# Paulinella

Paulinella ist eine Gattung von etwa neun oder mehr Arten (Spezies) einzelliger Eukaryoten, die je nach Art im Süßwasser oder marinen Umgebungen leben. Paulinella ist Mitglied der Familie Paulinellidae, diese gehört zu den Euglyphida unter den Silicofilosea (mit Schalen versehene Amöben mit Filopodien).
Die bekanntesten Spezies (Arten) dieser Gattung sind die drei photosynthetischen Vertreter P. chromatophora, P. micropora und P. longichromatophora, wobei es sich bei den ersten beiden um Süßwasserformen und bei der dritten um eine marine Form handelt. Diese Arten gehören einer Paulinella-Klade an, die erst vor (evolutionär gesehen) kurzer Zeit ein Cyanobakterium als Endosymbionten (d. h. Cyanobionten) aufgenommen haben. Sie sind nicht mehr in der Lage, wie ihre nicht-photosynthetischen Verwandten Phagozytose zu betreiben.

## Morphologie

Paulinella-Arten sind Testate Amöben (Schalenamöben), die im Inneren einer vom Organismus selbst erzeugten und von der Zelle abgeschiedenen Schale leben. Diese Hülle wird als Testa (früher auch als Theca) bezeichnet. Die Differenzierung der verschiedenen Arten der Gattung erfolgt anhand der Gestalt der Testa. Bei der am besten untersuchten Paulinella chromatophora ist die Testa etwa 20 bis 38 Mikrometer lang und 16 bis 29 Mikrometer breit. Die größte Art (deshalb Paulinella gigantica genannt) erreicht eine Länge von 47 Mikrometer bei einer Breite von 26 Mikrometer. Kleine Arten wie Paulinella agasizzi erreichen nur 13–17 Mikrometer Länge bei 9–12 Mikrometer Breite.
Die Testa ist je nach Art etwas unterschiedlich beutel- birnen- oder vasenförmig ausgebildet. Jede Testa besteht aus einem System fest und unbeweglich miteinander fusionierter Einzelplättchen, die als Schuppen (eng. scales) bezeichnet werden. Bei den meisten Arten besteht die Testa aus fünf an den Kanten miteinander verbundenen Reihen von Schuppen, dazu gehört auch die Typusart Paulinella chromatophora. Bei der schlecht bekannten Paulinella intermedia sollen nur drei oder vier Reihen ausgebildet sein. Die Arten Paulinella multipora und Paulinella gigantica zeigen, abweichend von allen anderen, sieben bis acht bzw. zehn bis zwölf solcher Reihen, die außerdem miteinander überlappen. Die rechteckigen Schuppen sind im lichtmikroskopischen Bild einförmig, mit einem je nach Art unterschiedlichen Muster aus kleinen Poren. Im elektronenmikroskopischen Bild zeigt sich ein komplexer Feinbau aus drei Schichten. Die Schuppenreihen sind seitlich jeweils miteinander verzahnt, ihre Verbindungslinie damit zickzackartig. Am hinteren (aboralen) Pol der Testa laufen sie zusammen in einer fünfeckigen Abschlussschuppe. Nur am oralen Pol ist die Testa geöffnet. Die schmale Öffnung ist, je nach Art, von zwei oder drei Kragenschuppen eingefasst, die meist etwas halsartig abgesetzt sind. Aus der Öffnung kann die Zelle lange, fadenartige Scheinfüßchen (Filopodien genannt) vorschieben, bei Paulinella chromatophora jeweils ein bis drei davon. Die Filopodien dienen bei den räuberischen Arten dem Beuterwerb und ermöglichen allen Arten die Fortbewegung. Sie können bei Paulinella indentata auch verzweigt sein und erreichen hier 50 Mikrometer Länge. Die Testa besteht aus glasartig amorpher, kieseliger Substanz (wohl biogenem Opal) und ist am lebenden Organismus glasartig durchsichtig bis blass gelblich gefärbt.
Die Zelle innerhalb der Testa füllt diese meist nicht vollständig aus. Sie enthält einen im hinteren Drittel liegenden Zellkern. Nahe dem oralen Pol sind (bei Paulinella chromatophora, die Verhältnisse bei der marinen Art sind unbekannt) zwei oder drei pulsierende Vakuolen eingelagert, die der Ausscheidung von überschüssigem Wasser und damit der Osmoregulation dienen. Der Golgi-Apparat besteht aus einem einzigen, sehr großen Dictyosom aus mehreren eng gepackten Zisternen. Dieses dient, soweit bekannt, vor allem der Bildung der Schuppen. Außerdem sind weitere Vakuolen vorhanden.
Bei den autotrophen Arten wie Paulinella chromatophora sind genau zwei der photosynthetisch aktiven Plastiden (Chromatophoren) vorhanden. Sie sind im Querschnitt rund, verjüngen sich zu den Enden hin nicht und sind wurstförmig gebogen, bei Paulinella chromatophora von etwa 15 bis 20 Mikrometer Länge bei 3,5 bis 4 Mikrometer Durchmesser. Sie sind blaugrün gefärbt. Die Chromatophoren sind nur von zwei Membranen eingeschlossen (nicht vier wie bei den meist auf Rhodoplasten mittels sekundärer Endosymbiose zurückgehenden Plastiden der Ochrophyta). Außerdem ist zwischen diesen eine dünne Zellwand (aus Peptidoglycanen) ausgebildet. Im elektronenmikroskopischen Bild zeigen sich zehn bis zwanzig konzentrisch angeordnete, etwas wellenförmige Thylakoide, mit eingelagerten Phycobilisomen und Carboxysomen (für die Cyanobakterien typische Organellen zur Kohlenstoffdioxidanreicherung).
Die Vermehrung erfolgt über einfache Zellteilung. Eine der Tochterzellen „erbt“ die Testa der Mutterzelle, für die andere wird eine neue ausgebildet. Dafür werden im Zytoplasma der Mutterzelle vor der Zellteilung zahlreiche Reserveschuppen vorgebildet. Diese werden dann durch Filopodien an die richtige Stelle geschoben und fusionieren. Nach der Teilung der Zelle quetscht sich eine der Tochterzellen durch die orale Öffnung der alten Testa in die neue hinein, die sich anschließend trennen. Jede der Tochterzellen erbt eine der Chromatophoren, die sich anschließend durch Teilung wieder verdoppeln. Die Teilung von Mutterzelle und Endosymbionten sind also synchronisiert.

