# Bandfüßer

Die Bandfüßer (Polydesmida) sind eine Ordnung der zu den Tausendfüßern gehörenden Doppelfüßer. Sie sind beinahe weltweit verbreitet. Es handelt sich mit etwa 3500 Arten um die artenreichste Ordnung der Doppelfüßer. Alle Doppelfüßer, die bekannt dafür sind, Blausäure (HCN) zu produzieren, gehören dieser Ordnung an.

## Merkmale und Lebensweise

Adulte Bandfüßer besitzen keine Augen, ihr Körper besteht inklusive Telson aus 19–21, meist 20, Körperringen und die Männchen tragen als Umwandlung des 1. Beinpaares des 7. Körperringes 1 Paar Gonopoden, die frei herausragen. Vor den Gonopoden befinden sich also 7 Beinpaare. Juvenile Tiere haben nur 7–19 Körperringe, wobei die frisch geschlüpften Tiere 7 Körperringe und 3 Beinpaare besitzen. Die meisten Arten haben 58 oder 62 Beine. Die Körperlänge der Arten liegt zwischen 3 und 130 mm. Wie die Schnurfüßer weisen sie ringsum stabil verwachsene, zylindrische Körperringe auf. Viele Arten besitzen Seitenflügel (Paranota) oder Seitenkiele – dadurch wirken sie entweder abgeflacht wie ein Band, was den Trivialnamen der Ordnung erklärt, oder ihr Körper wirkt perlschnurartig. Die Paranota werden vom hinteren Teil der Doppelsegmente, den Metazoniten gebildet, ab dem ersten Segment hinter dem Collum (Halsschild). Nicht nur diese Eigenschaft, sondern ihre gesamte Körpergestalt ist eine Anpassung an die Lebensform des Keil-Typs: Durch den breiten, flachen Rücken, die nach vorn immer schmaler werdenden Seitenflügel, den kleinen Kopf und den Besitz auffallend starker und vergleichsweise weniger Beine sind die Bandfüßer daran angepasst, sich wie ein Keil zwischen die Blattstapel der Laubstreu oder in Ritzen von Totholz zu schieben. Eine weitere Anpassung an die Fortbewegung zwischen feuchten Blättern stellen die Strukturierungen und Tuberkel der Rückenschilde dar. Solche aufgerauten Oberflächen können als Einrichtungen zur Kontaktflächenminimierung gedeutet werden, wie sie bei Bodenarthropoden häufig auftreten. Wären die durch die Seitenflügel vergrößerten Rückenflächen glatt, würden nasse Blattflächen durch Adhäsion anhaften und die Beweglichkeit der Tiere einschränken. Bandfüßer sind somit typische Bewohner der Streuschicht. Nur wenige, sehr kleine Arten leben auch euedaphisch im Bodeninneren.
Eine Unterscheidung ähnlich aussehender Bandfüßer-Arten ist am genauesten über die männlichen Gonopoden oder weiblichen Ventralspangen möglich. Im Feld sind vor allem letztere aber nur schwer erkennbar, während die frei herausragenden Gonopoden mit einer guten Lupe untersucht werden können.
Viele Arten der Bandfüßer besitzen auffällige Farben, die der Feindabwehr dienen können. Dies ist nicht unbegründet, da einige Arten Blausäure, Ameisensäure oder andere Wehrsekrete aus Wehrdrüsen absondern oder sogar versprühen können. Durch die Seitenflügel gibt es auch eine Vielzahl interessanter Körperformen bei dieser Ordnung. Die europäischen Arten sind dagegen meist einheitlich weißlich bis braun oder rötlichbraun gefärbt und weniger auffällig. Die mitteleuropäischen Arten erreichen Körperlängen von 3 bis 24 mm.
Häufig findet man die Tiere in der Laubstreu, unter Steinen, Rinde und Totholz. Es gibt jedoch auch höhlenbewohnende Arten. Manche Bandfüßer, wie Brachydesmus superus sind echte Überlebenskünstler, die noch bei 1 °C aktiv sein oder wochenlang unter Wasser überleben können. Viele Arten ernähren sich von totem Pflanzenmaterial wie abgestorbenen Blättern, Detritus, aber in einigen Fällen auch von lebenden Pflanzenteilen, wie Sprösslingen oder angebautem Gemüse. Daneben werden auch morsches Holz und Pilze gefressen.

