# Pliosaurier

Die Pliosaurier (Pliosauroidea) sind eine Gruppe ausgestorbener Meeresreptilien, die von der späten Obertrias bis zum Ende der Kreide gelebt haben und gleichzeitig mit den Dinosauriern ausgestorben sind. Im Jura und in der Kreide waren sie die dominierenden marinen Beutegreifer und nahmen eine ähnliche Stellung in der Nahrungspyramide ein wie die Theropoden zur gleichen Zeit in terrestrischen Ökosystemen. Sie gehören zu den Plesiosauriern und unterscheiden sich von den Plesiosauriern i.e.S. (Plesiosauroidea) vor allem durch ihre im Allgemeinen größeren Köpfe und die kürzeren Hälse.
Der Name Pliosaurus (von altgriechisch πλείων pleiōn „mehr“ und σαῦρος sauros „Echse“) wurde 1842 von Richard Owen geprägt, einem bedeutenden Naturforscher des Viktorianischen Zeitalters, und bedeutet so viel wie „mehr (eine) Echse“. Owen vergab den Namen, da er annahm, dass die ihm vorliegenden Fossilien den Echsen näher stünden und eine Übergangsform zwischen Krokodilen und den anderen bis dahin bekannten Meeresreptilien (Plesiosaurier und Ichthyosaurier) darstellten.

## Merkmale

Pliosaurier erreichten Körperlängen von 3 (Umoonasaurus) bis 12 (Kronosaurus, Liopleurodon) oder 15 Meter wie der 2006 auf Spitzbergen vom Team um Jørn Hurum gefundene Pliosaurus funkei. Das sogenannte „Monster von Aramberri“, ein fragmentarisch erhaltenes Fossil, das 1984 von einem Studenten in der La-Casita-Formation (Kimmeridgium) in der Nähe von Aramberri im mexikanischen Nuevo León gefunden wurde, erreichte eventuell sogar eine Gesamtlänge von 20 Metern.

### Kopf und Hals

Der Kopf der Pliosaurier war groß und konnte bei großen Formen wie Kronosaurus eine Länge von etwa drei Metern erreichen, fast ein Viertel der Gesamtlänge. Das kleine Gehirn hatte nur 1 % des Körpergewichts. Der Schädel und die flache Schnauze waren verlängert, die Unterkiefersymphyse länger als bei den Plesiosauroidea. Das Maul war mit starken, konischen Fangzähnen besetzt, die durch eine vertikale Rille strukturiert und gekielt waren, breite Basen hatten und häufig Verschleißerscheinungen an der Spitze zeigen. Die Zähne der Plesiosauroidea (Plesiosaurier i.e.S.) sind dagegen häufig schmal und nadelartig, typisch für Fischfresser. Die Prämaxillare der Pliosaurier war mit 5 Zahnpaaren besetzt, im Unterkiefer zählte man 25 bis 40 Zahnpaare.
Die Augen waren relativ groß und von einem Skleralring umgeben, der es den Tieren ermöglichte, die Augäpfel in Form zu halten, da ihre großen Augen während des Schwimmens einem unterschiedlichen Wasserdruck ausgesetzt waren. Derjenige Teil der Augen, der näher zur Schnauze liegt, war einem stärkeren Wasserdruck ausgesetzt als der weiter hinten liegende. Die näher zu den Augen als zur Schnauzenspitze liegenden Nasenöffnungen waren klein – zu klein, um zur Atmung zu dienen. Geatmet wurde wahrscheinlich an der Wasseroberfläche mit geöffnetem Maul. Pliosaurier konnten mit leicht geöffnetem Maul schwimmen, kleine Wassermengen strömten durch Öffnungen im Gaumen, an den Geruchsorganen vorbei und traten durch die äußeren Nasenöffnungen wieder aus.
Der Hals war in den meisten Fällen kurz und dick, die Anzahl der Halswirbel lag bei den meisten Formen noch bei über zwanzig und die kurzen Hälse wurden durch Wirbel mit kurzen Wirbelkörpern gestützt. Später reduzierte sich bei fortgeschrittenen Formen die Anzahl der Halswirbel auf nur noch 13, beispielsweise bei Brachauchenius, der Gattung mit dem kürzesten Hals, welcher nur noch 75 % der Kopflänge maß.

### Gliedmaßen

Die Extremitäten der Pliosaurier hatten sich als Anpassung an die aquatile Lebensweise bis 3 Meter lang flossenförmig ausgebildet. Die vier Gliedmaßen waren lang, wobei das Femur (Oberschenkelknochen) länger war als der Humerus (Oberarmknochen), und beide Knochen meist länger waren als bei vergleichbar großen Plesiosauroidea. Im Zuge der Evolution dieser spezialisierten Gliedmaßen kam es zu einer Vermehrung der Fingerknochen (Hyperphalangie) mit bis zu 16 Einzelknochen in einem Digitus. Seitlich abgeflachte Wirbel in der Schwanzwirbelsäule von Archaeonectrus lassen vermuten, dass er und vielleicht auch andere Pliosaurier eine senkrecht stehende Schwanzflosse besaßen.

