# Höhlentier

Als Höhlentier wird ein Tier bezeichnet, das mehr oder weniger häufig in Höhlen vorkommt.
Im Sinne eines Habitats sind mit Höhlen natürliche oder anthropogene Gesteinshöhlen gemeint, aber auch kleinere Strukturen wie Löcher, Ritzen und Baumhöhlen in Totholz, auch künstliche Hohlräume oder untermeerische Höhlungen. Die Größe, ab der ein Hohlraum als Höhle bezeichnet wird, hängt von der Größe des Tieres und dem Urteilsvermögen des Forschers ab. Im Gegensatz dazu und mit Bezug auf den Menschen bezeichnet die Speläologie (Höhlenkunde, von lateinisch spelaeum „Höhle“ und -logie) nur natürlich entstandene Hohlräume mit begehbarer Länge von mehr als fünf Meter als Höhle.
Je nach Anpassungsgrad und Aufenthaltshäufigkeit in der Höhle werden Faunengruppen unterschieden.
Kulturell-mystisch werden mit Höhlen Vorstellungen urzeitlicher Ungeheuer, etwa von Drachen verbunden.

## Klassische Höhlenfaunen-Klassifizierung
### Trogloxene Fauna

Tiere, die eigentlich keine Höhlenbewohner sind (epigäische Fauna) und nur zufällig (unabsichtlich) in Höhlen gelangen, werden als trogloxen (aus griech. trogle „Höhle, Loch“ und griech. xeno „fremd“, also „Höhlenfremde“) bezeichnet. Sie sind an diesen Lebensraum nicht angepasst. Dies sind Zufallsgäste, z. B. Bodenbewohner, die entweder versehentlich in Höhlen geraten oder diese auf der Suche nach Nahrung oder auf der Flucht vor Dürre oder Niederschlag aufgesucht haben.

### Troglophile Fauna

Tiere werden troglophil (aus griech. trogle „Höhle, Loch“ und griech. φίλος phílos „Freund, liebend, zugetan“, also „Höhlenfreunde“) genannt, wenn sie Höhlen als komplementäres Habitat (Lebensraum) in einiger Regelmäßigkeit bevorzugen oder darauf zeitweise angewiesen sind. Sie besitzen Anpassungen, die ihnen eine Orientierung im Zwielicht des Eingangsbereiches oder in tieferen Regionen ermöglichen. Bestimmte Funktionen wie Fortpflanzung oder Rückzug erfordern das Aufsuchen einer Höhle.

### Troglobionte Fauna

Troglobiont (aus griech. trogle „Höhle, Loch“ und griech. βίος bíos „Leben“ und griech. on, Gen. ontos „seiend“) sind echte Höhlenbewohner, wenn sie ausschließlich in Höhlen leben und in allen Entwicklungsstufen auf Höhlen angewiesen sind und Höhlen nur durch Zufall verlassen. Diese Tiere sind meist sehr empfindlich für Temperaturänderungen.
Häufig sind diese Tiere weitgehend farblos und die Augen sind rudimentär verkümmert. Der Verlust des Gesichtssinns wird häufig durch eine Verstärkung anderer Sinne wie des Tastsinns ausgeglichen.

## Höhlenfaunen-Feingliederung

Die klassische dreigliedrige Klassifizierung erwies sich bereits im 19. Jahrhundert für Zoologen als zu grob, um jede in Höhlen angetroffene Art nach wissenschaftlichen Gesichtspunkten exakt jeweils einer Gruppe zuordnen zu können. Um auch jenen Tieren gerecht zu werden, die nicht genau in eine der drei Klassifizierungsgruppen passten, wurden weitere Untergliederungen vorgenommen.
Troglophil ließ sich weiter abstufen in:
* Subtroglophile Fauna: subtroglophile Tiere verbringen nur Abschnitte ihres Lebens in Höhlen.
* Eutroglophile Fauna: eutroglophile Tiere leben überwiegend in Höhlen.
Entsprechend wurden weitere mehr oder weniger sinnvolle Unterteilungen und neue Begrifflichkeiten geschaffen und veröffentlicht, jedoch nicht einheitlich angewendet. Aus den unterschiedlichen Bezeichnungssystemen entwickelten sich Missverständnisse und Zuordnungsprobleme.

## Aktuelle Höhlenfaunen-Klassifizierung

Seit Ende des 19. Jahrhunderts werden zahlreiche Einteilungen vorgestellt und diskutiert. Eine einheitliche und verbindliche Gliederungsweise für Höhlentiere resultierte daraus nicht, jedoch setzte sich eine Form der Gliederung von Albert Vandel weitgehend durch. Diese Klassifizierung ist darum bemüht, möglichst viele der Einteilungsvorschläge und bereits verwendeten Begrifflichkeiten einzubeziehen, allerdings bleiben einige Gliederungsvorschläge dabei unberücksichtigt:
* Trogloxene Fauna (im klassischen Sinn): epigäische Fauna, trogloxene Tiere sind keine Höhlenbewohner, sie gelangen nur zufällig in Höhlen. Diese Einordnung wird aber nur gewählt, wenn eine Unterscheidung in Eutrogloxene und Subtroglophile nicht möglich ist.
** Eutrogloxene Fauna: eutrogloxene Tiere gelangen nur zufällig in Höhlen, sie sind gleichzeitig trogloxen.
** Subtroglophile Fauna: subtroglophile Tiere verbringen nur Abschnitte ihres Lebens in Höhlen. Ein großer Teil der Population sucht Höhlen gezielt auf, verbringt dort aber nur geringe Lebensabschnitte (Übernachtung, Überwinterung, Versteck, im Larvalstadium oder anderen Lebensabschnitten). Obgleich inhaltlich eigentlich besser zu den Eutroglophilen passend, werden Subtroglophile als Untergruppe der Trogloxenen belassen, um frühere Veröffentlichungen weiterhin gut interpretieren zu können.
* Eutroglophile Fauna (war im klassischen Sinn „Troglophil“): eutroglophile Tiere leben meist über Generationen hinweg überwiegend in Höhlen, können jedoch jederzeit andere geeignete (feuchte) Biotope außerhalb der Höhle besetzen.
* Eutroglobionte Fauna (war im klassischen Sinn „Troglobiont“): eutroglobionte Tiere verbringen alle Lebensabschnitte in Höhlen, sie sind auf dieses Biotop angewiesen und können nicht für längere Zeit in anderen Habitaten leben.

