# Koniferen

Die Koniferen, Nadelhölzer oder Nadelbäume (Coniferales, häufig auch Pinales), auch Kiefernartige genannt, sind die größte heute noch lebende Ordnung der nacktsamigen Pflanzen. Ihre Samenanlagen sind nicht durch Fruchtblätter geschützt. Die Sporophylle stehen häufig in Zapfen, woher auch der Name Koniferen rührt, der übersetzt „Zapfenträger“ bedeutet (von lateinisch conus „Kegel, Zapfen“ und ferre „tragen“). Koniferen wachsen als Bäume oder Sträucher. Der weitaus größte Teil der Arten ist immergrün; regengrüne Arten kommen nicht vor. Fast alle Arten der Nordhalbkugel besitzen nadelförmige Blätter, auf der Südhalbkugel kommen mehr Arten mit schuppenförmigen oder laubartigen Blättern vor. Mit dem gemeinsprachigen Ausdruck Nadelbaum werden zumeist nur Koniferen mit nadelförmigen Blättern bezeichnet.

## Vorkommen

Koniferen in Wäldern sind fast ausschließlich Bäume. Vor allem in klimatisch extremen Waldgrenzstandorten und Trockengebieten kommt auch ein strauchförmiger Wuchs vor.
Nadelholzgewächse gibt es fast überall auf der Welt. Schwerpunkte sind die temperaten Gebiete der Nordhemisphäre. Den Schwerpunkt in der Südhemisphäre haben die Araukariengewächse und die Podocarpaceae, sie stellen auch etliche Vertreter in den Tropen. Zypressengewächse sind dagegen sowohl auf der südlichen als auch auf der nördlichen Welthalbkugel zu finden. In ihren nördlichen Habitaten sind die Nadelholzgewächse oft die dominierenden Pflanzen, besonders im borealen Nadelwald.
Nadelholzgewächse sind häufig Pionierpflanzen, die auf Böden wachsen, die Samenpflanzen anderer Ordnungen nur unzureichende Wachstumsbedingungen bieten. Auf guten Böden werden Nadelholzgewächse dagegen häufig von diesen verdrängt. So fehlen Nadelholzgewächse in den tropischen Wäldern Zentralafrikas und Amazoniens. In hochgelegenen tropischen Bergregenwäldern, wie man sie etwa in Südostasien findet, kommen Nadelholzgewächse dagegen vor.
Eine besonders hohe Artenzahl an Nadelholzgewächsen findet man in Kalifornien, Mexiko, China mit den Regionen Sichuan und Yunnan, im Osthimalaya, in Japan und auf Taiwan. Eine an Nadelholzgewächsen besonders reiche Insel ist Neukaledonien. Auf Inseln vulkanischen Ursprungs wie etwa Hawaii fehlen dagegen Nadelholzgewächse, da der Samen der meisten Nadelholzgewächse über Wind und über Zoochorie verbreitet wird und daher nur nahe an Küsten liegende Inseln vulkanischen Ursprungs natürlich besiedelt werden können. Der auf den Azoren vorkommende Kurzblättrige Wacholder gilt als die Nadelholzgewächsart, die in der größten Distanz zur nächsten Küste wächst. Vorfahren dieser Art gelangten im Verdauungstrakt von Vögeln auf die Insel.

## Beschreibung

Die heute lebenden Nadelholzgewächse sind holzige Pflanzen, die meisten Arten sind Bäume. Die Mehrzahl der Taxa hat einen monopodialen Wuchs, also einen Hauptstamm mit Seitenzweigen. Die Wuchshöhe von ausgewachsenen Koniferen reicht von weniger als einem Meter bis über einhundert Meter.
Grundsätzlich unterscheidet sich der Kronenaufbau der Nadelbäume von dem der Laubbäume. Dieser entsteht, weil die Äste der Nadelbäume zur Spitze hin aufwärts gebogen sind. Aus der Abstufung des Längenzuwachses der Äste ergibt sich zumindest bei jüngeren Bäumen eine regelmäßig kegelförmige Krone. Eine schirmförmige Abflachung, wie sie etwa bei Kiefern vorkommt, entsteht erst im Alter. Eine Ausnahme sind die Koniferen tropischer, subtropischer und einiger gemäßigter Regenwälder der Südhalbkugel: Sie bilden laubbaumartige Kronen aus und werden in der Regel von Arten gebildet, die keine nadelförmigen Blätter besitzen.
Das Holz zeichnet sich im Gegensatz zu den Palmfarnen durch schmale Markstrahlen („pycnoxyles Holz“) aus. Anders als bei Bedecktsamern haben Nadelgehölze niemals Tracheen, sondern nur Tracheiden. Auch ist das Holz sehr häufig reich an Harzen.

