# Na Dương (Fossillagerstätte)

Na Dương ist eine bedeutende Fossillagerstätte im nordöstlichen Vietnam. Sie liegt im gleichnamigen Becken nahe der Grenze zu China. Dieses ist durch seinen Reichtum an Steinkohle bekannt, die in einem Tagebau gefördert wird. Das Becken verdankt seine Entstehung einer ausgedehnten Verwerfungszone, die durch die Kollision des Indischen Subkontinentes mit der asiatischen Landmasse verursacht wurde. Die Aufschlüsse im Tagebau von Na Dương zeigen eine Abfolge aus Kohle, Tonsteinen und Schluffsteinen. Sie lassen sich zwei Gesteinseinheiten zuweisen, die beide fossilführend sind. Die Fossilien umfassen Reste der Pflanzen- und Tierwelt. Letztere sind mit Wirbellosen, Fischen, Reptilien und Säugetieren vertreten. Der Großteil der Landwirbeltiere entstammt einer basalen Kohlelage.
Die Gesteinsablagerungen entstanden unter den Bedingungen eines stehenden Gewässers. Dieses wurde von Weichtieren, Fischen, Schildkröten und Krokodilen besiedelt. Im Umland wuchs ein dichter Wald, worauf verschiedene erhaltene Baumstümpfe hinweisen, ebenso wie Blattreste. Möglicherweise stand der Wald mit einer Sumpflandschaft in Verbindung. Hier lebten diverse Huftiere. Der Lebensraum war wahrscheinlich einem tropischen Klima ausgesetzt. Absolute Altersangaben sind für die Ablagerungen von Na Dương nicht verfügbar. Die Zusammensetzung der Flora und Fauna spricht aber für eine Einstufung in das Obere Eozän bis Untere Oligozän, was einem Zeitraum von vor 38 bis 28 Millionen Jahren entspricht.
Fossilfunde sind aus Na Dương bereits seit dem Ende der 1970er Jahre bekannt. Intensivere und zumeist international orientierte Arbeiten erfolgten aber weitgehend erst mit dem Beginn des 21. Jahrhunderts. Dazu gehören auch Vorortuntersuchungen der Senckenberg Gesellschaft für Naturforschung, in deren Zuge das bisher umfassendste Material geborgen wurde.

## Geographische Lage

Die Fossillagerstätte Na Dương liegt nahe dem gleichnamigen Hauptort des Bezirks Lộc Bình im Nordosten von Vietnam. Der Bezirk wiederum gehört zur Provinz Lạng Sơn, deren Hauptstadt befindet sich rund 20 km nordwestlich von Na Dương. Geographisch bildet Na Dương einen Teil des Na-Dương-Beckens, das rund 45 km² groß ist und eine leicht längliche Form mit einer von Nordnordost nach Südsüdwest orientierten Achse besitzt. Es wird vom Fluss Kỳ Cùng entwässert. Das Na-Dương-Becken zeichnet sich vor allem durch seinen Reichtum an Steinkohle aus. Der Rohstoff wird im Tagebaubetrieb unmittelbar nördlich des Hauptortes erschlossen und findet in dem angegliederten Kraftwerk Na Dương Verwendung. Der Tagebauaufschluss markiert den Südostrand des Beckens.

