# Cercidoideae

Cercidoideae ist eine Unterfamilie innerhalb der Familie der Hülsenfrüchtler (Fabaceae oder Leguminosae). Die etwa 14 Gattungen mit bis zu 400 Arten kommen pantropisch vor.

## Beschreibung
### Vegetative Merkmale

Es sind immergrüne oder laubabwerfende verholzende Pflanzen, die als Sträucher, Bäume oder Lianen wachsen. Es ist sekundäres Dickenwachstum und intraxyläres Phloem mit bicollateralen Gefäßbündeln vorhanden. Bei vielen Arten sind Ranken vorhanden. Oft sind die Arten unbewehrt, aber es können Stacheln vorhanden sein. Bei Brenierea sind die Zweige zu Phyllokladien umgewandelt.
Die Unterfamilie Cercidoideae zeichnet sich - bei vielen Arten - innerhalb der Familie Fabaceae vor allem durch ihre Form der Blattspreiten aus. Die wechselständig und spiralig oder zweizeilig angeordneten Laubblätter sind meist in Blattstiel und -spreite gegliedert. Die Blattspreiten sind immer nicht gefiedert. Beim Wachstum der Laubblätter wird das Längenwachstum entlang der Mittelrippe relativ früh eingestellt, während es am Rand der Blattspreite noch andauert; hierdurch entstehen vorne ausgerandete bis zweispaltige oder -teilige sich gegenüberstehende Blattspreiten. Es wird ein Blattkissen gebildet (Pulvinus). An den Blattenden oder zwischen den beiden Blattlappen befindet sich eine kleine Stachelspitze. Unter den Blattteilen befinden sich keine Nebenblättchen. Die Stomata sind meist paracytisch. Wenn spezialisierte extraflorale Nebenblattnektarien vorhanden sind, dies ist bei Bauhinia der Fall, befinden sie sich nie am Blattstiel oder der Blattrhachis. Die freien Nebenblätter liegen seitlich.

### Generative Merkmale

Die traubigen oder pseudotraubigen Blütenstände besitzen winzige oder relativ große Deckblätter.
Selten sind die Blüten eingeschlechtig, dann liege bei den Arten Diözie oder Polygamie vor, meist sind die Blüten zwittrig. Die Blüten sind mehr oder weniger stark zygomorph und fünfzählig Es ist meist eine doppelte Blütenhülle oder bei Brenierea (bei der Kronblätter fehlen) nur einfach. Der Blütenbecher (Hypanthium) kann vergrößert sein oder er ist kaum erkennbar. Im Blütenbecher sind Nektarien enthalten. Die fünf Kelchblätter sind mehr oder weniger stark verwachsen und vor der Anthese oben offen oder geschlossen und bilden einen ganzrandigen, gezähnten oder zwei- bis fünflappigen Kelch; wenn der Kelch nicht geteilt ist, wirkt er spathaähnlich. Die meist fünf, selten zwei oder sechs freien Kronblätter überlappen sich dachziegelartig und stehen bei den einigen Gattungen (Cercis) in der Form von Schmetterlingsblüten zusammen. Das mittlere = oberste Kronblatt ist meist das innerste; alle anderen Kronblätter sind anders geformt. Es sind meist zwei Kreise mit je fünf Staubblättern vorhanden, selten weniger als zehn; die Staubfäden der beiden Kreise sind meist ungleich lang. Entweder sind alle Staubblätter fertil oder manchmal ist ein Teil (0 bis 7) zu Staminodien umgewandelt. Es kann ein Staminodialdiskus vorhanden sein. Die Staubfäden können teilweise verwachsen sein und die Staubblätter sind dadurch mono- oder diadelph. Die dorsifixen Staubbeutel sind meist gleich. Die Theken öffnen sich mit einem Längsschlitz oder einer zentralen Pore. Die Pollenkörner sind meist Monaden; nur bei einigen Bauhinia-Arten liegen die Pollen als Tetraden vor. Die Pollen-Oberfläche ist variabel. Es ist nur ein Fruchtblatt vorhanden; es kann mit der unteren Wand des Blütenbechers verwachsen sein. Das Fruchtblatt enthält eine bis viele Samenanlagen. Es ist kein Griffel erkennbar. Die Narbe ist kopfig.
Die Früchte können Hülsenfrüchte sein, die sich durch sich verdrehende Fruchtklappen explosionsartig öffnen oder sie bleiben geschlossen und wirken als Flügelnüsse. Die Samen enthalten meist Endosperm, keine Stärke. Bei wenigen Arten (Brenierea) sind zweilappige Arillus vorhanden. Das meistens oben am Samen befindliche Hilum ist meist ungewöhnlich sichelförmig. Der Embryo ist meist gerade, sehr selten gekrümmt (bei Barklya).
* Geöffnete Hülsenfrüchte und Samen von Bauhinia purpurea
* Frucht von Phanera vahlii
* Frucht und Samen von Piliostigma thonningii
* Frucht von Tylosema esculenta
* Frucht von Adenolobus garipensis
* Früchte von Cercis chinensis

### Chromosomensätze

Die Chromosomengrundzahlen betragen bei Cercis x = 7, bei den anderen Gattungen oft x = 14, selten x = 12 oder 15. Die Chromosomenzahlen betragen 2n = meist 14, 24, 26, 28, selten 42 oder 56.

