaeum syntrophicum (Referenzstamm MK-D1). Dessen Zellen haben lange „Tentakel“, in denen Partnermikroben nisten, welche ihm womöglich als „Protomitochondrien“ verbesserte Überlebenschancen bei steigendem Sauerstoff während der Großen Sauerstoffkatastrophe ermöglichen konnten und von den Tentakeln – als Vorfahren der Mitochondrien – umschlossen und endogenisiert wurden. Laut ihrem E$^3$-Modell fand so die Eukaryogenese statt.
Zur Jahreswende 2022/2023 wurde nach diesmal sechs Jahren Forschungsarbeit die erfolgreiche Co-Kultivierung einer weitern Spezies, Ca. Lokiarchaeum ossiferum, bekannt gegeben.

## Systematik

Der taxonomische Rang der Asgard-Klade und ihrer Teilgruppen ist derzeit (2019–2023) noch in Diskussion. Je nach Rang tragen die bezeichneten Taxa dann Namen mit je nach Autor unterschiedlichen Endungen.
Phylogenie nach Xie et al. (2022) in der herkömmlichen Taxonomie nach der List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN) und dem National Center for Biotechnology Information (NCBI) mit einem Asgard-Superphylum:
Die Genome Taxonomy Database (GTDB) benutzt für dieselben Kladen niedrigere taxonomische Rangstufen. Sie fasst die Gruppe der Asgard-Archaeen als Phylum (Stamm) Asgardarchaeota auf. Die aus den Lokiarchaeota und ihrer Schwestergruppe Helarchaeota bestehende Klade rangiert dort als Klasse Lokiarchaeia mit den Ordnungen Helarchaeales (≙ Helarchaeota) und CR-4 (provisorischer Ordnungsname ≙ Lokiarchaeota).
Die obige Phylogenie stellt sich daher in der Taxonomie nach der GTDB im Detail wie folgt dar:
Die GTDB führt derzeit (Stand 13. Januar 2023) nicht die vorgeschlagenen Gattungen Lokiarchaeum und Harpocratesius oder eine zugehörige Spezies bzw. einen zugehörigen Stamm.
Ca. Harpocratesius wird jedoch von Wu et al. (2022) der Familie Ca. Prometheoarchaeaceae zugeordnet, die per se die Gattung Ca. Prometheoarchaeum enthält.
Lokoarchaeum findet sich in der Phylogenie der Lokiarchaeen nach Thiago Rodrigues-Oliveira et al. (2023):
Die Taxonomie des Stammes HM1_B6_4 als Mitglied der Gattung Prometheoarchaeum ist unsicher. Damit ist auch nicht klar, ob eine Familie „Lokiarchaeaceae“ ein Synonym für die GTDB-Familie MK-D1 (bzw. Ca. Prometheoarchaeaceae) darstellt.
Die GTDB-Familie MK-D1 (syn. Ca. Prometheoarchaeaceae) könnte danach übereinstimmen mit der schlecht belegten Kandidaten-Familie „Lokiarchaeaceae“ (mit den Gattungen Prometheoarchaeum und per se Lokiarchaeum). Nach Wu et al. (2022) ist Ca. Harpocratesius repetitus eng verwandt mit Prometheoarchaeum syntrophicum, sollte also derselben Familie angehören.
Gegen die Zuweisung von Lokiarchaeum und Prometheoarchaeum zur selben Familie spricht die Klassifizierung von Ca. Lokiarchaeum sp. GC14_75 aus der Erstveröffentlichung von Spang et al. (2015) zu einer Gruppe DSAG Gamma, aber von Ca. Prometheoatchaeum syntrophicum MK-D1 zur Gruppe DSAG Beta1 durch Imachi et al. (2020). Ca Lokiarchaeota B53_G9 könnte jedoch mit MK-D1 näher verwandt sein als mit GC14_75.
Die folgende Liste der Gattungen und Spezies orientiert sich am Taxonomy Browser des NCBI, mit Anmerkungen nach der GTDB:
Phylum: Candidatus Lokiarchaeota Spang et al. 2015 (GTDB: Ordnung CR-4)
* Gattung: Ca. Prometheoarchaeum Imachi et al. 2020 syn. Ca. Promethearchaeum corrig. Imachi et al. 2020
** Spezies: Ca. Prometheoarchaeum syntrophicum Imachi et al. 2020, inklusive: Anaerobic archaeon MK-D1; Fundort: Omine-Rücken (englisch Omine ridge, französisch crête d’Omine), Nankai-Graben, Japan.
