# Reovirales

Die Reovirales sind eine Ordnung von unbehüllten Viren mit doppelsträngiger RNA (dsRNA). Zusammen mit den Birnaviridae und Partitiviridae sind sie die einzigen Viren, deren dsRNA-Genom segmentiert vorliegt. Zur Ordnung gehören so wichtige Erreger wie das Blauzungenvirus, die humanen Rotaviren oder das Colorado-Zeckenfieber-Virus. Der Name der Ordnung ist ein Akronym aus „respiratory, enteric, orphan“, da man der Ansicht war, dass Mitglieder dieser taxonomischen Gruppe nur Darmerkrankungen (enteric), Atemwegserkrankungen (respiratory) oder keine Erkrankung (orphan) hervorrufen würden. Tatsächlich wurden die Reovirales bei vielen Säugetieren gefunden, ebenso bei Reptilien, Fischen, Krustentieren und Insekten. Drei Gattungen der Ordnung (Fijivirus, Phytoreovirus und Oryzavirus) umfassen Erreger bei Pflanzen (Pflanzenviren) und Pilzen (Mykoviren).
Die Ordnung ging aus der früheren Familie Reoviridae durch Hochstufung des taxonomischen Rangs hervor; gleichzeitig wurden die früheren Unterfamilien Sedoreovirinae und Spinareovirinae zu Familien hochgestuft.

## Morphologie

Die reifen Virusteilchen (Virionen) der Reovirales sind unbehüllte, ikosaedrische Kapside mit einem Durchmesser von etwa 60–80 nm. Charakteristisch für die meisten Gattungen der Familie (mit Ausnahme der Gattung Cypovirus) ist der Aufbau des Virions aus zwei ineinander geschachtelten und eng wechselwirkenden Kapsiden (T=13), die wiederum eine innere, regelmäßige Corestruktur umgeben. Die so aus drei Lagen von Proteinen aufgebauten Virionen zeigen daher im Elektronenmikroskop eine sehr typische, dickwandige Struktur mit regelmäßigen, speichenförmigen Verdickungen. Von dieser Speichenstruktur abgeleitet erhielt die Gattung Rotavirus (lat. rota ‚Rad‘) ihren Namen. Diese Speichenstruktur entsteht durch 132 Öffnungen des äußeren Kapsids, die in ebenso viele Kanäle des inneren Kapsids münden. Diese Kanäle, die bis an das innere Core reichen, lassen eine Diffusion von Ionen in das Virion zu. Dadurch, dass das innere Core und das innere Kapsid für die korrekte Verpackung der RNA-Segmente verantwortlich sind, kann das äußere Kapsid eine relativ große Variabilität der Oberflächenstrukturen aufweisen, ohne die Stabilität des Virions und die Vollständigkeit des Genoms zu beeinträchtigen. Daher zeigen sich bei vielen Reoviren zahlreiche Spezies und Serotypen. In der inneren Coreschale befindet sich ein Molekül der viralen RNA-Polymerase und Guanyltransferase. Bei einigen Gattungen sind Myristyl-Reste (Tetradecyl-Reste) kovalent an das Kapsid gebunden. Bei den Gattungen Rotavirus, Orbivirus und Coltivirus kommen unreife Virionen vor, die Reste einer Lipidhülle besitzen. Bei diesen Gattungen geschieht das Verlassen der Zelle durch Knospung an der Zellmembran (Orbivirus, Coltivirus) oder der Membran des Endoplasmatischen Retikulums (ER) (Rotavirus). Durch einen enzymatischen Reifungsschritt verlieren die Virionen die Lipidhülle wieder. Bei einigen Gattungen wird das äußere Kapsid durch wirtseigene Proteasen (z. B. Trypsin, Chymotrypsin) verändert, wodurch sogenannte „infectious subviral particles“ (ISVPs) entstehen. Nur die ISVPs sind infektiös und der Übergang von unreifen Virionen zu ISVPs spielt bei diesen Viren eine entscheidende Rolle in der Krankheitsentstehung und der unterschiedlichen Erscheinungsform der Virionen im Darm, Speichel oder Blutserum.

## Genom

Das Genom besteht aus einer doppelsträngigen RNA, die je nach Gattung in zehn bis zwölf Segmente unterteilt ist. Die Molmasse der Segmente reicht von 0,2 bis 3 × 10$^6$ Da. Die virale mRNA der Reovirales besitzt keinen Poly-A-Schwanz. Bei einigen Virusspezies findet man kurze, einzelsträngige RNA-Oligonukleotide in der inneren Coreschale.

