# Makaken

Die Makaken (Macaca) – Singular Makak oder Makake – sind eine Primatengattung aus der Familie der Meerkatzenverwandten (Cercopithecidae). Die Gattung umfasst 25 Arten, die mit Ausnahme des Berberaffen alle in Asien beheimatet sind. Es sind vorwiegend früchtefressende, in Gruppen zusammenlebende Tiere. Einige Arten wie Rhesusaffe und Javaneraffe leben in der Nähe des Menschen und sind weitverbreitet und bekannt, andere – insbesondere Inselendemiten – sind in ihrem Bestand bedroht.

## Beschreibung

Makaken sind mittelgroße Primaten mit stämmigem Körper und kräftigen Gliedmaßen. Ihr dichtes Fell ist meist graubraun gefärbt, kann jedoch auch fast schwarz sein. Die Gesichter sind haarlos und haben eine nach vorne ragende Schnauze, starke raubtierähnliche Gebisse, eine kräftige Kinnlade und eine vorstehende Nase mit engliegenden und kurzen Nasenlöchern. Einige Arten haben auffällige „Kappen“ auf dem Kopf oder bartähnliche Gesichtsbehaarung. Ein wichtiges Unterscheidungsmerkmal ist die Länge des Schwanzes: der Berberaffe ist schwanzlos, manche Arten (zum Beispiel der Japanmakak oder der Bärenmakak) haben nur einen Stummelschwanz, bei anderen Arten (zum Beispiel dem Javaneraffen) ist der Schwanz ebenso lang wie der Körper. Makaken erreichen eine Kopfrumpflänge von 40 bis 76 Zentimeter und ein Gewicht von 2,5 bis 18 Kilogramm, wobei Männchen oft um die Hälfte schwerer als Weibchen sind. Der Ceylon-Hutaffe gilt als kleinster, der Tibetmakak als größter Makak.

## Verbreitung

Das Verbreitungsgebiet der Makaken erstreckt sich von Afghanistan über Süd- und Südostasien (bis Timor) und China bis nach Japan. Einziger nicht in Asien lebender Vertreter ist der Berberaffe, der im nördlichen Afrika sowie auf Gibraltar lebt. Diese Primaten haben somit mit Ausnahme des Menschen das größte Verbreitungsgebiet, der Javaneraffe kommt weiter südöstlich als alle anderen nicht-menschlichen Primaten vor, der Berberaffe als einziger in Europa. Besonders artenreich ist die Insel Sulawesi (Celebes), wo es sechs endemische Makakenarten gibt. Mehrere Arten wurden darüber hinaus in verschiedenen Regionen der Erde angesiedelt.

## Lebensweise

Makaken sind tagaktive Tiere. Sie können gut klettern, verbringen aber zumindest einen Teil ihres Lebens auf dem Boden. Zwar bevorzugen Makaken baumbestandene Gebiete, bewohnen aber eine Vielzahl von Habitaten. Ihre angepasste Lebensweise reicht von Regenwaldbewohnern bis zu Tieren, die in Gebirgen leben. Der Japanmakak lebt in den schneereichen Gebirgen Japans und hat neben dem Menschen das nördlichste Verbreitungsgebiet aller Primaten. Einige Arten, zum Beispiel der Rhesusaffe, haben sich sogar in großer Zahl in Städten heimisch gemacht.
Makaken leben in Gruppen, deren Größe 10 bis über 100 Tiere umfassen kann. Gruppen bestehen meist aus drei- bis viermal so vielen Weibchen wie Männchen, daneben gibt es auch reine Männergruppen. Innerhalb der Gruppe bestehen Hierarchien sowohl innerhalb der Männchen als auch innerhalb der Weibchen. Junge Männchen verlassen nach dem Eintreten der Geschlechtsreife ihre Gruppe, während junge Weibchen bleiben. Das Territorialverhalten ist nicht sehr ausgeprägt, manchmal teilen sich mehrere Gruppen ein Territorium zur Nahrungssuche. Eine Vielzahl von Lauten und die gegenseitige Fellpflege dienen der Kommunikation und sozialen Interaktion.

## Ernährung

Wie die meisten Meerkatzenartigen sind Makaken Allesfresser, sie bevorzugen jedoch pflanzliches Material. Früchte machen bei vielen Arten den Hauptbestandteil der Nahrung aus, zusätzlich verzehren sie auch Blätter, Samen, Blüten, in kühleren Regionen auch Rinde und Baumnadeln. Gelegentlich nehmen sie auch tierische Kost wie Insekten, Vogeleier, Krebstiere und kleine Wirbeltiere zu sich. An den Küsten fressen sie auch Muscheln, deren Schalen sie unter Zuhilfenahme von Steinen öffnen.