## Geologie

Aus geologischer Sicht liegt das Na-Dương-Becken nahe der Grenze zwischen der Indochina- und der Südchinesischen Mikroplatte (Terrane). Charakterisiert wird die Region durch eine große, von Nordwest nach Südost verlaufende Verwerfungszone, die allgemein unter der Bezeichnung Ailao Shan-Red River fault zone bekannt ist. Diese erstreckt sich über eine Länge von 1000 km von Tibet kommend bis zum Golf von Tonkin. Seine Entstehung verdankt der Verwerfungsgürtel der Kollision des Indischen Subkontinentes mit Asien im Verlauf des Eozäns vor rund 50 bis 40 Millionen Jahren, teilweise wird aber auch ein deutlich jüngerer, im Miozän ansetzender Ursprung diskutiert. Unmittelbar verbunden mit der Ailao Shan-Red River fault zone sind einige kleinere, parallel orientierte Bruchzonen, von denen sich das Cao Bang-Tien Yen fault system in rund 160 km nördlicher Entfernung befindet und sich über eine Distanz von rund 230 km verfolgen lässt. Entlang letzteren Verwerfungssystems haben sich im weiteren Verlauf mehrere Beckenstrukturen herausgeformt. Diese beginnen im Nordwesten mit dem Cao-Bằng-Becken und setzen sich nach Südosten mit dem Thất-Khê-Becken, dem Lạng-Sơn-Becken und dem Na-Dương-Becken fort. Die Bildung der Becken geht auf Dehnungsprozesse in den Verwerfungszonen zurück, die durch tektonische Spannungen hervorgerufen wurden. Sie können daher als pull-apart basins („Ausziehbecken“) angesehen werden.
Die Basis des Beckens bilden triassische und kreidezeitliche Ablagerungen terrigenen Ursprungs, die sich weitgehend aus Siliziklastika zusammensetzen. Ihre Mächtigkeit beträgt rund 500 m. Darauf folgen Sedimente mit känozoischer Zeitstellung, deren Dicke mit rund 570 m nahezu der des älteren Untergrundes entspricht. Es lassen sich zwei Ablagerungseinheiten differenzieren. Zuunterst befindet sich die Na-Duong-Formation, überdeckt wird sie von der Rhin-Chua-Formation. Die Na-Duong-Formation wird Bohrkernerkundungen zufolge im Beckenzentrum bis zu 240 m mächtig. Davon sind im Tagebau des Na-Dương-Beckens die oberen 140 m aufgeschlossen. Die randliche Lage des Tagebaus im Süden des Beckens bedingt, dass die einzelnen Schichten der Gesteinseinheit teilweise in bis zu einem Winkel von 29° nach Norden einfallen. Der aufgeschlossene Bereich besteht aus einer Wechsellagerung von Steinkohle und bräunlichen bis gräulichen, mergeligen Ton-, Schluff- und feinkörnigen Sandsteinen, gelegentlich kommen auch gröberkörnige Sandsteine vor. Vor allem die Sandsteine bilden mitunter massive Bänke. Im stärker ausgewitterten Zustand verlieren die Sedimente ihren Karbonatgehalt, ändern aber nicht ihre Färbung. Die Steinkohle wiederum tritt als teils bitumenartiges, teils schieferartiges Substrat auf. Der mächtigste Flöz, der in der lokalen Gliederung die Schichtnummer 80 erhielt, befindet sich basal in der aufgeschlossenen Folge und zeigt sich als fein geschichtet mit teils hohem Anteil an Eisensulfiden, überwiegend Pyrit. Nach oben hin wird das Flöz durch gelbliche schluffige bis sandige Tonsteine unterbrochen. Die Kohle enthält rund 18,5 % an Feuchtigkeit. Ihre Hauptbestandteile3 sind Mazerale der Vitrinitgruppe, allen voran Telinit und Collotelinit.
Die sich im Hangenden anschließende Rhin-Chua-Formation wird bis zu 300 m mächtig und ist im Aufschlussgebiet des Tagebaus in ihren unteren 80 m freigelegt. Sie enthält im Gegensatz zur Na-Duong-Formation keine Kohle und besteht überwiegend aus bräunlichen mergeligen Tonsteinen, zwischen die sich im oberen Aufschlussbereich dünne Lagen aus feinkörnigen Sandsteinen mit symmetrischen Rippelmarken schieben. Der Übergang zwischen beiden Gesteinseinheiten wird je nach Autor als konkordant oder als diskordant beschrieben. Die Tonsteine erhalten im verwitterten Zustand durch sekundäre Hämatitbildung einen rostfarbenen Farbcharakter.

## Fossilfundstellen

Das Fossilmaterial der Na-Duong-Formation umfasst sowohl pflanzliche wie auch tierische Reste. Pflanzen sind wiederum als Pollen, aber auch als Makroreste in Form von Blättern, Samen oder Baumstümpfen überliefert, ebenso kommen Harze vor. Die Fauna setzt sich aus Wirbellosen und Wirbeltieren zusammen. Erstere schließen überwiegend Weichtiere ein, letztere Fische, Reptilien und Säugetiere.
Die Funde streuen durch das gesamte Profil. Es lassen sich aber einige größere Fundbereiche eingrenzen. Die untere mächtige Kohleschicht mit der Schichtnummer 80 bildet das primäre Fossillager für Wirbeltiere. Dort kommen aber auch pflanzliche Reste vor. Der größere Teil der Fossilien entstammt direkt dem Basisabschnitt am Übergang von der unterlagernden Tonsteinschicht zur schieferigen Kohle. Die im oberen Teil des Kohleflözes auftretenden schmalen Tonsteinbänder enthalten wiederum versteinerte Baumstämme in höherer Anzahl zuzüglich einiger reichhaltiger Blätterakkumulationen. Weiter im Hangenden treten lokal zusätzliche Fundkonzentrationen auf, die zumeist Baumstämme wie in Schicht 43 und 26 beinhalten. In den mergeligen Tonsteinen sind zudem Blätter auffindbar, deren Erhaltungszustand mitunter so gut ist, dass ihre Cuticula überliefert ist.
Auch in der Rhin-Chua-Formation sind Fossilien in Form von Mollusken und Fischen dokumentiert, darüber hinaus kommen Pflanzen vor. Sie streuen hier ebenfalls durch größere Abschnitte des Profils, sind aber teilweise an Bioturbationen gebunden.