## Verbreitung

Die höchste Artenvielfalt der Bandfüßer liegt in den feuchten Tropen und Subtropen. An der Westküste Nordamerikas sind sie vom Süden Alaskas bis nach Mexiko verbreitet, an der Ostküste vom Süden Kanadas bis Mexiko. Von hier zieht sich ihr Verbreitungsgebiet über Mittelamerika inklusive zahlreicher Inseln der Karibik bis nach Südamerika, wo sie bis in den Süden Chiles verbreitet sind, im äußersten Süden des Kontinents jedoch fehlen. Auch auf den Galapagos-Inseln kommen sie vor. In Afrika kommen sie südlich der Sahara beinahe überall vor, auch auf Madagaskar und zahlreichen weiteren Inseln. In Asien fehlen sie in einigen trockenen Regionen West- und Zentralasiens sowie im nördlichen Sibirien, kommen sonst aber überall vor. Ihr Verbreitungsgebiet erstreckt sich von hier bis nach Australien, wo sie nur in manchen Wüsten im Zentrum des Kontinents fehlen, Neuseeland und zahlreiche Pazifikinseln. Dabei kommen sie südlich bis auf die Aucklandinseln und die Macquarieinsel vor. Auch auf Hawaii leben Bandfüßer. In Europa reicht die Verbreitung im Nordwesten bis auf die Britischen Inseln, im Norden bis in den Süden Skandinaviens und im Nordosten bis in den Süden Finnlands und Russland. Eingeschleppt gibt es auch weiter nördlich Vorkommen von Bandfüßern, sogar im Süden Islands. Weiter südlich sind Bandfüßer in nahezu ganz Europa verbreitet. Die Artenzahl nimmt dabei nach Norden hin ab, nördlich des 60. Breitengrades leben nur noch wenige Arten wie Polydesmus angustus, Polydesmus complanatus, Polydesmus inconstans, Polydesmus denticulatus oder Brachydesmus superus.

## Fortpflanzung

Wie andere Doppelfüßer auch, besitzen die Bandfüßer ihre Kopulationsorgane am 7. Körperring. Diese sind allerdings nicht ins Innere verlagert, sondern hängen frei heraus. Es gibt noch einen weiteren Unterschied, der sich maßgeblich auf das Paarungsverhalten auswirkt: sie besitzen keinerlei Greiforgane, die ihnen helfen könnten, ihre Weibchen festzuhalten und sie zur Paarung zu zwingen. An Polydesmus angustus wurde beobachtet, dass zwar das Männchen die Paarung einleitet, indem es von hinten auf den Rücken des Weibchens klettert, dann aber das Weibchen aktiv wird. Ist der Vorderkörper erreicht, wendet sich das Weibchen dem Männchen zu und ergreift es mit den Beinen so, dass ihre beiden Vorderkörper eng Bauch an Bauch aneinander liegen. Das Fehlen besonderer Haltewerkzeuge der Männchen wird also offensichtlich ausgeglichen durch ein entgegenkommendes Verhalten der Weibchen, das gewaltsame Aktivitäten des Männchens überflüssig macht. Sobald die Paarungsstellung eingenommen ist, bleiben die Partner, im Vergleich zu vielen Arten besonders lange, nämlich durchschnittlich 15 (maximal bis zu 48) Stunden bäuchlings aneinander geklammert liegen. Ein besonders auffallendes und für die mitteleuropäische Doppelfüßerfauna einmaliges Verhalten zeigt Strongylosoma stigmatosum, bei dem im Frühjahr die Tiere meist paarweise zu finden sind, wobei das Männchen auf dem Rücken des Weibchens sitzt und sich von ihr Tage bis Wochen herumtragen lässt.
Für die Eiablage konstruieren Bandfüßer besonders raffinierte Nestglocken aus Kotballen, Erd- und Pflanzenmaterial auf festen Untergründen. Zu Beginn des Nestbaus krümmt sich das Weibchen von Polydesmus angustus zu einem Kreis, so dass sein Kopf beinahe das Hinterende berührt, dreht sich in dieser Haltung auf der Stelle und setzt dabei Kotballen so ab, dass unter ihm ein ringförmiger Wall entsteht. Das wichtigste Baumaterial ist der Darminhalt des Weibchens, der durch ein klebriges Sekret gut modellierbar ist. Weitere Kotballen werden mit dem sehr beweglichen, ausgestülpten Enddarm unter Vibrationsbewegungen in den Wall eingefügt. Um genügend dieser Substanz zur Verfügung zu haben, muss das Weibchen ständig den Bau unterbrechen, um sich vom Nest zu entfernen und Nahrung aufzunehmen. Wenn der Ringwall nach etwa 3 Stunden ca. 3 mm hoch ist, beginnt das Weibchen unter Pumpbewegungen, Ei für Ei aus der Vulvenöffnung zu pressen. Die Eiablage dauert etwa eine Stunde, wobei das Weibchen die Eier auf dem Boden des Walles ringförmig anordnet. Nachdem es die Hauptmenge der Eier abgelegt hat, fährt es mit dem Nestbau fort. Zwischendurch legt das Weibchen die restlichen Eier ab. Immer wieder werden einzelne Eier ergriffen, kurz in den Mundwerkzeugen und den vordersten Beinen hin und her gedreht und dann wieder hingelegt. Dies dient wahrscheinlich der Säuberung und Befeuchtung. Nach ca. 3 weiteren Stunden wird der Wall oben geschlossen und der Nestbau ist beendet. Nach etwa 7 Stunden ist eine 8 mm hohe Nestglocke mit einem Durchmesser von 10 mm entstanden. Diese weist oben meist eine kaminähnliche Belüftungsöffnung auf. Zusätzlich zu diesem Haupt-Schornstein bauen die Weibchen von Polydesmus denticulatus sogar eine zweite Ventilationsöffnung in ihre Nestglocken ein. Die Weibchen bauen zwischen 1 Nestglocke mit etwa 285 Eiern und 4 Nestglocken mit je etwa 85 Eiern. Während Polydesmus angustus und Polydesmus complanatus Ansätze von Brutpflege zeigen, indem sie noch einige Tage auf oder bei dem Nest verweilen, wurde ein solches Verhalten bei den nah verwandten Arten Polydesmus denticulatus und Polydesmus inconstans bisher nicht beobachtet. Die Embryonen der Bandfüßer besitzen einen Eizahn (z. B. Paradoxosomatidae) oder ein ganzes Feld davon (z. B. Polydesmidae), was dabei hilft, das Chorion zu öffnen. Die Jungtiere verbleiben nach dem Schlupf noch in den Nestern und ernähren sich vom Dottervorrat.

