# Chaetodon

Chaetodon ist die größte (artenreichste) Gattung der Falterfische (Chaetodontidae), einer Familie auffälliger und meist sehr bunter tropischer Meeresfische. Chaetodon-Arten leben vor allem in Korallenriffen des tropischen Indopazifiks, des Roten Meeres und des tropischen, westlichen Atlantiks. Sie kommen aber auch noch, weit weniger artenreich, nördlich und südlich des Korallengürtels und in den Felsriffen des tropischen östlichen Atlantiks vor. Die Mehrzahl der Arten lebt im Flachwasser, einige noch in Tiefen von 30 bis 60 Metern und sehr wenige kommen auch darunter vor.

## Merkmale

Chaetodon-Arten haben einen hochrückigen, seitlich stark abgeflachten Körper und erreichen, je nach Art, eine Körperlänge von zwölf bis dreißig Zentimeter. Ihre Augen sind oft durch einen dunklen Streifen getarnt. Stattdessen befindet sich bei einigen Arten ein auffälliger Augenfleck im hinteren Abschnitt der Rückenflosse oder auf dem Schwanzflossenstiel. Die Körperseiten sind bei den meisten Arten durch ein senkrechtes, waagerechtes oder diagonales Streifen- oder Punktmuster gezeichnet. Die unpaarigen Flossen sind meist andersfarbig. Färbung und Musterung sind so charakteristisch, dass sich fast alle Arten daran unterscheiden lassen. Jungfische weichen oft von der Färbung der ausgewachsenen Fische ab und sind, da die Jugendformen nur wenig erforscht und ungenügend bekannt sind, schwierig zu bestimmen.

## Lebensweise

Die meisten Chaetodon-Arten leben paarweise, einige auch in kleinen oder größeren Gruppen. Im Riff sind sie fast ständig auf Nahrungssuche. Sie sind auf ein versteckreiches Habitat angewiesen und suchen Unterschlüpfe bei Bedrohung durch Fressfeinde und in der Nacht auf. Werden die Versteckmöglichkeiten z. B. durch das Absterben von Steinkorallen weniger, so nimmt auch die Bestandsdichte der Chaetodon-Arten ab.

## Ernährung

Bei der Ernährung lassen sich corallivore Arten, die meist Nahrungsspezialisten sind und sich nur von den Polypen der Stein- oder Oktokorallen ernähren, und omnivore Arten unterscheiden. Letztere haben ein breites Nahrungsspektrum und nehmen Algen, verschiedene sessile Tiere, wie Seescheiden und Schwämme, und Zooplankton zu sich, oder betätigen sich als Laichräuber und fressen die Eier von Substratlaichern, wie die der Riffbarsche. Die corallivoren Arten sind meist auf bestimmte Arten spezialisiert, C. trifascialis z. B. auf tischförmig wachsende Acroporen. Sie vermehren sich stark, wenn ihre bevorzugte Nahrungskoralle dichte Bestände bildet, die andere Korallenarten am Wachstum hindert. Durch den Fraß wird die Wachstumsrate der Futterkoralle reduziert und die weniger dominanten Arten werden indirekt gefördert. So fördern die corallivoren Falterfische den Artenreichtum der Riffe. Bei Untersuchungen des Mageninhaltes von bei Okinawa gefangenen Chaetodon-Arten zeigte sich, dass C. baronessa, C. bennetti, C. plebeius, C. trifascialis, C. trifasciatus und C. unimaculatus ausschließlich Steinkorallenpolypen fressen. Bei C. kleinii und C. melannotus bestand die Nahrung zu 30 bis 50 % aus Weichkorallenfragmenten. C. auripes, C. lunula, C. rafflesii und C. ulietensis fressen Seeanemonen. Ihr Anteil an der Nahrung betrug 67 bis 84 %. C. lineolatus frisst fast ausschließlich Seeanemonen.

## Fortpflanzung

Chaetodon-Arten betreiben keine Brutpflege, sondern sind Freilaicher, die ihre Gameten meist abends in der Dämmerung abgeben. Bei Kleins Falterfisch (Chaetodon kleinii), bei dem der Laichvorgang im Aquarium beobachtet wurde, schwimmt das Paar in einem Winkel von 45° langsam zur Wasseroberfläche, stoppt 10 Zentimeter darunter, gibt plötzlich Eier und Spermien ab und verschwindet schnell in Richtung Bodengrund. Einige Arten bastardisieren miteinander, da das Ablaichen von unterschiedlichen Arten zur gleichen Zeit häufig vorkommt. Die Hybriden sind immer unfruchtbar.