## Funde
### Flora

Die Flora besteht sowohl aus Mikro- wie auch aus Makroresten. Zu den Mikroresten gehören die Pollen, die sich in nahezu allen Abschnitten der Na-Duong- und der Rhin-Chua-Formation finden. Über diese ließen sich unter anderem Nacktsamer wie Tannen, Hemlocktannen, Stechtannen, Kiefern oder Taubenbäume nachweisen. Bedecktsamer sind mit Hickory, Gänsefüßen, Knöterichen, Walnüssen, Stechpalmen, Eichen, Weiden, Ulmen und Zelkoven, aber auch mit Lithocarpus, Diplopanax und Myrica vertreten. Zu den Gefäßsporenpflanzen wiederum zählen Farne wie Hypolepis, Pteris und Pyrrosia, zusätzlich auch die Bärlappe. Makroreste liegen in Form von Blättern, Samen und Stämmen vor. Die basale Kohleschicht 80 enthält zahlreiche kalzifizierte Baumstämme, die einen Durchmesser von bis zu einem Meter haben können, bisher aber weitgehend unidentifiziert sind. Ebenso kommen Stammreste von Königsfarngewächsen vor. In den unterlagernden Schichten 81 und 83, aber auch in hangenden Schichten treten Samen von Lotosblumen auf. Möglicherweise können diesen auch zahlreiche Rhizome aus den gleichen Fundschichten zugeordnet werden. Vor allem in den sandigen Tonsteinlagen im oberen Abschnitt der basalen Kohle sind häufig Blattreste erhalten. Auffallenderweise zeigen diese zu einem größeren Teil gezackte oder gezähnte Ränder. Einige ähneln Eotrigonobalanus aus der Gruppe der Buchengewächse. Andere wiederum entsprechen den Bauhinien aus der Gruppe der Hülsenfrüchtler. Daneben sind Farne vertreten, wie etwa Pronephrium. Aus zahlreichen Lagen konnten honigfarbene Harzreste von bis zu 2 cm Länge geborgen werden, die spektroskopisch in etwa mit Shorea aus der Gruppe der Flügelfruchtgewächse übereinstimmen.

### Fauna
#### Wirbellose

Die Wirbellosen beschränken sich weitgehend auf Weichtiere. In der Na-Duong-Formation kommen sie weitgehend nur in den mergeligen Tonsteinen vor, in den Kohleschichten haben sich die Gehäuse dort möglicherweise zersetzt. Ein größerer Teil der Funde wird durch die Fluss- und Teichmuscheln gestellt. Deren Gehäusehälften sind in der Regel noch artikuliert oder liegen geöffnet in Schmetterlingsposition. An Gattungen konnten Nodularia und Cuneopsis aus der Gruppe der Unionini sowie Cristaria aus der Gruppe der Anodontini bestimmt werden. Alle drei sind noch heute in Flüssen und Seen Ost- und Südostasiens präsent. Des Weiteren kommen zahlreiche Schneckenschalen vor, die wahrscheinlich zu Sumpfdeckelschnecken gehören, aber zu stark fragmentiert sind. Als Abdrücke erhielten sich einzelne Gehäuse von Tarebia, eine Angehörige der Kronenschnecken in der Rhin-Chua-Formation. Von dort und auch aus der Na-Duong-Formation wurde zudem die Gattung Brotia aus der Gruppe der Pachychilidae berichtet.

#### Fische

Fische sind häufig, aber zumeist nur über isolierte Knochen oder Schlundzähne überliefert. Es lassen sich Reste von zwei größere Gruppen unterscheiden, die Amiidae und die Karpfenartigen. Das Fundmaterial der Amiidae, zu denen der heutige Kahlhecht gehört, ist zu stark fragmentiert, um eine genauere taxonomische Zuordnung vorzunehmen. Anhand der Größe einiger Wirbel erreichten die längsten Individuen wohl Ausmaße von 50 cm. Die Amiidae sind in der Na-Duong-Formation besonders häufig. An Karpfenartigen treten unter anderem Barben und Bitterlinge sowie Angehörige der Cultrinae und der Xenocypridinae hervor. Die Barben sind mit mehreren Arten nachgewiesen, die sich anhand ihrer vorderen Zähne unterscheiden lassen. Von diesen ist eine nur aus der Na-Duong-Formation bekannt, die anderen kommen in der Rhin-Chua-Formation vor. Letzteres gilt auch für alle anderen Formen der Karpfenartigen. Eine Besonderheit bilden kleine, nur 3 mm große Schlundzähne, die der Gattung Planktophaga zugewiesen werden. Sie steht in der Verwandtschaft der Marmorkarpfen, die heute im südlichen Ostasien vorkommen, und bildet den ältesten Fossilbeleg dieser Gruppe. Im Gegensatz zu den rezenten Marmorkarpfen waren aber die Vertreter der Gattung Planktophaga wesentlich kleiner.