## Äußere Systematik

Die Ordnung der Bandfüßer gehört zur Überordnung Merocheta im Taxon Eugnatha, das wiederum zur Infraklasse Helminthomorpha und der Unterklasse Chilognatha gehört. Die zugehörige Klasse sind die Diplopoda.
Das folgende Kladogramm gibt eine Übersicht über die äußere Systematik innerhalb der Doppelfüßer:

## Innere Systematik

Zur Ordnung Polydesmida gehören 4 Unterordnungen mit 28 Familien, 1004 Gattungen und etwa 3500 Arten. Die Anzahl der Familien, Gattungen und Arten kann dabei je nach Autor und taxonomischem Werk etwas abweichen. Vermutlich existieren noch zahlreiche unbeschriebene Arten, so dass die Artenzahl weitaus höher liegt. Die systematische Gliederung der Bandfüßer-Familien innerhalb der Überfamilien, Infraordnungen und Unterordnungen stellt sich wie folgt dar:
* Unterordnung Dalodesmidea Hoffman, 1980 (etwa 260 Arten)
**** Dalodesmidae
**** Dalodesmidae incertae sedis
**** Vaalogonopodidae
* Unterordnung Leptodesmidea Brölemann, 1916 (etwa 1800 Arten)
*** Überfamilie Chelodesmoidea
**** Chelodesmidae
*** Überfamilie Platyrhacoidea
**** Aphelidesmidae
**** Platyrhacidae
*** Überfamilie Rhacodesmoidea
**** Rhacodesmidae
**** Tridontomidae
*** Überfamilie Sphaeriodesmoidea
**** Campodesmidae
**** Holistophallidae
**** Sphaeriodesmidae
**** Sphaeriodesmoidea incertae sedis
*** Überfamilie Xystodesmoidea
**** Eurymerodesmidae
**** Euryuridae
**** Gomphodesmidae
**** Oxydesmidae
**** Xystodesmidae
* Unterordnung Polydesmidea Pocock, 1887 (etwa 800 Arten)
** Infraordnung Oniscodesmoides Simonsen, 1990
*** Überfamilie Oniscodesmoidea
**** Ammodesmidae
**** Dorsoporidae
**** Oniscodesmidae
*** Überfamilie Pyrgodesmoidea
**** Cyrtodesmidae
**** Pyrgodesmidae
** Infraordnung Polydesmoides Pocock, 1887
*** Überfamilie Haplodesmoidea
**** Haplodesmidae
*** Überfamilie Opisotretoidea
**** Opisotretidae
*** Überfamilie Polydesmoidea
**** Cryptodesmidae
**** Polydesmidae
*** Überfamilie Trichopolydesmoidea
**** Macrosternodesmidae
**** Nearctodesmidae
**** Trichopolydesmidae
**** Trichopolydesmoidea incertae sedis
* Unterordnung Strongylosomatidea Brölemann, 1916 (etwa 650 Arten)
**** Paradoxosomatidae
**** Strongylosomatidea incertae sedis
Eine ausgestorbene Gattung der Bandfüßer ist Anbarrhacus aus dem Neogen.

