# Nothosaurus

Nothosaurus (altgriechisch für „Bastard-Echse“ von νόθος nothos, deutsch ‚unehelich, mit einer Beischläferin od. Sklavin erzeugt‘, sowie σαῦρος sauros, deutsch ‚Echse‘) ist eine ausgestorbene mittelgroße Sauropterygiergattung der Trias (Olenekium bis Karnium) von Europa (Niederlande, Deutschland, Polen, Italien, Frankreich, Schweiz, Spanien, Bulgarien) und Asien (Israel, Saudi-Arabien und China).

## Merkmale

Ein diagnostisches Merkmal der Gattung Nothosaurus ist nach Rieppel & Wild (1996) unter anderem die nach hinten weit über das Niveau des vorderen Endes des oberen Schläfenfensters (siehe unten) hinaus reichende Zahnreihe des Oberkiefers. Der Oberkiefer ist im vordersten Teil (Prämaxillare) mit relativ langen Zähnen bestückt. Am Übergang zum Hauptteil des Oberkiefers (Maxillare) weist die Schnauze, von oben (dorsal) gesehen, oft eine leichte Einschnürung auf, und die vordersten Maxillarzähne sind relativ klein. Durch die Einschnürung ähnelt der vordere Teil eines Nothosaurus-Schädels in der Dorsalansicht entfernt dem eines Krokodils (i. e. S.), jedoch sind bei Krokodilen die äußeren Nasenöffnungen unpaar und liegen weit vorn auf der Schnauze, während sie bei Nothosaurus paarig sind und relativ nahe an den Augenöffnungen liegen. Als weiteres diagnostisches Merkmal gilt, dass sich noch in der vorderen Hälfte des Maxillare zwei unmittelbar aufeinander folgende große „Fangzähne“ befinden, an die sich eine „Palisade“ eng stehender, spitzkonischer, aber deutlich kleinerer Zähne anschließt.
Der schwanzwärts der Augenöffnungen befindliche (postorbitale) Teil des Schädels ist sehr lang und macht in etwa die Hälfte der Schädellänge aus. Das postorbitale Schädeldach weist zwei große obere Schläfenfenster auf. Diagnostisch für Nothosaurus ist hierbei, dass die Längsachse des Schläfenfensters zwei- bis vierfach länger ist als die der Augenöffnung. Untere Schläfenfenster sind nicht vorhanden – ein charakteristisches Merkmal der Sauropterygier. Der Anteil der Parietalia am oberen (dorsalen) Schädeldach ist auf die Region nahe der Mittelnaht beschränkt, und das Pinealforamen, die Öffnung für das Pinealauge, ist verhältnismäßig groß.
Der Querschnitt des Oberarmknochens (Humerus) ist eher länglich als rund. In Hand- und Fußwurzel sind nie mehr als drei Knochen präsent – ein weiteres diagnostisches Merkmal.
Die Körperlänge variiert innerhalb der Gattung stark und erreicht bei den größten Arten nicht mehr als 7 Meter, bei einer Schädellänge bis zu 60 Zentimetern. Von den zeitgenössischen und eng verwandten Pachypleurosauriern unterscheiden sich alle Nothosaurus-Arten darin, dass sie im Verhältnis zum Rumpf einen kürzeren Schwanz, aber einen längeren Hals haben.

## Paläobiologie

Die Lebensweise von Nothosaurus könnte der von heutigen Robben geglichen haben. Wahrscheinlich war er stärker an das Leben im Meer angepasst als die Pachypleurosaurier und brachte – als Reptil – seinen Nachwuchs lebend und im Wasser zur Welt, eine Anpassung, die auch bei den Ichthyosauriern nachgewiesen ist. Hinsichtlich der Fortbewegung im Wasser wird angenommen, dass der Vortrieb in erster Linie paraxial, das heißt durch die Extremitäten, statt durch Schlängelbewegungen in der Körperlängsachse erzeugt wurde. Der flache Schädel bot unter Wasser wenig Widerstand zu lateralen (seitlichen) Bewegungen.

