# Midichloria

„Candidatus Midichloria“ (informell kurz Midichloria) ist eine Kandidaten-Gattung gramnegativer, nicht endosporenbildender Bakterien. Ihre Zellen sins stäbchenförmig mit einem Durchmesser von ca. 0,45 μm und einer Länge von ca. 1,2 μm. Die Stämme der erstmals 2004 unter dem vorläufigen Namen „Ixodes ricinus endosymbiont 1“ (IricES1) beschriebene Typusart „Candidatus Midichloria mitochondrii“ sind Symbionten mehrerer Arten von Schildzecken (Familie Ixodidae) wie z. B. dem Gemeinen Holzbock (Ixodes ricinus), Ixodes holocyclus, Ixodes uriae und Rhipicephalus bursa. Sie leben in den Zellen des Eierstocks (Ovarien) der Weibchen dieser Zeckenarten, wo sie in den Mitochondrien dieser Wirtszellen beobachtet wurden. Dieses Phänomen wurde zuvor bei keinem anderen Symbionten von Tieren beschrieben.

## Parasitismus

„Candidatus Midichloria“-Bakterien scheinen die von ihnen parasitierten Mitochondrien als Energiequelle zu nutzen und von den dort vorzufindenden Substanzen zu leben und für ihre Vermehrung zu nutzen. Die genaue Beziehung dieser Symbionten zu ihrem Wirt war 2006 noch nicht bekannt, obwohl die bei manchen Schildzecken 100-prozentige Prävalenz in den Weibchen der Wirtszecken deutete auf eine mutualistische Beziehung hin. Obwohl es keine Beweise dafür gibt, dass die bis zu 20 Bakterienzellen in den Mitochondrien der Schildzecke Rhipicephalus bursi schädliche Auswirkungen auf den Wirt haben, wurde die Prävalenz in R. bursi 2008 auf 33 % bei Weibchen und 14 % bei Männchen geschätzt. Dies könnte darauf hindeuten, dass die Beziehung möglicherweise komplizierter ist als bis dato angenommen. Bei Gemeinen Holzbock (Ixodes ricinus) waren 2004 zwischen 10 und 20 Bakterienarten bekannt, die schädliche Auswirkungen auf ihren Wirt haben, was die Annahme nahelegt, dass auch „Ca. Midichloria mitochondrii“ seinen Wirt parasitiert, indem dieses Bakterium die Mitochondrien aufbraucht (verkonsumiert).

## Systematik

Bis 2024 war in dieser Gattung ist nur eine Kandidatenspezies, die Typusart „Ca. Midichloria mitochondrii“, bekannt. Zinnia Judith Molina-Garza et al. identifizierten im Februar 2024 einen für seinen Zeckenwirt nicht pathogenen Stamm als weiteres Mitglied der Gattung (Spezies „Ca. Midichloria massiliensis“). Metagenomik-Untersuchungen haben jedoch das Vorhandensein verwandter Bakterien in anderen Zeckenarten, sowie in anderen blutsaugenden Arthropoden nachgewiesen, was auf die Möglichkeit einer horizontalen Übertragung dieser Bakterien (Spillover) hindeutet.

### Äußere Systematik

Für die Kandidatengattung wurde eine eigene Familie, „Candidatus Midichloriaceae“ Montagna et al. 2013, innerhalb der Ordnung Rickettsiales eingerichtet. Die hier angegebene Liste der Midichloriaceae-Gattungen folgt, wo nicht anders angegeben, der List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN), Stand 12. September 2024:
Familie „Candidatus Midichloriaceae“ Montagna et al. 2013$^{(G,N)}$
* Gattung „Ca. Anadelfobacter“ Vannini et al. 2010$^{(G,N)}$ – in der LPSN ein nicht-klassifiziertes Mitglied der Rickettsiales
* Gattung „Ca. Aquirickettsia“ corrig. Klinges et al. 2019 „Ca. Aquarickettsia“ Klinges et al. 2019$^{(G,N)}$
* Gattung „Ca. Bandiella“ Senra et al. 2016$^{(G,N)}$
* Gattung „Ca. Cyrtobacter“ Vannini et al. 2010$^{(G,N)}$
* Gattung „Ca. Defluviella“ Boscaro et al. 2013$^{(N)}$
* Gattung „Ca. Euplotella“ Boscaro et al. 2019$^{(N)}$
* Gattung „Ca. Fokinia“ Szokoli et al. 2016$^{(G,N)}$
* Gattung „Ca. Grelliella“ corrig. Gruber-Vodicka et al. 2019 [„Ca. Grellia“ Gruber-Vodicka et al. 2019]
* Gattung „Ca. Jidaibacter“ Schulz et al. 2016$^{(G,N)}$
* Gattung „Ca. Lariskella“ Matsuura et al. 2012$^{(N)}$
** Spezies „Ca. Lariskella arthropodorum“ corrig. Matsuura et al. 2012 [„Ca. Lariskella arthropodarum“ Matsuura et al. 2012$^{(N)}$, Uncultured Rickettsiales bacterium 'Montezuma'] – Endosymbiont von Nysius plebeius Distant, 1883 (Bodenwanzen)
*** Referenzstamm NpLaMto
** Spezies „Ca. Lariskella guizhouensis“ Lu et al. 2022$^{(N)}$
*** Stämme QDN-15, QDN-20, QDN-22, QDN-26
* Gattung „Ca. Midichloria“ Sassera et al. 2006 – Details s. u.$^{(G,N)}$
* Gattung „Pseudolyticum“ Boss et al. 1987$^{(N)}$
Nur in der NCBI-Taxonomie gelistet:
* Gattung „Ca. Nicolleia“ Matsumoto et al. 2006$^{(N)}$
** Spezies „Ca. Nicolleia massiliensis“ Matsumoto et al. 2006$^{(N)}$ – Fundort: Frankreich, Wirt: Gemeiner Holzbock (Ixodes rizinus); diese Spezies ist möglicherweise identisch mit „Ca. Midichloria massiliensis“ (s. u.), die ihrerseits nur in der LPSN geführt wird; der Gattungsname „Ca. Nicolleia“ wäre dann ein Synonym von „Ca. Midichloria“.
* … (weitere Kandidaten)
Anmerkungen:
    (G) – nach der Genome Taxonomy Database (GTDB)
    (N) – nach der Taxonomie des National Center for Biotechnology Information (NCBI)

