# Nitrospira

       Nicht zu verwechseln mit der Bakterien-Gattung Nitrospina.
Nitrospira (von lateinisch nitro ‚Nitrat‘ und altgriechisch σπείρα spira, deutsch ‚Spirale‘, ‚das Gewundene‘; übersetzt „Nitratspirale“) ist eine Gattung von Bakterien innerhalb des Phylums Nitrospirota. Das erste Mitglied dieser Gattung wurde 1986 von Stanley Watson et al. aus dem Golf von Maine isoliert und beschrieben; dieses Bakterium erhielt den Namen Nitrospira marina. Nitrospira-Vertreter sind allgegenwärtige Bakterien, das im Stickstoffkreislauf eine Rolle spielen, indem sie im zweiten Schritt der Nitrifikation Nitrit oxidieren.
Ursprünglich ging man noch davon aus, dass sich die Populationen auf marine Ökosysteme beschränken, doch später stellte sich heraus, dass zahlreiche Lebensräume für entsprechend angepasste Vertreter gut geeignet sind, darunter
* natürliche biologische Meeresumgebungen (wie die Strände in Cape Cod),
* Belebtschlamm in Kläranlagen,
* Biofilter für den Wasserkreislauf in Aquarienbecken,
* terrestrische Systeme,
* Süß- und Salzwasserökosysteme,
* landwirtschaftliche Flächen und
* Geothermalquellen.
Vertreter der Gattung Nitrospira leben in einer Vielzahl von Umgebungen, unter anderem in Trinkwassersystemen, Kläranlagen, Reisfeldern, Waldböden, Geothermalquellen und im Gewebe von Schwämmen. Obwohl sie in vielen natürlichen und künstlichen Ökosystemen vorkommen, lassen sich Nitrospira nur schwer kultivieren, so dass das meiste Wissen über sie auf molekularen und genomischen Daten beruht. Die erste Spezies, deren Genom sequenziert wurde, war Nitrospira defluvii (2010). Außerdem sind zeigen die 16S-rRNA-Sequenzen innerhalb der Gattung Nitrospira zu wenig Übereinstimmung, um sie für PCR-Primer zu verwenden, so dass Mitglieder mit diesem Verfahren unentdeckt bleiben können. Darüber hinaus wurden auch Mitglieder von Nitrospira mit der Fähigkeit zur vollständigen Nitrifikation (Comammox-Bakterien) entdeckt und auch kultiviert.

## Morphologie

Nitrospira moscoviensis als Vertreter der Gattung Nitrospira ist ein gramnegativer Nitrit-oxidierendes Bakterium mit einer helikalen bis gekrümmt stäbchenförmigen (vibroiden) Gestalt (0,9–2,2 × 0,2–0,4 Mikrometer groß). Es handelt sich um nicht-planktonische Organismen, die als Klumpen, so genannte Aggregate, in Biofilmen leben. Mit dem Transmissionselektronenmikroskop (TEM) lassen sich sternförmige Ausstülpungen auf der äußeren Membran (6–8 nm dick). Der periplasmatische Raum ist außergewöhnlich breit (34–41 nm dick), was Platz für elektronenreiche Moleküle bietet. Im Zytosol befinden sich elektronenarme Strukturen, bei denen es sich vermutlich um Speicherbläschen (Vesikel) für Glykogen handelt; im Zytoplasma wurden auch Granula aus Polyhydroxybutyrat und Polyphosphat identifiziert. Bei der DNA-Analyse wurde festgestellt, dass 56,9 ± 0,4 Mol-% der DNA aus Guanin- und Cytosin-Basenpaaren bestehen (GC-Gehalt).

## Allgemeiner Stoffwechsel

Nitrospira ist zur aeroben Wasserstoffoxidation und zur Nitritoxidation fähig, um Elektronen zu gewinnen; hohe Nitritkonzentrationen hemmen jedoch nachweislich ihr Wachstum. Die optimale Temperatur für die Nitritoxidation und das Wachstum von Nitrospira moscoviensis liegt bei 39 °C (die Spanne beträgt insgesamt 33–44 °C); bei einem pH-Wert von 7,6-8,0. Obwohl sie gemeinhin als obligate Chemolithotrophe eingestuft werden, sind einige Vertreter der Gattung zur Mixotrophie fähig, d. h. diese Nitrospira können unter verschiedenen Umgebungsbedingungen Kohlenstoff durch Kohlenstofffixierung oder durch den Verzehr organischer Moleküle (Glycerin, Pyruvat oder Formiat) assimilieren. Neuere Studien zeigen auch, dass Nitrospira Harnstoff als Nährstoffquelle nutzen kann. Die in ihrem Genom kodierte Urease kann Harnstoff zu Kohlendioxid (CO$_2$) und Ammoniak (NH$_3$) abbauen. Das CO$_2$ kann durch Anabolismus assimiliert werden, während das Ammoniak und von Nitrospira freigesetzte organische Nebenprodukte es Ammoniumoxidierern und anderen Mikroben ermöglichen, in derselben Mikroumgebung in einer mikrobiellen Gemeinschaft zu koexistieren.