### Rekorde

Die derzeit bekannten Rekordhalter existenter Bäume sind vielfach Koniferen: Die am höchsten wachsende Art ist der Küstenmammutbaum (Sequoia sempervirens); das höchste lebende Exemplar Hyperion hat eine Stammlänge von 115,85 Meter. Rund 100 Meter erreicht auch die Kaschmir-Zypresse im Himalaya. Nur knapp darunter bleibt der Riesenmammutbaum in den USA. Die größte Konifere der Südhalbkugel ist Araucaria hunsteinii mit bis zu 85 Metern. Auch die sechs höchsten Bäume Deutschlands sind Nadelbäume: An erster Stelle steht die Douglasie Waldtraut vom Mühlwald bei Freiburg mit einer Höhe von 67,10 Metern (2019). Das größte Volumen hat der Riesenmammutbaum (Sequoiadendron giganteum) General Sherman Tree, mit 1489 Kubikmetern. Der dickste Nadelbaum ist die in Mexiko stehende Mexikanische Sumpfzypresse (Taxodium mucronatum), der Árbol del Tule mit einem Stammdurchmesser von 11,42 Metern. Der älteste Baum ist ein 5072 Jahre (2022) altes Exemplar der Langlebigen Kiefer (Pinus longaeva) in Nevada. Old Tjikko, eine Gemeine Fichte, ist mit 9550 Jahren der älteste lebende individuelle Klonbaum.

### Blätter

Die Blätter der meisten Nadelbäume sind lang, dünn und nadelförmig. Aber es gibt auch Taxa mit anderen Blattformen, dazu gehören die meisten Zypressengewächse (Cupressaceae) und die Steineibengewächse (Podocarpaceae), sie haben flache Blätter. Einige Taxa, besonders die Kauri (Agathis) innerhalb der Araukariengewächse (Araucariaceae) und Nageia innerhalb der Podocarpaceae, haben breite flache Blätter. Die Gattung Phyllocladus besitzt anstelle von Blättern flache blattähnliche Kurztriebe, so genannte Phyllokladien. Bei der Mehrzahl der Nadelholzgewächse sind die Blätter spiralig um die Zweige angeordnet; Ausnahmen sind die Cupressaceae und eine Gattung der Podocarpaceae, bei denen sie in gegenständigen Paaren oder in zu drei bis vier in Wirteln angeordnet sind. Es gibt Blattgrößen von 2 mm bis zu 400 mm Länge. Sehr lange Nadeln sind zum Beispiel für Pinus engelmannii charakteristisch.
Die Stomata sind in Linien oder Haufen auf den Blättern angeordnet. Sie können bei kalter oder sehr trockener Witterung geschlossen werden. Bei der Mehrzahl der Gattungen sind die Blätter immergrün und bleiben an den Pflanzen für mehrere (2 bis 40) Jahre, bis sie abfallen. Aber vier Gattungen, nämlich Lärchen (Larix), Sumpfzypressen (Taxodium), die Goldlärche (Pseudolarix amabilis) und der Urweltmammutbaum (Metasequoia glyptostroboides) sind laubabwerfend; sie verlieren ihr Laub im Herbst und sind während des Winters blattlos. Die Keimlinge der meisten Nadelgehölze, dazu gehören die meisten Cupressaceae und die Kiefern (Pinus), haben Jugendblätter, die sich von den Blättern älterer Pflanzen stark unterscheiden.
* Zweig der gemeinen Fichte (Picea abies)
* Zapfenstand der Kanarenkiefer (Pinus canariensis)
* Pinaceae: Nadelblätter und Knospe einer Douglasie (Pseudotsuga menziesii)
* Junge Lärchennadeln im Frühling (Larix x marschlinsii)
* Cupressaceae: Blätter einer Sawara-Scheinzypresse (Chamaecyparis pisifera)
* „Nadellaub“ einer Brasilianischen Araukarie (Araucaria angustifolia)
* „Laub“ eines australischen Kauribaumes (Agathis robusta)