#### Reptilien und Vögel

Es liegen bisher rund 150 Reste an Reptilien vor, die fast ausschließlich aus der basalen Kohelschicht 80 stammen. Ein Drittel nehmen Krokodile ein. Die Panzerechsen kommen sowohl als vollständige oder teilerhaltene Skelette als auch als einzelne Schädel oder isolierte Knochen vor. Zusätzlich sind auch Koprolithen aufgefunden worden. Es können drei Morphotypen unterschieden werden: eine langschnauzige große, bis zu 6 m lange Form, die den Echten Krokodilen nahesteht, eine breitschnauzige Form der Alligatoren mit rund 2 m Gesamtlänge und ein circa 3,5 m langer Vertreter der Gaviale. Der Gavial, der Maomingosuchus zugesprochen wird, kann ein weitgehend vollständiges Skelett vorweisen. Der rund 55 cm lange Schädel mit gestreckter Schnauze zeigt ein weitgehend homodontes Gebiss, was die Tiere wohl als spezialisierten Fischfresser auszeichnet. Die krokodil- und alligatorartigen Formen weisen hingegen eine heterodonte Bezahnung auf. Bei beiden Formen lassen recht breite hintere Zähne auf hartschalige Nahrung schließen. Der Alligator wurde als Orientalosuchus beschrieben, basierend auf rund 30 Individuen, wodurch nicht nur der Schädel, sondern auch Teile des Körperskelettes relativ gut bekannt sind.
Das restliche Material entfällt auf Schildkröten. Überliefert sind weitgehend die Panzer, seltener Schädel- und sonstiges Skelettmaterial wie etwa Teile des Bewegungsapparates. Die Panzer zeigen starke Pressungserscheinungen, so dass das Oberteil (Carapax) teilweise direkt auf dem Unterteil (Plastron) auflagert. Die Schildkröten sind relativ divers mit möglicherweise rund einem halben Dutzend an Arten, die sich aus Altwelt-Sumpfschildkröten und aus Weichschildkröten zusammensetzen. Von ersterer Gruppe wurde bisher die Gattung Banhxeochelys genauer bestimmt, die rund 30 Funde auf sich vereint. Vertreten sind hierbei sowohl ausgewachsene Individuen als auch Jungtiere. Die Panzerlänge der ausgewachsenen Tiere variiert zwischen 28 und 31 cm. Insgesamt zeigt Banhxeochelys eine recht hohe Variabilität, die einerseits auf das Lebensalter, andererseits auch auf individuelle Besonderheiten zurückzuführen ist. Unter den Weichschildkröten konnte Striatochelys beschrieben werden. Von dieser Form liegt umfangreiches Material vor, das wenigstens neun Individuen zugehört, verteilt auf mehr als 30 Funde. Es handelt sich um einen eher kleinen Vertreter mit einer Panzerlänge von rund 27 cm. Als nächste heute lebende Verwandte kommen die Indischen Weichschildkröten in Betracht.
Ein Schaftfragment eines Tarsometatarsus mit Gelenkende repräsentiert einen Angehörigen der Neukiefervögel mit nicht genauer systematischer Stellung. Es ist der erste Hinweis auf die Vogelwelt der Fossillagerstätte.

#### Säugetiere

Unter den Säugetieren, die ebenfalls weitgehend in der Schicht 80 aufgefunden wurden, heben sich vor allem die Huftiere hervor. Mit Epiaceratherium wurde ein recht urtümlicher Vertreter der Nashörner entdeckt, der ansonsten eher aus dem westlichen Eurasien bekannt ist. Belegt ist er über einen einzelnen Schädel. Als typisch kann das Fehlen des unteren Eckzahns und hintersten Schneidezahns gewertet werden. Mit mehreren Schädeln, Unterkiefern und einzelnen isolierten Zähnen sowie einigen postcranialen Skelettelementen sind die Anthracotheriidae dokumentiert. Diese bilden eine ausgestorbene Gruppe der Paarhufer mit einer möglichen näheren Verwandtschaft zu den Flusspferden. Wie die heutigen Flusspferde lebten die Tiere wohl auch semi-aquatisch. Mit Anthracokeryx, Bothriogenys und Bakalovia sind bisher wenigstens drei Gattungen aus Na Dương identifiziert. Die Bestimmung von letzterer ist aber nicht eindeutig, da auch ein Verweis der Fossilreste zu Elomeryx möglich ist. Deren Fossilreste schließen mehrere Gebissreste ein, von denen rund ein halbes Dutzend nicht ausgewachsene Individuen repräsentieren. Abseits der Huftiere wurde ein Unterkiefer zu Anthradapis verwiesen, eine Form der Primaten aus der Gruppe der Adapiformes. Das gut 5 kg schwere Tier gehört in den Verwandtschaftskreis weiterer südostasiatischer Vertreter. Von diesen unterscheidet sich aber Anthradapis in der Beibehaltung des vorderen Prämolaren, so dass er wohl einer eigenen Entwicklungslinie angehört.