## Chromatophoren

Das aus dem Endosymbiose-Ereignis resultierende Organell ist ein photosynthetisches Plastid, das als Chromatophor bezeichnet wird; wegen seiner Ursprünglichkeit (Ähnlichkeit mit den cyanobakteriellen Vorfahren) wird es auch, wie bei den Glaucophyten, als Cyanell (cyanobakterienartiges Organell) bezeichnet. Dies ist erst das zweite bekannte primäre Endosymbiose-Ereignis mit photosynthetischen Cyanobakterien. Das erste und bedeutendste war, nach der Endosymbiontentheorie, der Ursprung der Chloroplasten als Organellen der so entstandenen Archaeplastida, zu denen die Glaucophyten, Grünalgen und Landpflanzen gehören. Derzeit (2017) ist zusätzlich lediglich ein weiteres primäres Endosymbiose-Ereignis, aber mit einem nicht-photosynthetischen cyanobakteriellen Symbionten, in der Kieselalgen­familie Rhopalodiaceae (Ordnung Rhopalodiales) bekannt. Das endosymbiotische Ereignis bei den Vorfahren der photosynthetisch aktiven Paulinella-Klade ereignete sich vor ca. 90–140 Millionen Jahren. Dabei war eine Cyanobakterienart beteiligt, die sich vor ca. 500 Millionen Jahren von ihrer Schwesterklade mit den heute lebenden Vertretern der Gattungen Prochlorococcus und Synechococcus abspaltete. Es handelt sich dabei um eine andere Cyanobakterienklade als die, die zur Entstehung der Chloroplasten und anderen primären Plastiden der Archaeplastida führte. Die Chloroplasten aller anderen bekannten photosynthetischen Eukaryoten stammen letztlich von dem Cyanobakterien-Endosymbionten ab, der vor etwa 1,6 Milliarden Jahren von dem Archaeplastida-Vorfahren aufgenommen wurde. Diese wurden nämlich anschließend durch sekundäre (und spätere tertiäre und quaternäre) Endosymbiose-Ereignisse in andere Eukaryotengruppen übernommen. Die einzige derzeit (2021) bekannte Ausnahme dazu ist das Wimpertierchen Pseudoblepharisma tenue (Heterotrichea), das neben einem Grünalgen-Endosymbionten (Chlorella sp. K10, sekundäre Endosymbiose), auch ein photosynthetisch aktives Bakterium als Endosymbionten hat – dies ist aber kein Cyanobakterium, sondern ein Schwefelpurpurbakterium aus der Familie Chromatiaceae (Candidatus Thiodictyon intracellulare).
Das Chromatophoren-Genom hat eine Verkleinerung durchgemacht und ist jetzt nur noch ein Drittel so groß wie das Genom seiner nächsten frei lebenden Verwandten, aber immer noch 10-mal größer als die Plastiden-Genome. Einige der Gene sind verloren gegangen, andere sind durch endosymbiotischen Gentransfer (EGT) in den Zellkern der Wirtszelle gewandert. Man kann also hier die gleiche Tendenz beobachten wie bei den Plastiden und mitochondrienverwandten Organellen (en. mitochondria-related organelles, MROs), bei denen die Reduktion des Organell-Genoms im Extrem bis zum Totalverlust geführt hat (siehe DNA-lose Chloroplasten, Hydrogenosom, Mitosomen). Wieder andere Gene sind durch die sogenannte Mullersche Ratsche (englisch Muller’s ratchet) – die Anhäufung schädlicher Mutationen durch genetische Isolation – degeneriert und wurden wahrscheinlich durch horizontalen Gentransfer (HGT) durch Gene aus anderen Mikroben ersetzt.
Die Kerngene von P. chromatophora (d. h. die Regionen, die nicht durch den Symbionten per endosymbiotischen Gentransfer modifiziert wurden) sind am engsten mit der heterotrophen Schwesterspezies P. ovalis verwandt. Auch der Räuber P. ovalis hat mindestens zwei cyanobakterienähnliche Gene, die wahrscheinlich ebenfalls durch horizontalen Gentransfer (HGT) von seiner cyanobakteriellen Beute in sein Genom integriert wurden, ohne dass diese zu Endosymbionten wurden. Ähnliche Gene könnten den Vorfahren der photosynthetischen Arten für die Aufnahme des Chromatophors vorgerüstet haben.