### Samen und Zapfen

Die meisten Nadelbäume sind getrenntgeschlechtlich meist einhäusig monözisch, einige sind zweihäusig diözisch (Eiben und Wacholder). Alle Pinophyta sind windbestäubt (anemophil).
Die Befruchtung erfolgt durch unbegeißelte Spermazellen, die durch eine Pollenschlauchzelle zur Eizelle transportiert werden (Siphonogamie).
Die Koniferen-Samen entwickeln sich in einem sie schützenden Zapfen. Die Zapfen brauchen bis zur Reife vier Monate bis drei Jahre. Sie werden 2 mm bis 600 mm lang.
Bei den Kieferngewächsen (Pinaceae), Araukariengewächsen (Araucariaceae), Schirmtannengewächsen (Sciadopityaceae) und den meisten Zypressengewächsen (Cupressaceae) sind die Zapfen holzig. Wenn die Zapfen reif sind, öffnen sich normalerweise die Schuppen und lassen die Samen herausfallen, so dass sie vom Wind verbreitet werden können. Eine Reihe von Arten wirft ihre reifen Zapfen ab, bei anderen Arten bleiben diese dagegen an den Zweigen. Zu letzteren zählt beispielsweise die Monterey-Kiefer, bei der gelegentlich Zapfen vom nachwachsenden Holz überwölbt werden.
Bei den Familien der Steineibengewächse (Podocarpaceae) und der Gattung Wacholder (Juniperus) der Cupressaceae sind die Schuppen weich, fleischig, süß und leuchtend gefärbt. Sie werden von Vögeln gefressen, die Samen passieren den Verdauungstrakt und werden unbeschädigt wieder ausgeschieden. Bei den Wacholderarten (Juniperus) spricht man umgangssprachlich oft von Beeren, besser von Beerenzapfen, da es sich morphologisch nicht um Beeren handelt. Bei den Kopfeibengewächsen (Cephalotaxaceae) und Eibengewächsen (Taxaceae) fehlen die Fruchtschuppen, die Samen werden von einem fleischigen Samenmantel (Arillus) umhüllt.

## Systematik

Die Klasse Coniferopsida (oder Pinopsida) enthielt lange nur die einzige Ordnung Pinales. Heute wird ihr häufig auch die Ordnung Gnetales zugerechnet, wobei diese Zuordnung nicht unumstritten ist. Viele molekulargenetische Studien sahen die Gnetales als die Schwestergruppe der Pinaceae.
Die rezenten Vertreter der Pinales (exklusive Gnetales) sind:
* Araukariengewächse (Araucariaceae)
* Kopfeibengewächse (Cephalotaxaceae)
* Zypressengewächse (Cupressaceae)
* Kieferngewächse (Pinaceae)
* Steineibengewächse (Podocarpaceae)
* Schirmtannengewächse (Sciadopityaceae)
* Eibengewächse (Taxaceae)
Fossil gibt es innerhalb der Koniferen eine wesentlich größere Vielfalt. Innerhalb der Ordnung Pinales gibt es neben den rezenten Familien noch folgende ausgestorbene:
* Palissyaceae
* Cheirolepidiaceae
* Paraucariaceae
Die Schwester-Ordnung der Pinales ist die nur fossil bekannte Ordnung Voltziales.
Die Verwandtschaftsverhältnisse der einzelnen Familien der beiden Ordnungen wurden von Farjon wie folgt rekonstruiert:

## Evolution

Bei den fossilen Taxa der Abteilung Pinophyta sind zwei wichtige Ordnungen zu nennen, die Cordaiten und die Voltziales. Die Cordaiten lebten im Karbon und Perm. Es waren bis zu 30 Meter hohe, reich verzweigte Bäume mit lanzettlichen bis bandförmigen spiralig angeordneten Blättern. Die männlichen „Blüten“ waren zapfenförmig mit basalen sterilen Schuppenblättern und Staubblättern mit mehreren Pollensäcken. Diese standen in der Achsel von Tragblättern an Achsen, die wiederum in den Achseln von Laubblättern standen. Die weiblichen Blüten waren ähnlich aufgebaut, nur dass die endständigen Schuppenblätter atrope Samenanlagen trugen.
Die Voltziales (Oberkarbon bis Unter-Jura) waren ebenfalls Bäume mit nadligen bis schuppenförmigen Blättern. Die Staubblätter waren gestielt und am Ende, wo die Pollensäcke meist auf der achsenzugewandten Seite standen, flächig. Die weiblichen „Blüten“ besaßen ein als Deckschuppe ausgebildetes Tragblatt, weitere sterile Schuppenblätter und gestielte Samenanlagen. Auch wie bei den rezenten Koniferen standen bei den Voltziales die weiblichen Blüten in kompakten Zapfen. Sie gelten als den Nadelholzgewächsen ähnlichste und nächstverwandte Gruppe.
Aus den Erkenntnissen über Voltziales schlussfolgerte Rudolf Florin, dass die Samenanlagen nicht aus Blättern entstammen, sondern achsenständig (Stachyosporie) sind. Zudem sind demnach die Samenschuppen der rezenten Koniferen (außer Taxaceae und Cephalotaxaceae) modifizierte Kurztriebe, da Blätter keine Tragblätter (Deckschuppe!) besitzen.