### Spurenfossilien

Neben den fossilen Knochenresten von Krokodilen deuten Koprolithen auf die Anwesenheit der Panzerechsen hin. Ein versteinerter Kotklumpen enthält zusätzlich den Abdruck einer Zehe, höchstwahrscheinlich verursacht durch ein rund 2 m langes Krokodil.

### Altersstellung

Der Entstehungszeitraum für die Na-Duong- und die Rhin-Chua-Formation wurde in der forschungsgeschichtlichen Vergangenheit unterschiedlich bewertet. Die meisten Überlegungen basieren auf geologischen und biostratigraphischen Erwägungen. Vor allem Ende des 20. und Anfang des 21. Jahrhunderts nahm man für die Na-Duong-Formation eine Ablagerung in einer Zeitspanne vom Oligozän bis Oberen Miozän an, für die Rhin-Chua-Formation entsprechend vom Oligozän bis Pliozän. Grundlage hierfür bildet die Entstehung der Becken im Zuge der Herausformung der Ailao Shan-Red River fault zone und der mit ihr verbundenen sekundären Verwerfungsstrukturen. Da diese wiederum aus der Kollision des Indischen Subkontinentes mit der asiatischen Landmasse vor rund 50 bis 40 Millionen Jahren resultierten, ist dieses Ereignis als unterer Alterswert anzusehen. Für die Becken entlang des Cao Bang-Tien Yen fault system wurde eine zeitlich versetzte Entstehung angenommen, die im Nordwesten begann und sich kontinuierlich nach Südosten fortsetzte. Nachfolgende Analysen fanden dafür aber nur wenig Bestätigung.
Die bisher einzigen absoluten Altersdatierungen aus den Sandsteinen der Na-Duong-Formation erfolgten Anfang der 2000er Jahre und verwendeten Zirkon-Mineralien. Die mit Hilfe der Uran-Blei-Methode ermittelten Werte lagen bei durchschnittlich 185 Millionen Jahren, was einerseits als deutlich zu alt für den Entstehungszeitraum der Gesteinseinheit zu bewerten ist, andererseits als Ressource der Sedimentation älteres Material aus weiter nördlich gelegenen Regionen annehmen lässt. Getätigte paläomagnetische Messungen erbrachten, dass die Mineralien eines Großteils der Na-Duong-Formation und eines Teils der Rhin-Chua-Formation nach ihrer Einbettung erneut magnetisiert worden waren und so keine verwertbaren Aussagen liefern. Lediglich die obersten 40 m der Rhin-Chua-Formtion ließen jeweils einzelne Phasen einer inversen und einer reversen Polarisierung erkennen. Die Abschnitte sind allerdings zu kurz, um sie bestimmten Ereignissen der bestehenden Magnetostratigraphie zuzuweisen.
Aus genannten Gründen ist daher derzeit eine gesicherte Altersdatierung nur über die Biostratigraphie zu erbringen. Hierzu bestehen aber etwas unterschiedliche Ansätze. Die Pflanzengemeinschaft zeigt Ähnlichkeiten zu anderen fossilen Floren in der Region, wie sie beispielsweise für die Shangcun-Formation des Maoming-Beckens und für das Nanning-Becken, beide im südlichen China, beschrieben wurden. Als stratigraphische Anzeiger können hier die Hemlocktannen und Knöteriche gesehen werden, deren erstes Auftreten in das Untere Oligozän vor 34 bis 28 Millionen Jahren fällt. Vergleichbares ist für einige Farne wie Hypolepis und Pyrrosia oder für die Riemenblumengewächse zu sagen. Etwas abweichend davon stehen die Aussagen der Säugetierstratigraphie. Der urtümliche Nashornvertreter Epiaceratherium ist in Eurasien seit dem Oberen Eozän belegt und hielt sich dort noch bis zum Oligozän. Der aus der Na-Duong-Formation vorliegende Angehörige zeigt relativ ursprüngliche Merkmale, was ihn mit den älteren Formen aus dem westlichen Eurasien verbindet. Ebenso werden für die Angehörigen der Anthracotheriidae Anthracokeryx und Bothriogenys eher primitive Charakteristika angegeben, die sie mit den obereozänen Verwandten in Ost- und Südostasien teilen. Dadurch könnte zumindest die wirbeltierführende Schicht aus dem basalen Kohleflöz der Na-Duong-Formation noch in das ausgehende Eozän gehören und somit ein Alter von 38 bis 34 Millionen Jahren aufweisen.