## Nitrifikation

Alle Mitglieder der Gattung besitzen die Gene für die Nitrit-Oxidoreduktase und gelten daher als Nitrit-Oxidierer. Seit der Entdeckung nitrifizierender Bakterien wurde angenommen, dass die Nitrifikation generell in zwei getrennten Schritten erfolgt, auch wenn es für einen Organismus energetisch günstig wäre, beide Schritte zusammen durchzuführen. Jedoch wurden ab etwa 2015 auch Nitrospira-Mitglieder mit der Fähigkeit zur vollständigen Nitrifikation (Comammox-Bakterien) entdeckt und auch kultiviert, wie z. B. Nitrospira inopinata. Die Entdeckung von Comammox-Organismen innerhalb der Gattung Nitrospira definiert die Art und Weise neu, wie Bakterien zum globalen Stickstoffkreislauf beitragen; es ist daher zu erwarten, dass sich noch viele künftige Studien damit befassen werden.
Aufgrund dieser neuen Erkenntnissen eröffnet sich eine Möglichkeit, in technischen Systemen wie Kläranlagen hauptsächlich eine vollständige Nitrifikation anstelle von partiellen Nitrifikation einzusetzen. Es kann nämlich davon ausgegangen werden, dass die vollständige Nitrifikation zu geringeren Emissionen der Treibhausgase Lachgas (N$_2$O) und Stickoxid (NO) in die Atmosphäre führen dürfte.

## Genom

Die Sequenzierung und Analyse der DNA zweier Nitrospira-Mitglieder (Ca. N. nitrosa alias Nitrospira sp. 1 und Ca. N. nitrificans alias Nitrospira sp. 2) ergab, dass beide Arten Gene für eine Ammoniak-Monooxygenase (Amo) und eine Hydroxylamin-Dehydrogenase (hao) kodieren. Beides sind Enzyme, mit denen Ammoniak-oxidierende Bakterien (AOB) Ammoniak über Zwischenstufen in Nitrit umwandeln. Diese Bakterien besitzen alle erforderlichen Untereinheiten für beide Enzyme sowie die notwendigen Zellmembran-assoziierten Proteine und Transporter, um den ersten Schritt der Nitrifikation durchzuführen. Der Ursprung des Amo-Gens unter den AOB ist unklar, eine mögliche Monophylie ist umstritten. Aktuelle Erkenntnisse deuten darauf hin, dass sich das Hao-Gen phylogenetisch von den Hao-Genen anderer AOB unterscheidet. Es wird vermutet, dass sie von den AOB vor langer Zeit erworben wurden, wahrscheinlich durch horizontalen Gentransfer.
Nitrospira-Mitglieder tragen auch die Gene, die für alle Untereinheiten der Nitrit-Oxidoreduktase (nxr) kodieren – das ist das den zweiten Schritt der Nitrifikation katalysierende Enzym.