## Paläoökologie

Nothosaurus war einer der Spitzenprädatoren seiner Zeit und ernährte sich von Fischen, Cephalopoden, aber auch anderen Reptilien. Die Anordnung der Zähne und die Muskulatur des Kiefers lässt den Schluss zu, dass sie ihre Beute wie einige Krokodile fingen, indem sie die Beute festhielten und dann den Kopf lateral ruckartig bewegten. Bei kleinerer Beute dürften diese wohl eher in dem Zahngitter festgehalten worden sein, als dass sie mit diesen durchbohrt worden wäre.

## Systematik und Taxonomie
### Innere Systematik und taxonomische Revisionen seit 2014

Seit der Arbeit von Liu et al. (2014) befindet sich die traditionelle Systematik von Nothosaurus im Umbruch. Im Ergebnis der kladistischen Analyse, die im Rahmen jener Arbeit durchgeführt wurde, erscheinen die Gattungen Nothosaurus und Lariosaurus als nicht-monophyletisch. So zeigen darin unter anderem einige Nothosaurus-Arten ein Schwestergruppenverhältnis mit einzelnen Lariosaurus-Arten. Bereits aus der Arbeit von Rieppel et al. (2003) geht implizit hervor, dass es eine gewisse Merkmalsüberlappung zwischen traditionellen Vertretern der Gattung Nothosaurus und Lariosaurus gibt, auch wenn sich in ihrer Analyse die Gattung Lariosaurus noch als monophyletisch erweist. Ji et al. (2014) sprechen in der Diskussion ihres Fundes eines Exemplars von „Nothosaurus“ youngi hingegen explizit von einer „confusing mixture of features typical of Nothosaurus and Lariosaurus“. Konsequenterweise gehört „N.“ youngi zu den Arten, die bei Liu et al. (2014) innerhalb der „Lariosaurus-Klade“ stehen.
Verwandtschaftsverhältnisse der Nothosauria nach Liu et al. (2014)
* Pachypleurosauria
* Nothosauria
* Simosaurus gaillardoti
* Nothosauridae
* Germanosaurus latissimus (Typus von Germanosaurus)
* Nothosaurus zhangi
* N. haasi
* N. edingerae
* N. jagisteus
* N. mirabilis (Typus von Nothosaurus)
* N. tchernovi
* N. marchicus
* N. yangiuanensis
* N. giganteus
* N. juvenilis
* Lariosaurus hongguoensis
* L. buzzii (Typus von Silvestrosaurus)
* „N.“ winkelhorsti
* L. xingyiensis
* „N.“ youngi
* L. calcagnii (Typus von Ceresiosaurus) + L. valceresii
* L. balsami (Typus von Lariosaurus) + L. curionii
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Das Ergebnis einer nachfolgenden Analyse bestätigte den Widerspruch zur herkömmlichen Taxonomie der Nothosauriden, woraufhin die Gattung Lariosaurus neu definiert wurde und die Arten winkelhorsti, youngi und juvenilis aus der Gattung Nothosaurus aus- und in die Gattung Lariosaurus eingegliedert wurden. Damit ist Lariosaurus zwar wieder monophyletisch, die Gattung Nothosaurus bildet jedoch eine paraphyletische Reihe auf der Stammlinie von Lariosaurus. Da solche paraphyletischen Gruppierungen in der modernen Systematik nicht als vollwertige Taxa gelten, weil sie nicht auf einen jüngsten gemeinsamen Vorfahren zurückgehen, wären weitere taxonomische Modifikationen innerhalb der Nothosauridae notwendig. Diese könnten entweder die Inklusion der Gattung Lariosaurus (als Synonym) in die dann noch diversere Gattung Nothosaurus umfassen oder aber die Neuerrichtung von Gattungen oder die „Wiederbelebung“ historischer Gattungen (siehe Jüngere Synonyme) für alle Nothosaurus-Arten, die keinen jüngsten gemeinsamen Vorfahren mit der Typus-Art N. mirabilis haben. Allerdings ist darauf hingewiesen worden, dass die Nicht-Monophylie von Nothosaurus in diesen Verwandtschaftshypothesen auf eine unzureichende Datenbasis zurückzuführen sein könnte, in der wichtige Vergleichstaxa wie Cymatosaurus und Pistosaurus nicht vertreten sind.
Verwandtschaftsverhältnisse der Nothosauria nach Hinz et al. (2019)
* Pachypleurosauria
* Nothosauria
* Simosaurus gaillardoti
* Nothosauridae
* Germanosaurus latissimus (Typus von Germanosaurus)
* Nothosaurus haasi
* N. edingerae
* N. jagisteus
* N. cristatus
* N. mirabilis (Typus von Nothosaurus)
* N. tchernovi
* N. marchicus
* N. yangiuanensis
* N. giganteus
* Lariosaurus (inkl. L. juvenilis, L. winkelhorsti und L. youngi)

### „Ungültige“ Namen

Die folgenden Auflistungen wurden aus Rieppel & Wild (1996) übernommen.