## Systematik
### Innere Systematik

Mit Stand 4. April 2024 gliedern sich nach Maßgabe des ICTV die Reovirales wie folgt (von den Spezies ist u. U. nur eine Auswahl angegeben):
Ordnung Reovirales
* Familie Sedoreoviridae
** Gattung Cardoreovirus
*** Spezies Eriocheir-sinensis-Reovirus (en. Eirocheir sinensis reovirus, ESRV, ehem. Typusspezies) bei der Chinesischen Wollhandkrabbe
*** Spezies „Macropipus-depurator-Virus“ (en. „Macropipus depurator virus“, MdRV, unbestätigt) bei Decapoda
**** Macropipus-depurator-P-Virus (MdRV-P, DpPV)
*** Spezies „Carcinus-mediterraneus-Virus“ (en. „Carcinus mediterraneus reovirus“, CMRV, unbestätigt) bei Zehnfußkrebsen (Decapoda)
**** Carcinus-mediterraneus-W2-Virus (CmRV-W2, CcRV-W2)
** Gattung Mimoreovirus (früher Mimovirus) infiziert Micromonas pusilla.
*** Spezies Micromonas-pusilla-Reovirus (en. Micromonas pusilla reovirus, MpRV, ehem. Typusspezies)
** Gattung Orbivirus
*** Spezies Afrikanisches Pferdepestvirus (en. African horse sickness virus, AHSV)
*** Spezies Blauzungenvirus (en. Bluetongue virus, BTV, ehem. Typusspezies)
*** Spezies Changuinola-Virus (en. Changuinola virus, CGLV)
*** Spezies Chenuda-Virus (en. Chenuda virus, CNUV)
*** Spezies Chobar-Gorge-Virus (en. Chobar Gorge virus, CGV)
*** Spezies Corriparta-Virus (en. Corriparta virus, CORV)
*** Spezies Epizootische-Hämorrhagie-Virus (en. Epizootic hemorrhagic disease virus, EHDV)
*** Spezies Pferde-Enzephalitis-Virus (en. Equine encephalosis virus, EEV)
*** Spezies Eubenangee-Virus (en. Eubenangee virus. EUBV)
*** Spezies Spezies Great Island virus (GIV)
**** Kemerovo-Virus (en. Kemerovo virus, KEMV)
**** Lipovnik-Virus (en. Lipovnik virus, LIPV, Vektor: Zecken)
**** Tribec-Virus (auch Tribeč-Virus, en. Tribec virus, inoffiziell Tribeč virus, TRBV)
*** Spezies Ieri-Virus (en. Ieri virus, IERIV)
*** Spezies Lebombo-Virus (en. Lebombo virus, LEBV)
*** Spezies Orungo-Virus (en. Orungo virus, ORUV)
*** Spezies Palyam-Virus (en. Palyam virus, PALV)
**** Chuzan-Virus (en. Chuzan virus, CHUV)
*** Spezies Peruanisches Pferdepestvirus (en. Peruvian horse sickness virus, PHSV)
*** Spezies St. Croix River-Virus (en. St Croix River virus, SCRV)
*** Spezies Umatilla-Virus (en. Umatilla virus, UMAV)
*** Spezies Wad-Medani-Virus (en. Wad Medani virus, WMV)
*** Spezies Wallal-Virus (en. Wallal virus, WALV)
*** Spezies Warrego-Virus (en. Warrego virus, WARV)
*** Spezies Wongorr-Virus (en. Wongorr virus, WGRV)
*** Spezies Yunnan-Orbivirus (en. Yunnan orbivirus. YUOV)
** Gattung Phytoreovirus
*** Spezies Reis-Verzwergungsvirus (en. Rice dwarf virus, RDV)
*** Spezies Rice gall dwarf virus (RGDV)
*** Spezies Wound tumor virus (WTV, ehem. Typusspezies)
** Gattung Rotavirus
*** Spezies Rotavirus A (RVA, ehem. Typusspezies)
**** BoRV-A/UK
**** SiRV-A/SA11
*** Spezies Rotavirus B (RVB)
**** Hu/MuRV-B/IDIR,
*** Spezies Rotavirus C (RVC)
**** PoRV-C/Co
*** Spezies Rotavirus D bis J (RVD bis RVJ)
** Gattung Seadornavirus
*** Spezies Banna-Virus (en. Banna virus, BAV, Typusspezies)
*** Spezies Kadipiro-Virus (en. Kadipiro virus, KDV)
*** Spezies Liaoning-Virus (en. Liao ning virus, LNV)
* Familie Spinareoviridae
