# Zhejiangopterus

Zhejiangopterus ist eine Gattung der Kurzschwanzflugsaurier (Pterodactyloidea) aus der Gruppe der Azhdarchidae. Die einzige bekannte Art der bislang monotypischen Gattung ist Zhejiangopterus linhaiensis aus der Oberkreide der Tangshang-Formation in der chinesischen Provinz Zhejiang.

## Forschungsgeschichte und Etymologie

Erste fossile Überreste von Zhejiangopterus linhaiensis wurden bereits im April 1986 durch den jungen Amateur-Paläontologen Chengfa Xu in einem Steinbruch in der mittleren Tangshang-Formation in der Nähe der Stadt Linhai gefunden. Chengfa Xu meldete seinen Fund dem Naturkundemuseum Zhejiang (ZMNH) und es gelangen weitere Funde an derselben Lokation.
Die Erstbeschreibung der neuen Gattung und Art erfolgte 1994 durch die ZMNH-Mitarbeiter Cai Zhengquan und Wei Feng. Als Holotypus wurde ein fast vollständiger Schädel (ZMNH M1330) festgelegt. Weitere, in der Erstbeschreibung berücksichtigte Exemplare umfassten einen zweiten, teilweise erhaltenen Schädel (ZMNH M1324), zwei weitgehend vollständige Skelette (ZMNH M1325 und ZMNH M1328) sowie zwei Teilskelette (ZMNH M1323 und ZMNH M1329). Eine Neubewertung der Funde erfolgte 1997 durch David M. Unwin und Junchang Lü.
Der Gattungsname Zhejiangopterus nimmt Bezug auf die Provinz Zhejiang in Kombination mit der, bei Vertretern der Flugsaurier häufig verwendeten, Endung -(o)pterus, latinisiert nach dem altgriechischen πτερόν (pterón) „Flügel“. Der Artzusatz linhaiensis bezieht sich auf die Fundorte in der Nähe von Linhai. Der wissenschaftliche Name lässt sich dementsprechend grob mit „Zhejiang-Flügler aus Linhai“ übersetzen.

## Alterszuordnung der Funde

Die mittlere Tangshang-Formation, aus der die Funde stammen, setzt sich aus lakustrinen Sedimenten und mächtigen Tuff-Lagen zusammen. Letztere sind für radiometrische Datierungen geeignet. Mit der K-Ar-Methode wurde ein Absolutalter von etwa 81,5 Ma festgestellt, was chronostratigraphisch dem unteren Campanium entspricht.

## Merkmale

Zhejiangopterus ist ein relativ kleiner Vertreter der Azhdarchidae. Für das größte bislang bekannte Exemplar (ZMNH M1323) wird eine Flügelspannweite von etwa 3,5 m geschätzt. In der Erstbeschreibung wird die Flügelspannweite noch mit mehr als 5 m angegeben. In jüngeren Arbeiten wird für dieses Exemplar eine geschätzte Flügelspannweite von nur noch 2,5 m angegeben.
Zhejiangopterus linhaiensis gilt, neben der Gattung Quetzalcoatlus, als einer der am besten dokumentierten Vertreter der Azhdarchidae, obwohl der Erhaltungszustand der sechs bekannten Exemplare bestenfalls als mäßig beschrieben werden kann. Der niedrige, langgestreckte Schädel endet in einem schmalen, spitz zulaufenden Schnabel. Die Kiefer sind zahnlos. Das Nasoantorbitalfenster, ein Schädelfenster, das aus dem Zusammenschluss der externen Nasenöffnung mit dem Antorbitalfenster entstanden ist, nimmt etwa die Hälfte der gesamten Schädellänge ein. Ein Scheitelkamm oder andere sagittal verlaufende Knochenkämme am Schädel sind nicht vorhanden. Die kreisrunden Orbitae sind verhältnismäßig klein und liegen deutlich unterhalb des dorsalen Randes des Nasoantorbitalfensters.
(In Klammer angeführte Abkürzungen beziehen sich auf nebenstehende Abbildung) Abgesehen von den miteinander verschmolzenen Atlas- und Axiswirbeln sind die übrigen sieben Halswirbel („cer“) schlank und langgestreckt. Ein Notarium ist vorhanden und besteht aus sechs miteinander verschmolzenen Brustwirbeln. Das Kreuzbein besteht aus fünf oder sechs Wirbeln, die vollständig, ohne erkennbare Suturen, miteinander verschmolzen sind. Die Schwanzwirbelsäule ist extrem kurz. Das Brustbein („st“) ist deutlich länger als breit und mit einem anterioren Kiel versehen. Sechs Λ-förmige Bauchrippen sind vorhanden.
Der Oberarmknochen („hum“) ist kurz und gedrungen. Die „Crista deltopectoralis“, eine Knochenleiste am Oberarmknochen, die als Muskelansatz dient, ist besonders deutlich ausgeprägt und steht im rechten Winkel zur Längsachse des Humerus ab. Der Mittelhandknochen des Flugfingers (mcIV) ist länger als Ulna („ul“) oder Radius („rad“) und das längste Skelettelement der vorderen Gliedmaßen. Die Phalangen II und III des Flugfingers sind im Querschnitt T-förmig. Der Oberschenkelknochen („fem“) ist schlank und erreicht etwa die 1,5-fache Länge des Oberarmknochens. Wie bei allen Vertretern der Azhdarchidae sind die hinteren Gliedmaßen verhältnismäßig lang. Der Quotient aus der gemeinsamen Länge von Oberschenkelknochen, Radius und Mittelhandknochen des Flugfingers zur gemeinsamen Länge von Oberschenkelknochen und Schienbein („tib“) beträgt 1,45 und ist damit zwar niedrig, aber deutlich höher als etwa bei Quetzalcoatlus (Quotient=1,13).
In Summe spricht der Befund dafür, dass Zhejiangopterus, ebenso wie Quetzalcoatlus, einer Formengruppe der Azhdarchidae mit eher „grazilem“ Bauplan angehörte, die sich durch lange, schlanke Hälse und Kiefer sowie stark verlängerte distalen Skelettelemente der vorderen Gliedmaßen auszeichnet. Dieser Formengruppe stehen „robuste“ Azhdarchidae, wie etwa Hatzegopteryx, mit kurzen, kräftigen Hälsen, verhältnismäßig kurzen Schädeln mit breiten Kiefern und weniger stark verlängerten Mittelhandknochen des Flugfingers gegenüber.