## Systematik
### Arten

Die gegenwärtig akzeptierte Taxonomie basiert auf der List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LSPN). In der Genome Taxonomy Database (GTDB) ist die Gattung in mehrere Teile aufgespalten (Stand 19. August 2024): Einige nicht gültig veröffentlichte Vertreter in der GTDB, etwa aus der Metagenomik lassen sich mit solchen aus der Taxonomie des National Center for Biotechnology Information (NCBI) synonymisieren:
Gattung Nitrospira Watson et al. 1986
* Gattung Nitrospira_A (GTDB)
** Spezies „Nitrospira defluvii“ Nowka et al. 2015, syn. „Candidatus Nitrospira defluvii“ Spieck et al. 2006
*** Spezies Nitrospira_A defluvii_A (GTDB), mit Stamm bin.465 und MAG_79
*** Spezies Nitrospira_A defluvii_B (GTDB), mit Stamm NC_groundwater_1100_Ag_S2p5_58_36
*** Spezies Nitrospira_A defluvii_C (GTDB), mit Stamm ZN2 und S0bin14
*** Spezies Nitrospira_A sp003456605 (GTDB), mit Stamm NOB1, UBA8978, TGS_NIT4, RBC_NOB2 und ACE_NIT1
*** Spezies Nitrospira_A sp001567445 (GTDB), syn. Nitrospirales bacterium NOB, Nitrospira sp. OLB3 und Nitrospira sp. NTP2 (NCBI), mit Stämmen H3_NOB1, NOB, NOB2, OLB3, NTP2
** Spezies Nitrospira_A sp014055465 (GTDB), syn. Nitrospira sp. CR1.1 (NCBI)
** Spezies Nitrospira_A sp014055495 (GTDB), syn. Nitrospira sp. CR1.2 (NCBI)
** Spezies Nitrospira_A sp902500715 (GTDB), syn. Nitrospira sp. RBC085 (NCBI)
** Spezies Nitrospira_A sp902500785 (GTDB), syn. Nitrospira sp. RBC048 (NCBI)
** Spezies Nitrospira_A sp902500995 (GTDB), syn. Nitrospira sp. RBC073 (NCBI)
* Gattung Nitrospira_C (GTDB)
** Spezies „Nitrospira japonica“ Ushiki et al. 2013
*** Spezies Nitrospira_C japonica_A (GTDB)
** Spezies Nitrospira_C sp002420105 (GTDB), syn. Nitrospira sp. UBA5699 (NCBI)
** Spezies Nitrospira_C sp011405515 (GTDB), syn. Nitrospira sp. KM1 (NCBI)
** Spezies Nitrospira_C sp014055525 (GTDB), syn. Nitrospira sp. CR1.3 (NCBI)
* Gattung Nitrospira_D (GTDB)
** Spezies „Candidatus Nitrospira inopinata“ Daims et al. 2015, mit Stamm ENR4
** Spezies „Candidatus Nitrospira kreftii“ Sakoula et al. 2021, mit Stamm comreactor17
** Spezies „Nitrospira lenta“ Nowka et al. 2015, mit Stamm BS10
** Spezies „Nitrospira moscoviensis“ Ehrich et al. 1995, mit Stamm [NSP] M-1
** Spezies „Candidatus Nitrospira nitrificans“ Van Kessel et al. 2015 syn. „Nitrospira sp. 2“, mit Stamm COMA2
** Spezies „Candidatus Nitrospira nitrosa“ Van Kessel et al. 2015 syn. „Nitrospira sp. 1“, mit Stamm COMA1 und MAG_245
** Spezies Nitrospira_D sp001464735 (GTDB), syn. Nitrospira sp. Ga0074138 (NCBI)
** Spezies Nitrospira_D sp002083365 (GTDB), syn. Nitrospira sp. SG-bin1 (NCBI)
** Spezies Nitrospira_D sp002083405 (GTDB), syn. Nitrospira sp. SG-bin2 (NCBI)
** Spezies Nitrospira_D sp002083555 (GTDB), syn. Nitrospira sp. ST-bin5 (NCBI)
** Spezies Nitrospira_D sp002083565 (GTDB), syn. Nitrospira sp. ST-bin4 (NCBI)
** Spezies Nitrospira_D sp002254365 (GTDB), syn. Nitrospira sp. UW-LDO-01 (NCBI)
** Spezies Nitrospira_D sp002331335 (GTDB), syn. Nitrospira sp. UBA2082 (NCBI)
** Spezies Nitrospira_D sp002331625 (GTDB), syn. Nitrospira sp. UBA2083 (NCBI)
** Spezies Nitrospira_D sp002420115 (GTDB), syn. Nitrospira sp. UBA5698 (NCBI)
** Spezies Nitrospira_D sp002435325 (GTDB), syn. Nitrospira sp. UBA6493 (NCBI)
** Spezies Nitrospira_D sp002451055 (GTDB), syn. Nitrospira sp. UBA6909 (NCBI)
** Spezies Nitrospira_D sp002869845 (GTDB), syn. Nitrospira sp. CG24B (NCBI)
** Spezies Nitrospira_D sp002869855 (GTDB), syn. Nitrospira sp. CG24D (NCBI)
** Spezies Nitrospira_D sp900696515 (GTDB), syn. Nitrospira sp. HN-bin3 (NCBI)
* Gattung Nitrospira_G (GTDB)
** Spezies „Nitrospira tepida“ Keuter et al. 2023, Stamm DNF
* Spezies nicht in der GTDB
** Spezies „Candidatus Nitrospira alkalitolerans“ Daebeler et al. 2020
** Spezies „Candidatus Nitrospira bockiana“ Lebedeva et al. 2008
** Spezies „Nitrospira calida“ Lebedeva et al. 2011, mit Stamm Ns10
** Spezies Nitrospira marina Watson et al. 1986 (Typus), Stämme ATCC 43039; NJ11, J1 16S, NJ1
** Spezies „Candidatus Nitrospira salsa“ Haaijer et al. 2013, Stamm Cb18

### Phylogenie

Die folgende Phylogenie basiert auf dem Stand GTDB:
Die folgenden Spezies sind nach GTDB 08-RS214 incertae sedis:
* "Ca. N. alkalitolerans" Daebeler et al. 2020
* "Ca. N. bockiana" Lebedeva et al. 2008
* "N. calida" Lebedeva et al. 2011
* N. marina Watson et al. 1986
* "Ca. N. salsa" Haaijer et al. 2013
* "N. tepida" Keuter et al. 2023 – in Nitrospira_G (GTDB)