#### Nomina Dubia

* Elmosaurus lelmensis Huene, 1957
* Hemilopas mentzeli Meyer, 1847
* Kolposaurus dichthadius Skuphos, 1893
* Nothosaurus cuvieri Quenstedt, 1885
* Nothosaurus (Oligolycus) hecki Fritsch, 1894
* Nothosaurus mougeoti Meyer, 1842
* Nothosaurus picardi Chop, 1857
* Nothosaurus schimperi Meyer, 1847–1855
* Nothosaurus venustus Meyer, 1834
* Hemilopas Meyer, 1847

#### Nomina Nuda

* Plesiosaurus speciosus Meyer, 1834
* Metriorhynchus priscus Meyer, 1834

#### Nomen Oblitum

* Conchiosaurus clavatus Meyer, 1834

#### Jüngere Synonyme

* Synonyme von N. marchicus
** Nothosaurus crassus Schröder, 1914
** Nothosaurus oldenburgi Schröder, 1914
** Nothosaurus procerus var. parva Schröder, 1914
** Nothosaurus raabi Schröder, 1914
** Nothosaurus schroderi Huene, 1944
* Synonyme von N. giganteus
** Nothosaurus andriani Meyer, 1839
** Nothosaurus angustifronis Meyer, 1844
** Nothosaurus aduncidens Meyer, 1853
** Nothosaurus baruthicus Geissler, 1895
** Nothosaurus chelydrops Fraas, 1896
** Opeosaurus suevicus Meyer, 1847–1855
** Paranothosaurus amsleri Peyer, 1939
* Synonyme von N. mirabilis
** Dracosaurus bronni Giebel, 1847
** Nothosaurus bergeri Meyer, 1834
** Nothosaurus muensteri Meyer, 1839

## Geographische und stratigraphische Verbreitung

Die Gattung Nothosaurus ist relativ weit verbreitet. In Deutschland ist sie mit zahlreichen Exemplaren belegt. Eine historisch wichtige Fundstätte in Deutschland ist der bei Bayreuth-Laineck gelegene Oschenberg. In einem dortigen Muschelkalk-Steinbruch fand Georg zu Münster 1834 das „ziemlich vollständige Gerippe“, auf Grundlage dessen er im gleichen Jahr die Gattung Nothosaurus und die Art Nothosaurus mirabilis benannte (den Namen „Bastard-Saurier“ wählte er, weil das Skelett seiner Ansicht nach „die Eigenthümlichkeiten mehrerer Thier-Geschlechter in sich vereinigte“). Weitere wichtige Fundstätten in Deutschland sind Rüdersdorf bei Berlin und Crailsheim. Bedeutende Fundstellen außerhalb Deutschlands befinden sich in Winterswijk in den Niederlanden, in den italienischen Ostalpen und in Gogolin in Polen. Auch in Machtesch Ramon (Israel) und der Provinz Tarragona in Spanien wurden Exemplare dieser Gattung gefunden. Diese beiden Funde gelten als Beweise für die Existenz der Burgundischen Pforte im späten Anisium und Ladinium, welche das Mitteleuropäische Becken mit der Tethys verband.
Das geologisch älteste Vorkommen von Nothosaurus – mit auf Artebene nicht bestimmbarem Material – befindet sich im Röt (jüngstes Olenekium) von Rüdersdorf bei Berlin in Brandenburg. Die Estherienschichten (ältestes Karnium) von Obersulm in Baden-Württemberg und der Bodenmühlwand bei Bayreuth in Bayern enthalten mit N. edingerae die geologisch jüngsten Vorkommen von Nothosaurus.