### Landschaftsrekonstruktion

Die Na-Duong-Formation entstand innerhalb eines aus Sümpfen und Trockenland bestehenden Ökosystems. Das wasserreiche Milieu wird unter anderem durch die Tonsteine, die Steinkohle und die Sandsteine angezeigt. Erstere beiden entstanden unter Bedingungen von Stillgewässern, letztere sind auf Bäche und kleinere Flüsse zurückzuführen. Für das Hauptkohleflöz mit der Schichtnummer 80 ist von einer Bildung in einem See mit anoxischen Bedingungen auszugehen. Er nahm den südlichen Teil des heutigen Na-Dương-Beckens ein. Abgeleitet wird dies aus dem weitgehenden Fehlen der Kohle in den nördlichen Beckenbereichen. Die in den oberen Abschnitten des Kohleflözes eingeschalteten schluffigen bis sandigen Tonsteine verweisen auf einen größeren Materialeintrag durch Fließgewässer, das auch einen größeren Anteil an pflanzlichen Resten mit sich führte. Diese Fließgewässer gehörten vermutlich zu einem größeren Flusssystem, das zur damaligen Zeit vom Gebiet des heutigen Tibets über das des Jangtsekiang in das Südchinesische Meer entwässerte. Die in dem See auftretende Fauna bestand aus Fossilverwandten des Kahlhechts und Karpfenartigen, verschiedenen Schildkröten und Krokodilen. Wahrscheinlich waren auch Weichtiere anwesend und bildeten die Nahrungsgrundlage vieler Fische und Schildkröten, doch haben sich ihre Gehäuse in dem mit Huminsäure angereicherten Wasser zersetzt. Die Fische dienten wiederum den gavialartigen Krokodilen als Nahrung, während die Schildkröten und möglicherweise auch die Landsäugetiere von den alligator- und krokodilartigen Panzerechsen erlegt wurden. Darauf deutet bei ersteren zumindest ein singulärer Massenfund an Panzern hin, die auf einer Fläche von 2,5 m² lagen und Bissmarken von Krokodilszähnen aufweisen. Vor und nach der Bildung des Hauptkohleflözes bestand der See allerdings wohl eher als flacher Tümpel, der von Lotosblumenwiesen durchsetzt war und in dem Sumpfdeckelschnecken und kleinere Barben lebten. Außerhalb des Sees kamen sumpfartige Landschaften oder Überflutungsflächen vor, worauf die sehr dünnen Kohleschichten und einzelne Tonsteinlagen mit pedogenetischen Überprägungen hindeuten. Diese Areale waren wohl mit Wald bedeckt. Zahlreiche Harzklumpen lassen hier vor allem Flügelfruchtgewächse annehmen. Unverlagerte Baumstümpfe geben Stammdurchmesser von 7 bis 50 cm an. Die individuellen Abstände zueinander betragen 2 bis 5 m, was zu einer Baumdichte von rund 600 je Hektar führt. Die Kronenhöhe lag möglicherweise bei 35 m. Die Werte stimmen in etwa mit denen vergleichbarer heutiger Landschaften auf Borneo und Sumatra überein. Die Wälder bewohnten verschiedene Großsäuger, die aus Nashörnern, weiteren Huftieren wie den Anthracotheriidae und Primaten bestanden. Sie ernährten sich überwiegend blätterfressend. Während die Nashörner wohl reine Landbewohner waren, lebten die Anthracotherien aufgrund ihres flusspferdartigen Körperbaus semi-aquatisch. Eventuell fielen sie auch den größeren Krokodilen zum Opfer, worauf das übermäßig häufige Auftreten von Jungtieren bei Bakalovia hinweist.
Die unteren Abschnitte der Rhin-Chua-Formation gehen auf ein limnisches Bildungsmilieu zurück. Das Vorkommen von Greigit in einigen Bereichen ist wahrscheinlich auf phasenweise vorherrschende anoxische Bedingungen zurückzuführen. Diese Sedimentlagen sind weitgehend fossilfrei. In anderen wiederum kommen verschiedene Weichtiere und Karpfenartige vor, so unter anderem eine Fossilform der Marmorkarpfen. Dadurch sind variable Sauerstoffverhältnisse für den Seegrund anzunehmen, was eventuell mit schwankenden Wassertiefen verbunden war. Zahlreiche Rippelmarken in den Sandsteinlagen geben in der jüngsten aufgeschlossenen Phase des Sees eine stark abnehmende Wassertiefe wieder. Die hier überlieferte Fauna ist reichhaltig an Weichtieren wie Sumpfdeckelschnecken sowie Fluss- und Teichmuscheln. Teilweise bilden diese schillartige Lagen. Ebenso kommen Fische vor, hier werden allerdings die bisherigen Karpfenartigen weitgehend durch größere Barben ersetzt.
Die Rekonstruktion des Paläoklimas erfolgte auf unterschiedliche Weise unter Heranziehung von sowohl Pollenanalysen als auch Makroresten. Das Pollenspektrum ist relativ artenarm, was teilweise auf den hohen Verwitterungsgrad zurückgeführt werden kann, setzt sich aber aus Nackt- und Bedecktsamern sowie Gefäßsporenpflanzen zusammen. Einige der Nacktsamer wie die Tannen oder die Hemlocktannen und auch der Bedecktsamer wie die Ulmen und die Weiden verweisen auf eher warm-gemäßigte Klimaverhältnisse. Andere Formen sind dem gegenüber an eher tropische Klimate angepasst, wozu unter anderem einige Farne wie Pteris oder Hartriegelartige wie die Tupelogewächse zählen. Ein vergleichbar gemischtes Bild geben die Makrofossilien wieder. Einzelne unidentifizierte Blätter weisen gezackte Ränder auf, was eher typisch für Pflanzen aus gemäßigten Gebieten ist. Dem gegenüber können Pflanzen wie die Flügelfruchtgewächse als Indikatoren für tropisch-warme Bereiche herangezogen werden. Deren heutige Vertreter kommen in Südostasien und im südlichen Ostasien vor und keimen nicht bei Temperaturen unterhalb von 15 °C. Die Regionen ihrer Verbreitung sind durch eine Jahresdurchschnittstemperatur von 20 °C und einer monatlichen Minimaltemperatur nicht unter 10 °C gekennzeichnet. Ähnliches kann zu den Bauhinien gesagt werden. Unter den Wirbeltieren lassen sich die Krokodile als Anzeiger für warme Klimaverhältnisse heranziehen. Heutige Krokodile sind nur in Landschaften verbreitet, deren Jahresdurchschnittstemperaturen nicht unter rund 14 °C und im kältesten Monat nicht unter 5 °C liegen. Die großen Ausmaße der Krokodile aus dem Na-Dương-Becken verweisen darauf, dass diese Angaben wohl eher Minimalwerte darstellen. Des Weiteren fehlen den Ablagerungen des Na-Dương-Beckens charakteristisch oxidierte Paläoböden oder Karbonatausfällung, die auf stärkere Bodenbildungsprozesse zurückzuführen wären. Rückschließend daraus war die Landschaft wohl feuchten Klimabedingungen ausgesetzt, die keinen jahreszeitlichen Schwankungen unterlagen.