** Spezies: Prometheoarchaeum sp018238965 (GTDB) mit Ca. Lokiarchaeota archaeon isolate HM1_B6_4 (NCBI); Fundort: die kalte Quelle Haima (englisch Haima cold seep) im Südchinesischen Meer
* Gattung: „Lokiarchaeum“ corrig. Spang et al. 2015 syn. Ca. Lokiarchaeon Spang et al. 2015
** Spezies: Lokiarchaeum sp. GC14_75, synonym: Archaeon Loki; Fundort: Lokis Schloss (englisch Loki's Castle, Schwarzer Raucher)
** Spezies: Ca. Lokiarchaeum ossiferum Rodrigues-Oliveira et al. 2023 (syn. Ca. Lokiarchaeum sp. B-35 oder Archaeon Loki-B35); Modellorganismus, Fundort: Meeressedimenten an der Küste von Piran, Slowenien
* Gattung Ca. Harpocratesius Wu et al. 2022
** Spezies Ca. Harpocratesius repetitus Wu et al. 2022 mit Referenzstamm FW102; Fundort: Auka-Hydrothermalfeld im südl. Pescadero-Becken (Golf von Kalifornien)
Einige weitere Vertreter nach der GTDB (nur Ordnung CR-4, ohne Berücksichtigung der Familienzuweisungen) – in der NCBI-Taxonomie nur Isolate bzw. MAGs:
* Gattung AMARA-1
** Spezies: AMARA-1 sp004524545 (GTDB) mit Ca. Lokiarchaeota archaeon isolate AMARA_1 (NCBI); Fundort: Sediment des Lacul Amara, Amara (Ialomița), Rumànien
** Spezies: AMARA-1 sp016839385 (GTDB) mit Ca. Lokiarchaeota archaeon isolate FT2_030 (NCBI); Fundort: marine Küstensedimente im Futian Nature Reserve, Shenzhen, China
** Spezies: AMARA-1 sp016839865 (GTDB) mit Ca. Lokiarchaeota archaeon isolate YT2_012 (NCBI); Fundort: marine Küstensedimente im Schwanensee-Naturreservat, Rongcheng, Shandong, China
** Spezies: AMARA-1 sp016933055 (GTDB) mit Ca. Lokiarchaeota archaeon isolate Zod_Metabat.1044 (NCBI); Fundort Zodletone Spring bei Anadarko (Oklahoma).
* Gattung CR-4
** Spezies: Ca. Lokiarchaeota archaeon CR_4, GTDB: syn. CR-4 sp001940655; Fundort: Rifle (Colorado), Sediment im Brunnen D04.
* Gattung LW40-45
** Spezies: LW40-45 sp019058445 (GTDB) mit Ca. Lokiarchaeota archaeon isolate LW40_45 (NCBI); Fundort: Salzwasser-Seesediment des Lake Weyba, Sunshine Coast, Queensland, Australien
** Spezies: LW40-45 sp004524515 (GTDB) mit Ca. Lokiarchaeota archaeon isolate AMARA_7 (NCBI); Fundort: Sediment des Lacul Amara, Amara (Ialomița), Rumänien
* Gattung LW60-42
** Spezies LW60-42 sp019058515 (GTDB) mit Ca. Lokiarchaeota archaeon isolate LW60_42 (NCBI); Fundort: Salzwasser-Seesediment des Lake Weyba, Sunshine Coast, Queensland, Australien
* Gattung Loki-b32
** Spezies: Ca. Lokiarchaeota archaeon Loki_b32, GTDB: syn. Loki-b32 sp005223125; Fundort: im Norden des Südchinesischen Meeres
** Spezies: Loki-b32 sp013375485 (GTDB) mit Ca. Lokiarchaeota archaeon isolate Hel_238_bin13 (NCBI)
** Spezies: Loki-b32 sp016839585 (GTDB) mit Ca. Lokiarchaeota archaeon isolate YT5_1216 (NCBI)
* Gattung 6H3-1