### Artenliste

Ebenfalls nach der LPSN, gehören mit Stand 11. September 2024 folgende Mitglieder zu der Kandidatengattung:
Gattung „Candidatus Midichloria“ Sassera et al. 2006
* „Ca. Midichloria massiliensis“ Molina-Garza et al. 2024 – Mitteldarm-Mikrobiota in Schildzecken (Amblyomma maculatum) von Weißwedelhirschen (Odocoileus virginianus) aus Nordmexiko und dem Gemeinen Holzbock (Ixodes ricinus)
* „Ca. Midichloria mitochondrii“ Sassera et al. 2006 [Ixodes ricinus endosymbiont 1] (Typusart) – Wirt: Gemeiner Holzbock (Ixodes ricinus), Ixodes holocyclus, beschränkt auf Eierstock-Zellen; ursprünglicher Fundort: Italien
** Referenzstamm IricES1 alias IrES1 – Wirt: Gemeiner Holzbock (Ixodes ricinus), Italien
    IricES1Italy103 – Trient, Italien$^{(N)}$
    IricES1Tunisia12 – Col des Ruines, Tunesien$^{(N)}$
    IricES1Turkey24 – Zekeriyaköy, Türkei$^{(N)}$
    IricES1Switzer2 – Neuchâtel, Schweiz$^{(N)}$
    IricES1Sweden55D – Alsike, Schweden$^{(N)}$
** Stamm IricVA – Gemeiner Holzbock (Ixodes ricinus), beschränkt auf Eierstock-Zellen eines adulten Weibchens, bei Varese, Italien
** Stamm IRE19 [BDE/CTVM14$^{(N)}$]
** Stamm BDE14 [IRE/CTVM19$^{(N)}$]
* Midichloria sp030060845$^{(G)}$ [Ca. Midichloria sp. isolate IholoSidney$^{(N)}$]
** Referenzstamm IholoSidney – Wirt: Ixodes holocyclus str. Sidney, Eierstock-Zellen; Sydney, Australia:
* Midichloria sp030073355$^{(G)}$ [Ca. Midichloria sp. isolate HscuESP$^{(N)}$]
** Referenzstamm HscuESP – Wirt: Hyalomma scupense str. ESP, Eierstock-Zellen; La Rioja, Spanien
Anmerkungen:
    (G) – nach der Genome Taxonomy Database (GTDB)
    (N) – nach der Taxonomie des National Center for Biotechnology Information (NCBI)

## Etymologie

Der Name dieser Bakteriengattung „Ca. Midichloria“ leitet sich ab von den fiktiven Midi-Chlorianern im fiktiven Universum der Filmreihe Star Wars ab; dort eine symbiotische, mikroskopische Lebensform, die es den Wesen ermöglicht, mit „der Macht“ zu kommunizieren.
* Das Art-Epitheton massiliensis ist das lateinische Adjektiv massiliensis und bedeutet ‚aus Marseille‘ oder ‚zu Marseille gehörig‘
* Das Art-Epitheton mitochondrii ist neulateinischer Genitiv von mitochondrium, altgriechisch μίτοχονδρίον mitochondrion und bedeutet ‚des Mitochondriums‘.

## Wirte

„Ca. M. mitochondrii“ ist ein gramnegativer intrazellulärer Symbiont, den seine Wirte „vertikal“ an ihre Nachkommen vererben. Wirte sind Schildzecken, hauptsächlich der Gemeine Holzbock (Ixodes ricinus) und der Golfküstenzecke (Amblyomma maculatum, englisch Gulf Coast tick).

## Genom

Das Genom von „Ca. M. mitochondrii“ wurde von einem internationalen wissenschaftlichen Konsortium sequenziert, das sich aus Forschern der Universität Mailand, der Universität Sydney, der Universität Valencia, der Universität Pavia und der Universität Mailand-Bicocca zusammensetzte (Veröffentlichung 2011).
Das Genom ist 1,2 Mbp (Megabasenpaare) groß und ähnelt in den meisten Merkmalen den Genomen anderer Rickettsiales-Mitglieder; mit zwei bemerkenswerten Ausnahmen: Das Genom von „Ca. M. mitochondrii“ enthält die Gensätze für die Synthese der Geißel (Flagellum) und die Cytochrom-c-Oxidase cbb$_3$. Dies lässt vermuten, dass der gemeinsame Vorfahr der Rickettsiales bereits über eine Geißel zur Fortbewegung verfügt hat.

## Phylogenetische Position

0000Schematische rRNA-Phylogenie der Alphaproteobakterien0000 :
Das Kladogramm der wurde 2013 von Ferla et al. aus dem Vergleich der 16S- und 23S-rRNA-Sequenz abgeleitet :
Ein neueres Kladogramm nach Hördt et al. findet sich bei Iodidomonas §Phylogenie. Die Proto-Mitochondrien entspringen dort der oben mit ‚※‘ gekennzeichneten Klade, zu der auch die ihnen dort am nächsten stehende Ordnung Iodidimonadales gehört. Zuvor wurde allgemein angenommen, dass die Rickettsiales die nächsten Verwandten der Mitochondrien sind.