## Systematik

Insgesamt wurden fast 90 Arten beschrieben. Die Gattung kann in vier Hauptkladen gegliedert werden und wird in eine Reihe von Untergattungen unterteilt, in die Arten, die sich in Färbung, Morphologie und meristischen Werten ähnlich sind, zusammengefasst werden. Oft lassen sich sehr ähnliche Schwesterarten oder Artenschwärme erkennen, die durch Isolierung aus einer Vorgängerart entstanden sind. Schwestergruppe von Chaetodon ist die Gattung Prognathodes. Zusammen mit dieser und dem Segelfalterfisch (Parachaetodon ocellatus) bildet Chaetodon eine Klade, die die Schwestergruppe der Wimpel- und Pinzettfische ist. Die Verwandtschaftsverhältnisse zeigt folgendes Kladogramm:

## Untergattungen und Arten

Untergattung Chaetodon Linnaeus, 1758, nicht monophyletisch, vor allem im tropischen Atlantik, meist quergestreift, alle Arten unter 20 cm Länge, ernähren sich von Wirbellosen und Algen.
* Vieraugen-Falterfisch (C. capistratus)
* Ostpazifik-Falterfisch (C. humeralis)
* Marleys Falterfisch (C. marleyi)
* Nördlicher Falterfisch (C. ocellatus)
* Gestreifter Falterfisch (C. striatus)
* Hoefers Falterfisch (C. hoefleri)
* Ghana-Falterfisch (C. robustus)
Untergattung Citaroedus Kaup, 1860, Indopazifik, hochrückig, Jungfische haben eine fast runde Körperform, Schnauze kurz, Maul schnabelartig und kräftig, ernähren sich fast nur von Korallenpolypen, gelegentlich auch von Algen.
* Meyers Falterfisch (C. meyeri)
* Orangestreifen-Falterfisch (C. ornatissimus)
* Perlen-Falterfisch (C. reticulatus)
Untergattung Corallochaetodon Burgess, 1978, Indopazifik, ovale fast runde Körperform, Schnauze steht kaum vor, ernähren sich fast nur von Korallenpolypen.
* Rotmeer-Rippen-Falterfisch (C. austriacus)
* Pazifischer Rippen-Falterfisch (C. lunulatus)
* Arabischer Rippen-Falterfisch (C. melapterus)
* Indischer Rippen-Falterfisch (C. trifasciatus)
Untergattung Discochaetodon Nalbant, 1971, Australien, Westpazifik, Schnauze kurz, Kopfprofil rund, ernähren sich vor allem von Korallenpolypen, daneben auch andere Wirbellose und Algen.
* Goldstreifen-Falterfisch (C. aureofasciatus)
* Achtbinden-Falterfisch (C. octofasciatus)
* Rainfords Falterfisch (C. rainfordi)
* Dreiband-Falterfisch (C. tricinctus)
Untergattung Exornator Burgess, 1978 (inklusive Untergattung Heterochaetodon Mauge & Bauchot, 1984), Indopazifik und Atlantik, Rumpf relativ langgestreckt, Körperseiten mit dunklen Punkten, Schnauze ausgezogen. Ausgewachsene Tiere leben paarweise oder in großen Gruppen, sie bevorzugen Außenriffe, leben aber auch in Felsriffen und ernähren sich von Zooplankton, Algen und den darin befindlichen Wirbellosen. Viele putzen große pelagische Fische. Nur Chaetodon guttatissimus frisst vor allem Korallenpolypen.
* Westaustralischer Falterfisch (C. assarius)
* Blaupunkt-Falterfisch (C. citrinellus)
* Trauerflossen-Falterfisch (C. dolosus)
* Günthers Falterfisch (C. guentheri)
* Tüpfel-Falterfisch (C. guttatissimus)
* Zitronen-Falterfisch (C. miliaris)
* Hawaii-Steifenfalterfisch (C. multicinctus)
* Diagonalstreifen-Falterfisch (C. pelewensis)
* Punktstreifen-Falterfisch (C. punctatofasciatus)
* Vierfleck-Falterfisch (C. quadrimaculatus)
* Karibischer Riff-Falterfisch (C. sedentarius)
* St.-Helena-Falterfisch (C. sanctaehelenae)
Untergattung Gonochaetodon Bleeker, 1876, Indopazifik, sehr hochrückig mit großer, abgerundeter Rücken- und Afterflosse, leben paarweise und sind revierbildend, ernähren sich von den Polypen der Steinkorallengattung Acropora.
* Pazifik-Baroness-Falterfisch (C. baronessa)
* Rotmeer-Baroness-Falterfisch (C. larvatus)
* Indik-Baroness-Falterfisch (C. triangulum)