** Spezies: 6H3-1 sp019058015 (GTDB) mit Ca. Lokiarchaeota archaeon 6H3-1 (NCBI)
* Gattung SDNM01
** Spezies: SDNM01 sp004524385 (GTDB) mit Ca. Lokiarchaeota archaeon isolate TEKIR_6S (NCBI)
* Gattung SOKP01
** Spezies: Ca. Lokiarchaeota archaeon Loki_b31, syn. Lokiarchaeia archaeon Loki_b31, GTDB: syn. SOKP01 sp005222975; Fundort: im Norden des Südchinesischen Meeres
** Spezies: SOKP01 sp004375715 (GTDB) mit Ca. Lokiarchaeota archaeon isolate E44_bin85 (NCBI)
** Spezies: SOKP01 sp004524725 (GTDB) mit Ca Lokiarchaeota archaeon isolate AMARA_5S (NCBI)
* Gattung TEKIR-8
** Spezies: TEKIR-8 sp004524365 (GTDB) mit Ca. Lokiarchaeota archaeon isolate TEKIR_8 (NCBI)
* Gattung WJJB01
** Spezies: WJJB01 sp014729935 (GTDB) mit Ca. Bathyarchaeota archaeon isolate Bin_245 (NCBI) – unterschiedliche taxonomische Zuordnung; Fundort: Hamelin(e) Pool, Shark Bay, Australien
* … (ca. 80 Treffer in der GTDB)
Weitere nach der NCBI-Taxonomie nicht in eine Gattung klassifizierte Vertreter mit provisorischen Bezeichnungen:
   * Spezies: Ca. Lokiarchaeota archaeon CR_06; Fundort CR_06,07,08 und 10: Costa Rica (Kontinentalrand, Sedimente im Ozean)
   * Spezies: Ca. Lokiarchaeota archaeon CR_07
   * Spezies: Ca. Lokiarchaeota archaeon CR_08
   * Spezies: Ca. Lokiarchaeota archaeon CR_10
   * Spezies: Ca. Lokiarchaeota archaeon isolate B53_G9; Fundort: Guaymas-Becken, Golf von Kalifornien
   * Spezies: Archaeon Loki2 (hoher GC-Gehalt, der Gattung Lokiarchaeum nahestehend)
   * Spezies: Archaeon Loki3 (niedriger GC-Gehalt, Eukaryoten-ähnlicher als Loki2)
   * Spezies: Ca. Lokiarchaeota archaeon isolate AMARA_1S (NCBI); Fundort: Sediment des Lacul Amara, Amara (Ialomița), Rumänien
   * Spezies: Ca. Lokiarchaeota archaeon isolate AMARA_2S (NCBI); Fundort: Sediment des Lacul Amara, Amara (Ialomița), Rumänien
   * Spezies: Ca. Lokiarchaeota archaeon isolate YT_039 (syn. Lokiarchaeia YT_039)
   * Spezies: Ca. Lokiarchaeota archaeon isolate LW40_87 (syn. Lokiarchaeia LW40_87)
   * Spezies: Ca. Lokiarchaeota archaeon isolate 6Rcc_29 (syn. Lokiarchaeia 6Rcc_29)
   * Spezies: Ca. Lokiarchaeota archaeon isolate YT1_007 (syn. Lokiarchaeia YT1_007)
   * Spezies: Ca. Lokiarchaeota archaeon isolate 33X4 (syn. Lokiarchaeia 33X4)
   * Spezies: Ca. Lokiarchaeota archaeon isolate MAG_17 (syn. Lokiarchaeia MAG_17)
   * Spezies: Ca. Lokiarchaeota archaeon isolate 9R3_44 (syn. Lokiarchaeia 9R3_44)
   * Spezies: Ca. Lokiarchaeota archaeon isolate 6Rcc_62 (syn. Lokiarchaeia 6Rcc_62)
   * Spezies: Ca. Lokiarchaeota archaeon isolate CSSed165cm_327R1 (syn. Lokiarchaeales archaeon CSSed165cm_327R1); Fundort: Hypersaliner Sodasee (Ozero Petuhovskoe, russisch озеро Петуховское) bei Severka
   * Spezies: Lokiarchaeota AS27yjCOA_147 (basal stehend); Fundort: anaerobe Vergärung von organischen Abfällen