** Gattung Aquareovirus
*** Spezies Aquareovirus A (ehem. Typusspezies, ARVA)
**** Chum salmon reovirus (CHSRV)
**** Striped bass reovirus (SBRV)
*** Spezies Aquareovirus B (ARVB)
**** Cryo-EM-Rekonstruktion eines GCRV-Virions (Aquareovirus) Green River chinook virus (GRCV)
*** Spezies Aquareovirus C (ARVC)
**** Golden shiner reovirus (GSRV)
**** Grass carp reovirus (GCRV)
*** Spezies Aquareovirus D
**** Channel catfish reovirus (CCRV)
*** Spezies Aquareovirus E (ARVE)
**** Scophthalmus maximus reovirus (SmRV)
*** Spezies Aquareovirus F (ARVF)
**** Chum salmon reovirus (PSRV)
*** Spezies Aquareovirus G (ARVG)
**** American grass carp reovirus (AGCRV)
** Gattung Coltivirus
*** Spezies Colorado-Zeckenfieber-Virus (en. Colorado tick fever virus, CTFV, ehem. Typusspezies)
*** Spezies Eyach-Coltivirus (en. Eyach coltivirus)
**** Eyach-Virus (en. Eyach virus, EyV)
*** Spezies Tai Forest coltivirus
**** Taï Forest reovirus (TFRV)
*** Spezies Tarumizu-Coltivirus (en. Tarumizu coltivirus, TarTV)
** Gattung Cypovirus
*** Spezies Cypovirus 1 (CPV1, ehem. Typusspezies)
**** Lymantria dispar cypovirus 1 (LdCPV1)
**** Bombyx mori cypovirus 1 (BmCPV-1)
**** Dendrolimus punctatus cypovirus (DpCPV-1)
*** Spezies Cypovirus 2 (CPV2)
**** Inachis io cypovirus 2 (IiCPV2)
*** Spezies Cypovirus 3 (CPV3)
**** Anaitis plagiata cypovirus 3 (ApCPv3)
*** Spezies Cypovirus 4 (CPV4)
**** Antheraea mylitta cypovirus 4 (AmCPV4)
**** Antheraea assamensis cypovirus 4 (AaCPV4)
**** Antheraea pernyi cypovirus 4 (ApCPV4)
*** Spezies Cypovirus 5 (CPV5)
**** Heliothis armigera cypovirus 5 (HaCPV5)
**** Orgyia pseudotsugata cypovirus 5 (OpCPV-5)
*** Spezies Cypovirus 6 (CPV6)
**** Aglais urticae cypovirus 6 (AuCOV6)
*** Spezies Cypovirus 7 (CPV7)
**** Mamestra brassicae cypovirus 7 (MbCPV7)
*** Spezies Cypovirus 8 (CPV8)
**** Abraxas grossulariata cypovirus 8 (AgCPV8)
*** Spezies Cypovirus 9 (CPV9)
**** Agrotis segetum cypovirus 9 (AsCPV9)
*** Spezies Cypovirus 10 (CPV10)
**** Aprophyla lutulenta cypovirus 10 (AlCPV10)
*** Spezies Cypovirus 11 (CPV11)
**** Heliothis armigera cypovirus 11 (HaCPV11)
*** Spezies Cypovirus 12 (CPV12)
**** Autographa gamma cypovirus 12 (AgCPV12)
*** Spezies Cypovirus 13 (CPV13)
**** Polistes hebraeus cypovirus 13 (PhCPV13)
*** Spezies Cypovirus 14 (CPV14)
**** Lymantria dispar cypovirus 14 (LdCPV14)
*** Spezies Cypovirus 15 (CPV15)
**** Trichoplusia ni cypovirus 15 (TnCPV15)
*** Spezies Cypovirus 16 (CPV16)
**** Choristoneura fumiferana cypovirus 16 (CfCPV16)
** Cryo-EM-Reconstruction eines Virions von „Fako-Virus“ Gattung Dinovernavirus (ehem. „Fakovirus“)
*** Spezies Aedes-pseudoscutellaris-Virus (en. Aedes pseudoscutellaris reovirus, APRV, ehem. Typusspezies)
**** Aedes pseudoscutellaris virus
*** Spezies „Fako-Virus“ (en. „Fako virus“, Vorschlag)
** Gattung Fijivirus
*** Spezies Fiji disease virus (ehem. Typusspezies)
*** Spezies Garlic dwarf virus
*** Spezies Maize rough