## Systematik

Typusart der Gattung ist Paulinella chromatophora Lauterborn, 1895. Robert Lauterborn fand sie am 24. Dezember 1894 in einem Altarm des Rheins bei Neuhofen südlich Ludwigshafen am Rhein. Lauterborn benannte die Gattung nach seiner Stiefmutter Pauline Lauterborn, auch wenn er dies nicht in der Publikation selbst vermerkte.
Die autotrophen Paulinella-Arten bilden zusammen eine Klade, die in die heterotrophen Vertreter dieser Gattung eingeschachtelt ist. Dies zeigt klar, dass die heterotrophe, räuberische Lebensweise innerhalb der Gattung der ursprüngliche Zustand ist und nicht auf einen sekundären Verlust der Chromatophoren zurückgeht.

### Spezies

Gattung Paulinella Lauterborn 1895
* P. agassizi Nicholls 2009
* P. bulloides d’Orbigny, 1826
* P. carsoni Nicholls 2009
* P. chromatophora Lauterborn 1895 (Modellorganismus)
* P. gigantica Nicholls 2009
* P. indentata Hannah, Rogerson & Anderson 1996
* P. intermedia Vørs 1993
* P. lauterborni Nicholls 2009
* P. longichromatophora Kim & Park 2016
* P. micropora Lhee et al. 2017
* P. multipora Nicholls 2009
* P. osloensis Feyling-Hanssen, 1954
* P. ovalis (A. Wulff 1919) P.W. Johnson, P.E. Hargraves & J.M. Sieburth, 1988
* P. sphaeroides (d’Orbigny, 1826)
* P. subcarinata (d’Orbigny, 1839)
* P. suzukii Nicholls 2009
Unklar ist die Stellung einer weiteren Art, Paulinella gracilis. Hans Lohmann beschrieb 1908 eine neue Gattung Calycomonas mit den Arten Calycomonas gracilis und Calycomonas globosa, der später weitere Arten zugeordnet wurden. Die Gattung und die Art C.gracilis sind nach der taxonomischen Datenbank Algaebase weiterhin in Gebrauch Andere Autoren haben, einem Vorschlag von Naja Vørs folgend die Art in die Gattung Paulinella transferiert. Die Stellung ist damit bis heute unklar Da es die Typusart der Gattung ist, wäre ggf. Calycomonas synonym zu Paulinella.

### Äußere Systematik

Das National Center for Biotechnology Information (NCBI) listet in der Familie Paulinellidae folgende drei Einträge:
* Micropyxidiella Tarnawski & Lara, 2015 mit der Spezies Micropyxidiella edaphonis Tarnawski & Lara, 2015 (bodenlebende Art).
* Paulinella
* ohne Gattungs- und Artzuweisung: Stamm „Paulinellidae sp. EL-2014b“
Die Stellung der Gattung Ovulinata mit der bisher einzigen beschriebenen Art Ovulinata parva Anderson, Rogerson & Hannah, 1996 ist umstritten, ihre nahe Verwandtschaft zu Paulinella aber nachgewiesen. Sie wird teilweise in die Paulinellidae mit einbezogen, teilweise in einer eigenen Familie Ovulinatidae Cavalier-Smith geführt (NCBI). Ovulinata besitzt eine Testa aus organischem Material, ohne silikatische Schuppen.
Bei einer molekularen Analyse 2010 war Schwestergruppe der Paulinellidae die Familie Cyphoderiidae de Saedeleer, 1934.