## Fortpflanzung

Das Anschwellen und Röten des Genitalbereichs der Weibchen deutet den Männchen deren Fruchtbarkeit an. Bei den meisten Arten ist die Fruchtbarkeit saisonabhängig und hängt in erster Linie vom Nahrungsangebot ab. Weibchen und Männchen paaren sich mit mehreren Partnern, eine gewisse Rolle bei der Partnerwahl dürfte der gleiche soziale Rang spielen. Nach durchschnittlich 160- bis 170-tägiger Tragzeit bringt das Weibchen ein Jungtier zur Welt. Dieses wird rund ein Jahr lang gesäugt und erreicht die Geschlechtsreife mit 3 bis 4 Jahren (Weibchen) beziehungsweise 6 bis 7 Jahren (Männchen). Die Lebenserwartung liegt bei rund 15 bis 20 Jahren, in menschlicher Obhut können sie über 30 Jahre alt werden.

## Systematik

Die Makaken werden zur Tribus der Pavianartigen (Papionini) gerechnet, wo sie die Subtribus Macacina bilden, die den anderen Arten (Papionina) gegenübersteht.
Insgesamt werden 25 Arten unterschieden, die in sechs Gruppen zusammengefasst werden können:
* M. sylvanus-Gruppe
** Berberaffe oder Magot (Macaca sylvanus)
* M. silenus-Gruppe
** Bartaffe oder Wanderu (M. silenus)
** Nördlicher Schweinsaffe (M. leonina)
** Südlicher Schweinsaffe (M. nemestrina)
** Pagai-Makak (M. pagensis)
** Siberut-Makak (M. siberu)
** Arten aus Sulawesi, eine Untergruppe der M. silenus-Gruppe
*** Muna-Butung-Grauarmmakak (M. brunnescens)
*** Heck-Makak (M. hecki)
*** Mohrenmakak (M. maura)
*** Schopfaffe oder Schopfmakak (M. nigra)
*** Gorontalo-Makak (M. nigrescens)
*** Grauarmmakak (M. ochreata)
*** Tonkean-Makak (M. tonkeana)
* M. sinica-Gruppe
** Assam-Makak oder Bergrhesus (M. assamensis)
** Weißwangenmakak (M. leucogenys)
** Arunachalmakak (M. munzala)
** Selamakak (M. sela)
** Ceylon-Hutaffe (M. sinica)
** Indischer Hutaffe (M. radiata)
** Tibetmakak (M. thibetana)
* M. fascicularis-GruppeJavaneraffe (M. fascicularis)
** Javaneraffe oder Langschwanzmakak (M. fascicularis)
* M. mulatta-Gruppe
** Rhesusaffe (M. mulatta)
** Formosa- oder Rundgesichtsmakake (M. cyclopis)
** Japan- oder Rotgesichtsmakak (M. fuscata)
* M. arctoides-Gruppe
** Bärenmakak oder Stumpfschwanzmakak (M. arctoides)
Der Pagai- und der Siberut-Makak wurden früher als Mentawai-Makak zusammengefasst, der Nördliche und der Südliche Schweinsaffe galten bis vor kurzem ebenfalls als eine Art. Der Arunachalmakak wurde erst 2004 wissenschaftlich beschrieben. 2015 wurde der Weißwangenmakake als eigenständige Art beschrieben und 2022 folgte der Selamakak als vorläufig letzte neue Art.
Folgendes Kladogramm, ermittelt durch den Vergleich der mitochondrialen DNA, zeigt die innere Systematik der Makaken:

## Makaken und Menschen

Einige Makakenarten sind kulturell eng mit Menschen verbunden. In Malaysia, Indonesien und Thailand werden Makaken zur Kokosnuss-Ernte eingesetzt (s. Kokosnuss). Rhesusaffen gelten in Indien als heilige Tiere und bevölkern oft Tempel und Städte.
Bei Uluwatu auf Bali haben sich Javaneraffen angewöhnt, Touristen zu bestehlen, da sie von diesen als Tauschgeschäft für die gestohlene Brille oder das gestohlene Smartphone Snacks erhalten.
Auch als Labortiere finden einige Arten Verwendung. Der Rhesusaffe war Forschungsobjekt bei der Entdeckung des Rhesusfaktors. Gemäß Resultaten aus der molekulargenetischen Forschung ist HIV-2 sehr eng verwandt mit dem unter Rhesusaffen verbreiteten Affenimmunschwächevirus SIVmac. Bei HIV-2 handelt es sich um den weniger virulenten, schwächer verbreiteten AIDS-Erreger als beim Haupttypus HIV-1. Das Halten von Makaken als Heimtier in gewissen Verbreitungsregionen einerseits und die hohe RNS-Sequenzhomologie zwischen HIV-2 und SIVmac andererseits stützen die Hypothese, dass das tödliche Immunschwächevirus vom Affen auf den Menschen übertragen wurde.
Für viele Arten stellt die Zerstörung ihres Lebensraumes die Hauptbedrohung dar. Die beiden auf den Mentawai-Inseln lebenden Arten (Pagai-Makak und Siberut-Makak) sind vom Aussterben bedroht, gefährdet sind auch die auf Sulawesi endemischen Arten wie der Schopfaffe und der Mohrenmakak.