dwarf virus
*** Spezies Mal de Rio Cuarto virus
*** Spezies Nilaparvata lugens reovirus
*** Spezies Oat sterile dwarf virus
*** Spezies Pangola stunt virus
*** Spezies Rice black streaked dwarf virus
*** Spezies Southern rice black-streaked dwarf virus
** Gattung Idnoreovirus
*** Spezies Idnoreovirus 1 (ehem. Typusspezies)
*** Spezies Idnoreovirus 2 bis 5
** Gattung Mycoreovirus
*** Spezies Mycoreovirus 1 (ehem. Typusspezies)
**** Diadromus pulchellus idnoreovirus 1
*** Spezies Mycoreovirus 2
*** Spezies Mycoreovirus 3
** Gattung Orthoreovirus
*** Spezies Avian orthoreovirus
*** Spezies Baboon orthoreovirus
*** Spezies Mahlapitsi orthoreovirus
*** Spezies Mammalian orthoreovirus (MRV, ehem. Typusspezies)
**** Mammalian orthoreovirus 1 – 4
*** Spezies Nelson Bay orthoreovirus
*** Spezies Neoavian orthoreovirus
*** Spezies Piscine orthoreovirus
*** Spezies Reptilian orthoreovirus
*** Spezies Testudine orthoreovirus
** Gattung Oryzavirus
*** Spezies Echinochloa ragged stunt virus (ERSV)
*** Spezies Rice ragged stunt virus (RRSV, ehem. Typusspezies)
* Nicht-klassifizierte Virusspezies innerhalb der Ordnung Reovirales:
*** Spezies „Buthus-occitanus-Reovirus“ (en. „Buthus occitanus reovirus“, „BoRV“) bei Skorpionen der Familie Buthidae
*** Spezies „Cimex-lectularis-Reovirus“ (en. „Cimex lactularius reovirus“, „ClRV“) bei der Bettwanze Cimex lectularius
*** Spezies „Porcellio-dilatatus-Reovirus“ (en. „Porcellio dilatatus reovirus“, „PdRV“) bei Landasseln (Isopoda: Oniscidea) der Spezies Porcellio dilatatus
*** Spezies „Scylla-serrata-Reovirus“ (en. „Scylla serrata reovirus“, „Mud crab reovirus“, „SsRV“ bzw. „MCRV“)
**** SsReV-SZ (SZ-2007) bei Schwimmkrabben der Gattung Scylla (Spezies Scylla serrata englisch mud crab)
*** Spezies „Operophtera-brumata-Reovirus“ (en. „Operophtera brumata reovirus“, „ObRV“) beim Kleinen Frostspanner
Das folgende Kladogramm gibt vereinfacht die Verwandtschaftsbeziehungen wieder, wie sie im 9. Report des International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV, 2011) und von MacLachlan/Dubovi (2016) sowie fast übereinstimmend von Belhouchet et al. (2010) vorgeschlagen wurde:
Für einige der Gattungen sind die abgekürzten Speziesnamen angegeben, diese umfassen jeweils einen oder mehrere der untersuchten zugehörigen Stämme (englisch strains).
In älteren Arbeiten gibt es noch gewisse Abweichungen (z. B. bei Attoui et al. (2006), bei Quito-Avila (2011) und bei Ke et al. (2010)).

### Äußere Systematik

Das ICTV hat mit der Master Species List #35 vom März 2020 die Reovirales (damals als Reoviridae) dem neu geschaffenen Phylum Duplornaviricota zugeordnet. Eine Kladogramm findet sich bei Picornavirales §ICTV Master Species List #35.

## Quellen

* P. P. C. Mertens, C. Wei, B. Hillmann: Family Reoviridae. In: C. M. Fauquet, M. A. Mayo et al.: Eighth Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses. London, San Diego 2004, S. 447–555.
* S. Mordrow, D. Falke, U. Truyen: Molekulare Virologie. 2. Auflage, Heidelberg / Berlin 2003, ISBN 3-8274-1086-X.