Untergattung Lepidochaetodon Bleeker, 1876, Indopazifik, hochrückig, rundes Körperprofil, Schnauze ausgezogen und kräftig, ernähren sich von Wirbellosen wie Korallenpolypen, Würmer, Schwämme, Zooplankton und Krebstiere. Leben solitär, paarweise oder in großen Gruppen.
* Eisen-Falterfisch (C. daedalma)
* Gelber Tränen-Falterfisch (C. interruptus)
* Kleins Falterfisch (C. kleinii)
* Osterinsel-Falterfisch (C. litus)
* Japanischer Falterfisch (C. nippon)
* Tahiti-Falterfisch (C. trichrous)
* Pazifischer Tränen-Falterfisch (C. unimaculatus)
* Smiths Falterfisch (C. smithi)
Untergattung Megaprotodon Guichenot, 1848, monotypisch, Indopazifik, ernährt sich fast ausschließlich von den Polypen von tischförmig wachsenden Acropora-Arten.
* Sparren-Falterfisch (C. trifascialis)
Untergattung Radophorus Swainston, 1839 (inklusive Untergattung Chaetodontops Bleeker, 1876), Indopazifik, Rotes Meer, einige Arten haben ein sehr kleines Verbreitungsgebiet. Leben paarweise und sind revierbildend, Jungfische solitär und territorial, ernähren sich vor allem von kleinen Wirbellosen und Algen, einige nur von Korallenpolypen.
* Panda-Falterfisch (C. adiergastos)
* Fähnchen-Falterfisch (C. auriga)
* Japanischer Halsband-Falterfisch (C. auripes)
* Halsband-Falterfisch (C. collare)
* Sri Lanka-Falterfisch (C. decussatus)
* Sattelfleck-Falterfisch (C. ephippium)
* Indischer Doppelsattel-Falterfisch (C. falcula)
* Tabak-Falterfisch (C. fasciatus)
* Schwarzer Falterfisch (C. flavirostris)
* Gardiners Falterfisch (C. gardineri)
* Somali Falterfisch (C. leucopleura)
* Riesen-Falterfisch (C. lineolatus)
* Mondsichel-Falterfisch (C. lunula)
* Schwarzrücken-Falterfisch (C. melannotus)
* Weißkopf-Falterfisch (C. mesoleucos)
* Arabischer Schwarzpunkt-Falterfisch (C. nigropunctatus)
* Schwanzfleck-Falterfisch (C. ocellicaudus)
* Falscher Riesenfalterfisch (C. oxycephalus)
* Gemalter Falterfisch (C. pictus)
* Großschuppen-Falterfisch (C. rafflesii)
* Goldtupfen-Falterfisch (C. selene)
* Blaustirn-Falterfisch (C. semeion)
* Maskenfalterfisch (C. semilarvatus)
* Pazifischer Doppelsattel-Falterfisch (C. ulietensis)
* Vagabund-Falterfisch (C. vagabundus)
* Wiebels Falterfisch (C. wiebeli)
* Gelbkopf-Falterfisch (C. xanthocephalus)
* Oman-Falterfisch (C. dialeucos)
Untergattung Rhombochaetodon Burgess, 1978 (inklusive Untergattung Roaops Mauge & Bauchot, 1984), Indopazifik, relativ kleine Arten, wenig größer als 15 cm, Rumpf relativ langgestreckt, Körperseiten mit Streifenzeichnung oder schrägen Bändern auf weiß-silbriger Grundfarbe, Hinterkörper mit breiten Bändern versehen. Ausgewachsene Tiere leben meist paarweise, sie ernähren sich von Algen, kleinen Wirbellosen und Schwämmen. Die Untergattung muss möglicherweise nach Exornator eingegliedert werden.
* Silber-Gitterfalterfisch (C. argentatus)
* Dunkler Blaustreifen-Falterfisch (C. blackburnii)
* Burgess Falterfisch (C. burgessi)
* Goldkronen-Falterfisch (C. flavocoronatus)
* Heller Blaustreifen-Falterfisch (C. fremblii)
* Madagaskar-Winkelfalterfisch (C. madagaskariensis)
* Mertens Winkelfalterfisch (C. mertensii)
* Rotmeer-Falterfisch (C. paucifasciatus)
* Tinkers Falterfisch (C. tinkeri)
* Orangen-Gitterfalterfisch (C. xanthurus)
* Marquesas-Falterfisch (C. declivis)
* Indischer Falterfisch (C. mitratus)
Untergattung Tetrachaetodon Weber & de Beaufort, 1936, ovale Körperform, überwiegend gelb mit schwarzem Augenband, Schnauze kurz, ernähren sich vor allem von Korallenpolypen und anderen Wirbellosen und kommen vor allem in korallenreichen Riffen vor.
* Andaman-Falterfisch (C. andamanensis)
* Bennetts Falterfisch (C. bennetti)
* Blaupunkt-Falterfisch (C. plebeius)
* Einfleck-Falterfisch (C. speculum)
* Sansibar-Falterfisch (C. zanzibarensis)