## Lebensweise

Pliosaurier waren Bewohner des offenen Ozeans und in ihrer Schädel- und Kieferanatomie daran angepasst, größere Beutetiere zu jagen, mit großer Kraft zuzuschnappen und die Beute festzuhalten. Biomechanische Studien deuten darauf hin, dass Schädel und Kiefer stark genug für kräftige Drehbewegungen waren, mit denen Fleisch aus der Beute gerissen werden konnte, ähnlich wie es heute noch bei Krokodilen der Fall ist. Die Beute wurde visuell oder olfaktorisch aufgespürt. Eine Echoortung, wie bei den Zahnwalen, war ihnen nicht möglich, da die Ohren akustisch nicht vom Hirnschädel isoliert waren und räumliches Hören somit unmöglich war.
Zu ihren Beutetieren könnten große Knochen- und Knorpelfische, große Kopffüßer, darunter Ammoniten, Ichthyosaurier und kleinere Plesiosaurier gehört haben. In der Körperregion eines Pliosaurus brachyspondylus-Fossils fand man drei mit Osteodermen unterlegte Hornschuppen, die von einem gepanzerten Ornithischier, also einem Ankylosaurier oder Stegosaurier, stammten. Dieser Pliosaurus fraß wahrscheinlich kurz vor seinem eigenen Tod von einem im Meer treibenden toten Dinosaurier. Pachycostasaurus hatte ein schwer gebautes Skelett, ähnlich wie es heute bei Seekühen anzutreffen ist, die einen großen Teil ihrer Zeit fressend über Seegraswiesen verbringen. Wie andere Pliosaurier hatte er ein typisches Fleischfressergebiss. Da der Schädel allerdings leicht gebaut und für einen Kampf mit einem großen Beutetier zu zerbrechlich war, wird angenommen, dass sich Pachycostasaurus von mittelgroßen, benthischen Fischen, Krebstieren und Kopffüßern ernährt hat.
Wie alle Plesiosaurier waren die Pliosaurier mit großer Sicherheit vivipar (lebendgebärend) und brachten pro Wurf nur ein oder wenige Junge zur Welt.

## Äußere Systematik

Die Pliosaurier gehören zu den Plesiosauriern (Plesiosauria). Ihre Schwestergruppe sind die Plesiosauroidea (Plesiosaurier i.e.S.), die eher langhalsig waren und kurze Köpfe hatten. Zusammen mit einigen artenärmeren Gruppen aus der Trias bilden die Plesiosauria die Gruppe der Flossenechsen (Sauropterygia), die verwandtschaftlich wahrscheinlich den heutigen Schuppenkriechtieren (Squamata), also den Echsen und Schlangen, näher stehen als den Dinosauriern und den Flugsauriern.

## Innere Systematik

Die Pliosaurier werden in zwei Untertaxa unterteilt, die in der klassischen Systematik den Rang von Familien haben: Die Pliosauridae, mittelgroße und große Pliosaurier mit großen Schädeln und langen Schnauzen, und die Rhomaleosauridae, kleine bis große Pliosaurier mit kleineren Schädeln, kürzeren Schnauzen und längeren Hälsen mit 26 bis 30 Wirbeln. Brachauchenius und Kronosaurus werden von einigen Autoren innerhalb einer dritten Familie klassifiziert, der Brachauchenidae, die phylogenetisch aber innerhalb der Pliosauridae steht und diese damit paraphyletisch macht. Ein frühester, bereits vor etwa 170 Millionen Jahren lebender, Vertreter dieser Familie kann wohl in der 2023 neu definierten Gattung Lorrainosaurus gesehen werden. 1983 bei Metz entdeckte Funde dieser Gattung wurden zunächst zur Definition der Spezies Simolestes keileni interpretiert, jedoch 40 Jahre später bei detaillierteren Untersuchungen durch Vergleich mit der nah verwandten Gattung Stenorhynchosaurus neu zugeordnet und der Beschreibung der Spezies Lorrainosaurus keileni zu Grunde gelegt.
Daneben gibt es einige weitere basale Gattungen der Unterordnung Pliosauroidea mit mehr oder weniger unklarer systematischer Stellung.
Das folgende Kladogramm stammt aus der Erstbeschreibung von Marmornectes aus 2011, eines Pliosauriden aus Großbritannien.
* Pliosauroidea
** Thalassiodracon
** Sinopliosaurus
** Pliosauridae
*** Archaeonectrus
*** Arminisaurus
*** Attenborosaurus
*** Brachauchenius
*** Gallardosaurus
*** Hauffiosaurus
*** Kronosaurus
*** Liopleurodon
*** Marmornectes
*** Megalneusaurus
*** Pachycostasaurus
*** Peloneustes
*** Pliosaurus
*** Simolestes
** Rhomaleosauridae
*** Borealonectes
*** Eurycleidus
*** Leptocleidus
*** Macroplata
*** Maresaurus
*** Meyerasaurus
*** Rhomaleosaurus
*** Sthenarosaurus
*** Umoonasaurus