## Systematik

Systematische Stellung von Zhejiangopterus innerhalb der Ornithocheiroidea :
Stark vereinfacht nach Brian Andres, 2021 :
Auf Basis der zahnlosen Kiefer, der fehlenden sagittalen Kämme am Schädel und den Vorhandensein eines Notariums wurde Zhejiangopterus im Rahmen der Erstbeschreibung den Nyctosauridae zugeordnet. In ihrer Revision von 1997 wiesen Unwin und Junchang jedoch darauf hin, dass keines der drei Merkmale diagnostisch relevant für eine Zuordnung zu den Nyctosauridae ist. Stattdessen konnten mehrere gemeinsame Merkmale (Synapomorphien) mit den Azhdarchidae aufgezeigt werden. Dazu zählen, unter anderem, Lage, Größe und Form der Orbitae oder der T-förmige Querschnitt der Flugfinger-Phalangen.
Das nebenstehende Kladogramm zeigt in stark vereinfachter Form das Ergebnis einer phylogenetischen Analyse, die 2021 im Rahmen einer Neubewertung der systematischen Stellung von Quetzalcoatlus erstellt wurde. Zur leichteren Verständlichkeit werden in der Darstellung nur die zu den Nyctosauridae und den Azhdarchidae führenden Pfade im Detail beibehalten, während andere Kladen nicht weiter aufgeschlüsselt sind. Die Systematik der Pterodactyloidea ist Gegenstand der aktuellen Forschung und ähnliche Analysen anderer Autoren können, insbesondere in Bezug auf Stellung und Definition höherer Taxa, erheblich vom hier dargestellten Kladogramm abweichen.
Unabhängig davon zeigt sich Zhejiangopterus in dieser Analyse tief verwurzelt in einer gemeinsamen Klade mit mehreren Vertretern der Azhdarchidae, die als Quetzalcoatlinae im Rang einer Unterfamilie zusammengefasst werden. Die Quetzalcoatlinae werden dabei definiert als die größte gemeinsame Klade, die Quetzalcoatlus northropi enthält, nicht jedoch Azhdarcho lancicollis. Gemeinsam mit der als Azhdarchinae bezeichneten Schwestergruppe stellen sie die Vertreter der Azhdarchidae, die in der Analyse definiert wird als die kleinste gemeinsame Klade, die sowohl Quetzalcoatlus northropi als auch Azhdarcho lancicollis enthält.
Die Nyctosauridae zeigen sich in dieser Analyse hingegen in einem gänzlich anderen Ast innerhalb der Ornithocheiroidea und weisen keine nähere verwandtschaftliche Beziehung mit Zhejiangopterus auf.

## Palökologie
### Habitat

Die Sedimente und Pyroklastika der mittleren Tangshang-Formation wurden im Bereich eines Süß- oder Brackwassersees im Landesinneren, abseits der Küstenlinie abgelagert. Neben den Exemplaren von Zhejiangopterus sind aus diesen Ablagerungen nur noch die nicht näher bestimmten Überreste eines kleinen Theropoden, vermutlich aus der Gruppe der Dromaeosauridae, bekannt.

### Lebensweise

Für die Azhdarchidae wird generell eine Ernährungsweise vermutet, die der rezenter Vertreter der Störche oder Hornraben entspricht. Sie bewegten sich vermutlich auf allen vier Gliedmaßen laufend am Boden um nach kleineren Wirbeltieren, Aas oder Gelegen zu suchen. Azhdarchidae, die, wie Zhejiangopterus, dem „grazilen“ Bauplan entsprechen, bevorzugten dabei wahrscheinlich Beute, die ohne vorheriges Zerlegen verschlungen werden konnte.