## Ökologie

Es sind keine Wurzelknöllchen vorhanden.

## Systematik
### Taxonomie

Die Unterfamilie Cercidoideae wurde 2017 durch Nazim Azani et al. in The Legume Phylogeny Working Group = LPWG: A new subfamily classification of the Leguminosae based on a taxonomically comprehensive phylogeny. in Taxon, Volume 66, Issue 1, S. 68 aufgestellt. Typusgattung ist Cercis L.

### Äußere Systematik und botanische Geschichte

Cercidoideae ist seit 2017 eine der seit 2017 sechs Unterfamilien der Familie Fabaceae.

### Innere Systematik, botanische Geschichte und Gattungen mit ihrer Verbreitung

Über Jahrzehnte haben sich Umfang und Zahl der Gattungen geändert - doch 2017 wurde aus der Tribus Cercideae s. l. die Unterfamilie Cercidoideae. Die Tribus Cercideae s. l. war die basale Gruppe im Stammbaum der Fabaceae. Die Tribus Cercideae war früher in die Unterfamilie der Caesalpinioideae eingegliedert; sie wird seit 2017 keiner der drei alten Unterfamilien der Familie Fabaceae zugeordnet. Die Unterfamilie Cercidoideae ist monophyletisch. Seit 2017 ist die Unterfamilie Cercidoideae zusammen mit der Unterfamilie Detarioideae die basale Gruppe im Stammbaum der Familie Fabaceae. Die früher paraphyletische Gattung Bauhinia s. l. musste in mehrere teilweise artenarme Gattungen aufgeteilt werden, um nur noch monophyletische Gattungen zu enthalten.
Die Arten der Unterfamilie Cercidoideae gedeihen in mehreren Biomen auf den meisten Kontinenten. Sie gedeihen in den gemäßigten Gebieten in Eurasien sowie Nordamerikas, in den Sukkulenten-Biomen des südlichen Afrikas und in den Regenwald-Biomen in Mittel- bis Südamerikas, Asiens sowie Afrikas.
Kladogramm:
Unterfamilie Cercidoideae Azani et al.: Sie wird in zwei Tribus gegliedert:
* Tribus Bauhinieae Benth.: Sie enthält etwa zehn Gattungen:
** Barklya F.Muell.: Es gibt nur eine Art:
*** Barklya syringifolia F.Muell.: Sie kommt in den australischen Bundesstaaten New South Wales sowie Queensland vor.
** Bauhinia Plum. ex L. s. str. (Syn.: Alvesia Welw., Amaria Mutis ex Caldas, Ariaria Cuervo, Bracteolanthus de Wit, Cansenia Raf., Caspareopsis Britton & Rose, Casparia Kunth, Mandarus Raf., Monoteles Raf., Pauletia Cav., Perlebia Mart.): Die nur noch etwa 200 Arten sind pantropisch verbreitet. Es sind Bäume und Sträucher.
** Brenierea Humbert: Es gibt nur eine Art:
*** Brenierea insignis Humbert: Sie kommt nur im südwestlichen bis südlichen Madagaskar vor. Dieser Baum oder Strauch wächst in Höhenlagen von 0 bis 500 Meter an subariden Standorten in Madagaskar.
** Cheniella R.Clark & Mackinder: Sie wurde 2017 aufgestellt. Die etwa zehn Arten sind vom südlichen China über Indochina bis Malesien verbreitet.
** Gigasiphon Drake: Die etwa fünf Arten kommen im tropischen Ostafrika (Kenia sowie Tansania), in Madagaskar, von den Philippinen bis zu den Kleinen Sunda-Inseln und in Neuguinea vor; beispielsweise:
*** Gigasiphon macrosiphon (Harms) Brenan: Sie kommt in Kenia und Tansania vor.
** Lysiphyllum (Benth.) deWit: Die acht bis neun Arten sind vom Indischen Subkontinent über Indochina und Malesien bis Australien verbreitet.
** Phanera Lour. (Syn.: Lasiobema (Korth.) Miq., Telestria Raf.): Die noch 95 bis 103 Arten sind vom subtropischen bis tropischen Asien und in Malesien verbreitet.
** Piliostigma Hochst. (Syn.: Pileostigma Hochst., Elayuna Raf., Locellaria Welw.): Die fünf bis sechs Arten sind in Afrika und vom subtropischen bis tropischen Asien und im nördlichen Australien verbreitet.
** Schnella Raddi (Syn.: Binaria Raf., Cardenasia Rusby, Caulotretus Rich. ex Spreng., Lacara Spreng.): Die 45 bis 47 Arten sind in der Neotropis verbreitet.
** Tournaya A.Schmitz: Sie wurde 2020 reaktiviert und enthält nur eine Art:
*** Tournaya gossweileri (Baker f.) A.Schmitz: Sie kommt vom tropischen westlichen-zentralen Afrika bis zum nördlichen Angola vor.
** Tylosema (Schweinf.) Torre & Hillc.: Die etwa fünf Arten sind in Afrika von Äthiopien bis Südafrika verbreitet.
* Tribus Cercideae Bronn, Syn.: Bauhiniaceae Martynov: Sie enthält etwa drei Gattungen:
** Adenolobus (Harv. ex Benth. & Hook. f.) Torre & Hillc.: Die nur zwei Arten mit zwei Unterarten sind vom tropischen bis ins südliche Afrika verbreitet. Es gibt Fundortangaben für den südlichen Teil der Demokratischen Republik Kongo, Angola, Namibia, Botswana und der südafrikanischen Provinz Nordkap.
** Cercis L. (Syn.: Siliquastrum Duhamel): Die neun bis zehn Arten sind vom gemäßigten bis subtropischen Eurasien und Nordamerika verbreitet. Es sind Sträucher und kleine Bäume.
** Griffonia Baill. (Syn.: Bandeiraea Welw. ex Benth. & Hook. f.): Die etwa vier Arten sind vom tropischen Westafrika bis Angola verbreitet. Es sind Sträucher oder Lianen; beispielsweise:
*** Griffonia simplicifolia (Vahl ex DC.) Baill.: Sie kommt von West- bis nach Zentralafrika vor.
Kladogramm: Die kladistischen Analysen dieser Verwandtschaftsgruppe ergeben folgendes Kladogramm:

### Stammesgeschichte

Es gibt Fossilfunde von Bauhinia-Laubblättern seit 46 Millionen Jahren vor heute und von Cercis Laubblätter sowie Früchte seit 34 Millionen Jahren vor heute. Deshalb wird vermutet, dass die Unterfamilie Cercidoideae sich im mittleren Eozän entwickelt hat.

## Nutzung

Einige Arten aus den Gattungen Barklya, Bauhinia, Cercis, Griffonia, Phanera, Piliostigma sowie Tylosema besitzen für Menschen eine ökonomische Bedeutung. Einige Arten liefern Nahrung, Holz, Farbstoffe oder Seile. Auch die Verwendung als Kaffee-Substitut ist beschrieben. Bei einigen Arten wurden die medizinischen Wirkungen untersucht. Viele Arten und ihre Sorten werden als Zierpflanzen verwendet.

## Quellen

* Die Unterfamilie Cercidoideae bei der APWebsite. (Abschnitte Systematik und Beschreibung)
* Datenblatt Cercidoideae bei Legume Data Portal des Projekt der Legume Phylogeny Working Group = LPWG.
* Carole Sinou, Félix Forest, Gwilym P. Lewis, Anne Bruneaua: The genus Bauhinia s.l. (Leguminosae): a phylogeny based on the plastid trnL-trnF region. In: Botany, Volume 87, Issue 10, 2009, ISSN 1916-2790, S. 947–960, doi:10.1139/B09-065.
* Richard P. Wunderlin: Reorganization of the Cercideae (Fabaceae: Caesalpinioideae). In: Phytoneuron. Volume 48, 2010, ISSN 2153-733X, S. 1–5, online (PDF; 83 kB).
* L. A. Trethowan, R. P. Clark, B. A. Mackinder: Asynopsis of the neotropical genus Schnella (Cercideae: Caesalpinioideae: Leguminosae) including 12 new combinations. In: Phytotaxa, Volume 204, 2015, S. 237–252. doi:10.11646/phytotaxa.204.4.1
* The Legume Phylogeny Working Group = LPWG: A new subfamily classification of the Leguminosae based on a taxonomically comprehensive phylogeny. In: Taxon, Volume 66, Issue 1, 2017, S. 44–77. doi:10.12705/661.3
* Yin-Huan Wang, Susann Wicke, Hong Wang, Jian-Jun Jin, Si-Yun Chen, Shu-Dong Zhang, De-Zhu Li, Ting-Shuang Yi: Plastid Genome Evolution in the Early-Diverging Legume Subfamily Cercidoideae (Fabaceae). In: Frontiers in Plant Science, Volume 138, 2018, S. 1–12. doi:10.3389/fpls.2018.00138
* Carole Sinou, Warren Cardinal-McTeague, Anne Bruneau: Testing generic limits in Cercidoideae (Leguminosae): Insights from plastid and duplicated nuclear gene sequences. In: Taxon, Volume 69, Issue 1, April 2020, S. 67–86. doi:10.1002/tax.12207
* Charlotte Hagelstam Renshaw: L’évolution des biomes chez la sous-famille des Cercidoideae (Fabaceae/Leguminosae). Institut de recherche en biologie végétale : Département de sciences biologiques, Faculté des arts et des sciences - Université de Montréal, November 2022. PDF