### Vergleich mit regional und überregional bedeutenden Fundstellen

Entlang des Cao Bang-Tien Yen fault system sind weitere Becken ausgebildet, die ebenfalls Fossilien enthalten, jedoch nicht den Reichtum des Na-Dương-Beckens erreichen. Von Bedeutung ist hier das Cao-Bằng-Becken in der gleichnamigen nordvietnamesischen Provinz, das sich rund 120 km nordwestlich befindet und gut 65 km² Fläche einnimmt. Die ebenfalls kohleführenden Schichten werden teilweise auch der Na-Duong-Formation zugewiesen, ebenso bestehen aus palynologischer Sicht Ähnlichkeiten, so dass von einer vergleichbaren Zeitstellung ausgegangen werden kann. Die geologischen Daten verweisen hier analog zum Na-Dương-Becken auf einen See mit angrenzenden Überschwemmungsflächen. Umso auffälliger ist, dass sich die Weichtier- und Fischfauna beider Becken unterscheiden mit nur wenigen sich überschneidenden Formen. An Landwirbeltieren wurde im Cao-Bằng-Becken bisher lediglich ein Krokodil nachgewiesen, das vermutlich dem Sunda-Gavial nahesteht. Das Hang-Mon-Becken in der nordvietnamesischen Provinz Sơn La nahe der Grenze zu Laos steht mit der Son La fault zone in Verbindung, die südwestlich parallel zur Ailao Shan-Red River fault zone verläuft. Es ist nur wenige Quadratkilometer groß und seit Ende der 1970er Jahre als Fossillagerstätte bekannt. Die Ablagerungen datieren in das Untere Miozän vor gut 23 bis 21 Millionen Jahren. Angezeigt wird dies unter anderem durch die Wirbeltierfauna, die mit Nashörnern wie Protaceratherium und Bugtirhinus, Wiederkäuern wie Dorcatherium und Dorcabune oder Schweineartigen wie Hyotherium deutlich moderner wirkt.
Das Maoming-Becken in der südchinesischen Provinz Guangdong zeichnet sich durch seine außerordentliche lange Ablagerungssequenz aus, die insgesamt 2700 m an paläogenen Sedimenten verteilt auf sechs Gesteinseinheiten einschließt. Die generelle Ähnlichkeit der Pollenflora der in das Oligozän datierenden Shangcun-Formation mit der des Na-Dương-Beckens wurde bereits erwähnt. Hier ist jedoch besonders die Youganwo-Formation hervorzuheben, die sich im Oberen Eozän herausbildete. An Wirbeltieren wurden neben Schildkröten und Krokodilen auch verschiedentlich Säugetiere belegt. Neben einzelnen Funden aus der entfernteren Verwandtschaft der Nashörner wie Cadurcodon, einem gut 1,4 t schweren Vertreter der Amynodontidae, kam hier mit Maobrontops auch ein Angehöriger der Brontotheriidae zu Tage, der nur etwa halb so schwer wurde. Daneben trat eine Form der säbelzahnigen Nimravidae auf, die mit den Katzen näher verwandt sind.
Eine der wichtigsten Fundstellen in gesamt Südostasien ist die Pondaung-Formation im zentralen Myanmar. Die zahlreichen Fossilaufschlüsse sind bereits seit dem Beginn des 20. Jahrhunderts bekannt, besonders intensive Untersuchungen fanden in den 1990er und 2000er Jahren statt. Nach Analysen mittels der Fission-Track-Methode gehört die Gesteinseinheit mit einem Alter von rund 37 Millionen Jahren dem Oberen Eozän an. In der überaus reichhaltigen Fauna sind neben Fischen und Reptilien wie Schlangen, Schildkröten, Eidechsen und Krokodilen einige wenige Vögel und vor allem Säugetiere präsent. Hier treten unter anderem die Huftiere recht formenreich auf. Zu den Unpaarhufern gehören etwa das urtümliche Nashorn Teletaceras oder verschiedene Brontotherien wie Sivatitanops und Bunobrontops, Amynodonten wie Paramynodon und Chalicotherien wie Eomoropus. Die Paarhufer wiederum können archaische Formen wie Magwetherium oder Pakkokuhyus vorweisen, ersteres gehört zur Gruppe der Diacodexeidae, letzteres möglicherweise zu den Dichobunidae. Die Anthracotheriidae sind unter anderem mit Anthracokeryx und Anthracotherium belegt. Daneben tritt auch ein breiteres Spektrum an Primaten auf, darunter Paukkaungia aus der Gruppe der Adapiformes oder Ganlea und Pondaungia aus der Gruppe der Affen. Beutegreifer wiederum werden durch mehrere Vertreter der Hyaenodonta und der Raubtiere angezeigt.
Kurz soll noch das Krabi-Becken in der gleichnamigen Provinz im südlichen Thailand erwähnt werden. Die paläogenen, kohleführenden Ablagerungen gehören aus magnetostratigraphischer Sicht in den Übergang vom Oberen Eozän zum Unteren Oligozän. Die mehr als 30 bekannten Säugetierarten werden durch die Paarhufer dominiert, hier allen voran die Anthracotherien mit Anthracotherium, Anthracokeryx und Bothriogenys. Unter den Primaten sind Siamopithecus und Krabia erwähnenswert, die Beziehungen zu Pondaungia aufweisen und den frühen Affen angehören, während Muangthanhinius in seinen genauen Verwandtschaftsverhältnissen uneindeutig ist, aber wohl den Adapiformes nahesteht.