## Arten in Mitteleuropa

Die in Mitteleuropa vorkommenden Arten der Bandfüßer sind wie folgt systematisch gegliedert:
* Polydesmidea
** Oniscodesmoides
*** Pyrgodesmidae
**** Poratia digitata – eingeschleppt
** Polydesmoides
*** Polydesmidae
**** Brachydesmus carniolensis – nur südliches Tirol
**** Brachydesmus herzegowinensis – Kärnten
**** Brachydesmus subterraneus – südliches Tirol, Kärnten und südliche Steiermark
**** Brachydesmus troglobius – südliche Steiermark
**** Gemeiner Kleiner Bandfüßer (Brachydesmus superus)
**** Großer Westlicher Bandfüßer (Polydesmus angustus)
**** Polydesmus brevimanus – südliche Schweiz
**** Polydesmus burzenlandicus – Östliche Slowakei
**** Polydesmus clavator – südliches Tessin und Graubünden
**** Polydesmus collaris – südliches Österreich, Balkanhalbinsel, Italien
**** Großer Östlicher Bandfüßer (Polydesmus complanatus)
**** Polydesmus coriaceus – Belgien, Niederlande, Westeuropa
**** Sommer-Bandfüßer (Polydesmus denticulatus)
**** Polydesmus edentulus – Deutsche Alpen, südliches bis zentrales Österreich, Norditalien, nordwestliche Balkanhalbinsel
**** Polydesmus fanzagoi – Tessin
**** Polydesmus fontium – südliches Österreich
**** Höckriger Bandfüßer (Polydesmus inconstans)
**** Polydesmus komareki – östliche Slowakei bis in die Ukraine
**** Polydesmus montanus – östliche Slowakei bis Rumänien und die Ukraine
**** Polydesmus monticola – Alpen
**** Polydesmus polonicus – östliche Slowakei, südliches Polen, Nordungarn, Südwestukraine, Nordrumänien
**** Polydesmus rangifer – südliches Österreich
**** Polydesmus subulifer – Wallis und Tessin
**** Polydesmus susatensis – eingeschleppt aus den Pyrenäen nach Soest
**** Polydesmus xanthocrepis – zentrales Österreich
**** Propolydesmus germanicus
**** Schweizer Bandfüßer (Propolydesmus helveticus)
**** Rundflügel-Bandfüßer (Propolydesmus testaceus)
**** Stylobrachydesmus dadayi – Slowakei und Ungarn
*** Macrosternodesmidae
**** Macrosternodesmus palicola
**** Ophiodesmus albonanus
* Strongylosomatidea
*** Paradoxosomatidae
**** Gewächshaus-Tausendfüßer (Oxidus gracilis) – eingeschleppt
**** Stosatea italica – eingeschleppt
**** Strongylosoma stigmatosum
In West- und Südeuropa kommen noch weitere Arten der Bandfüßer vor, wie beispielsweise Polydesmus barberii aus Norditalien und eingeschleppt aus Großbritannien, Polydesmus asthenestatus aus Italien, Frankreich und Irland, Polydesmus progressus aus Frankreich oder Polydesmus incisus aus den Pyrenäen. Aus Ungarn ist auch eine Reihe weiterer Arten bekannt: Brachydesmus attemsii, Brachydesmus dadayi, Brachydesmus troglobius, Acanthotarsius edentulus, Polydesmus polonicus, Polydesmus schaessburgensis, Polydesmus subscabratus und Polydesmus transsylvanicus.
* Brachydesmus superus ist eine der kleineren heimischen Arten und häufig zu finden
* Polydesmus angustus ist die häufigste und bekannteste heimische Bandfüßer-Art
* Die große Art Polydesmus complanatus ist das östliche Gegenstück zu Polydesmus angustus
* Polydesmus denticulatus ist in Mitteleuropa weit verbreitet und eine der mittelgroßen Arten
* Polydesmus inconstans ist P. denticulatus sehr ähnlich
* Die Gattung Propolydesmus – hier Propolydesmus helveticus – sieht der Gattung Polydesmus extrem ähnlich
* Der eingeschleppte Oxidus gracilis findet sich in Mitteleuropa eher in Gewächshäusern als im Freiland
* Strongylosoma stigmatosum zeigt ein auffälliges Paarungsverhalten