## Forschungsgeschichte

Im Vergleich zu den anderen Becken entlang des Cao Bang-Tien Yen fault system ist das Na-Dương-Becken relativ gut untersucht. Zu verdanken ist dieser Umstand dem Tagebaubetrieb zur Erschließung der Steinkohle, mehreren weiteren natürlichen Aufschlüssen und zahlreichen Bohrungen zur Erkundung des Untergrundes. Untersuchungen reichen teilweise bis in die 1970er Jahre zurück und wurden in dieser Zeit überwiegend von vietnamesischen Wissenschaftlern getätigt. Den Schwerpunkt bildeten dabei neben sedimentologischen auch paläobotanische Fragestellungen. Im Ergebnis davon wurde zumeist eine relativ junge neogene Bildung des Beckens angenommen.
Anfang der 2000er Jahre kam es zu einer Intensivierung der Arbeiten im Na-Dương-Becken. Hierzu gehören einzelne Untersuchungen zur Entstehung des Cao Bang-Tien Yen fault system, das bis zu diesem Zeitpunkt und im Gegensatz zur weiter südlich gelegenen Ailao Shan-Red River fault zone nur wenig im Zentrum wissenschaftlichen Interesses gestanden hatte, und der damit verbundenen Beckenstrukturen. Federführende Arbeiten wurden hier vor allem von Anna Wysocka von der Universität Warschau durchgeführt. Ausgehend von ähnlichen geologischen Strukturen entlang der Ailao Shan-Red River fault zone, widmete sie sich folgend den weiter nördlich gelegenen Becken des Cao Bang-Tien Yen fault system. In mehreren Kampagnen, die bis 2016/2017 anhielten, fokussierte sie sich wiederum auf verschiedene sedimentologische und palynologische Aspekte und kam zu dem Schluss einer deutlich älteren zeitlichen Entstehung des Na-Dương-Beckens.
Nahezu zeitgleich begannen Untersuchungen der Senckenberg Gesellschaft für Naturforschung in Verbindung mit der Eberhard Karls Universität Tübingen in mehreren Becken im Norden Vietnams unter Leitung von Madelaine Böhme, darunter auch das Na-Dương-Becken. Bereits in der ersten Untersuchungsphase von 2008 bis 2009 konnten dabei dort reiche und bis dahin unbekannte Fossillager in den Kohleablagerungen der Na-Duong-Formation entdeckt werden. Weitere Tätigkeiten vor Ort fanden im Jahr 2012 statt. Die Arbeiten führten zur Beschreibung mehrerer neuer Fossilformen und präzisierten die Altersstellung.