## Höhlenwassertiere

Viele Höhlenwassertiere kommen auch außerhalb von Höhlen im Grundwasser vor. Die Gruppe der im Grundwasser vorkommenden Lebewesen wird als Stygobionta bezeichnet.
Entsprechend der Höhlenfauna allgemein können auch die Tiere im Grundwasser (einschließlich unterirdischer Gewässer und Quellen) eingeteilt werden:
* Stygoxene Fauna: zufällig in unterirdischen Gewässern
* Stygophile Fauna: freiwillig und zeitweise bevorzugt in unterirdischen Gewässern vorkommend
* Stygobionte Fauna: obligat in unterirdischen Gewässern lebend, echte Grundwassertiere

## Beispiele
### Eutrogloxene

Der Name der Höhlenziege (Myotragus balearicus) ist als Analogie zu anderen Tieren des Pleistozäns gebildet worden (beispielsweise zum Höhlenbären, zum Höhlenlöwen und zur Höhlenhyäne), obgleich keine Indizien vorliegen, dass sie sich in Höhlen aufhielt.

### Subtroglophile

Die pleistozänen Tiere, die Höhlen nur zeitweise aufsuchten, deren Skelettteile aber dort besser überdauerten und für sie namensgebend wurden: Höhlenbär, Höhlenlöwe, Höhlenhyäne, die Höhlen als Unterschlupf nutzten. Diese Tiere bewohnten allerdings nur den weiträumigen Eingangsbereich und suchten ihre Nahrung außerhalb der Höhle.
Fledermäuse, verschiedene Kröten, Molche, Salamander, Nagetiere (Mäuse, Haselmäuse), Bären, Asseln, Weberknechte, Käfer, Schnecken und viele andere Tiere nutzen Höhlen regelmäßig oder gelegentlich als Unterschlupf und ziehen sich zeitweise in Steinhöhlen, Baumhöhlen, in Hohlräumen unter Steinen, unter Rinde zurück, besonders auch in nahrungsarmen kalten Jahreszeiten.
Der höhlennistende Vogel Fettschwalm (Steatornis caripensis) besitzt ein Echolotsystem, welches jenem der Fledermäuse ähnelt. Die dabei erzeugten Klick-Signale haben eine tiefe Frequenz (1,5–2,5 kHz), sind aber im Gegensatz zu den Ultraschalltönen der Fledermäuse für den Menschen hörbar. In der Gruppe erzeugen Fettschwalme einen ohrenbetäubenden Geräuschpegel, so dass der Fettschwalm als lautester aller Vögel gilt. Dieses natürliche Sonar ermöglicht es dem Tier, sich in der Dunkelheit der Andenhöhlen wie bei seiner nächtlichen Nahrungssuche außerhalb der Höhle nach ölhaltigen Früchten zurechtzufinden. Diese Ernährung lässt ihn viel Körperfett ansetzen, das ihm in der Höhle als Wärmereservoir dient und ihm seinen Namen gegeben hat.
Die einzige „Höhlenschlange“ ist die Schönnatter Orthriophis tennurius, Syn. Elaphe taeniura, eine Baumschlange, die in malaysischen Höhlen Fledermäusen nachstellt.

### Eutroglophile

Einige Arten der Scheufliegen (Heleomyzidae) wurden als eutroglophil identifiziert, einige weitere Arten als subtroglophil.
Eutroglophile Hundertfüßer wurden in Höhlen Luxemburgs identifiziert.
Viele Arthropoden wie etwa höhlenbewohnende Hundertfüßer, Höhlenasseln, Höhlengrillen oder Höhlenkäfer besitzen vergrößerte Antennen.

### Eutroglobionte

Das bekannteste und 1768 als erstes wissenschaftlich beschriebene eutroglobionte (troglobionte) Tier ist der Grottenolm (Proteus anguinus), ein Molchverwandter. Er verbringt sein gesamtes Leben in unterirdischen Gewässern der osteuropäischen Karsthöhlen. Beim Schlupf weisen die Grottenolme noch verschiedene Merkmale ihrer „freilebenden“ Verwandten auf. Sie besitzen gut entwickelte Augen und sind mit schwarzen Farbzellen auf dem Rücken ausgestattet. Die Fortpflanzung der Tiere findet während dieser Larvenphase statt. Danach verschwindet die Pigmentierung völlig, die Augen und auch die Sehnerven verkümmern. Nach etwa 18 Monaten ist der Olm dann vollständig weiß und blind.
Für verschiedene Höhlenfische wie den nordamerikanischen blinden Höhlenfisch Typhichthys spec. wurde eine erhöhte Empfindlichkeit für Strömungen festgestellt. Er meidet die Tageslichtzone.
Weitere eutroglobionte Arten:
* Texanischer Brunnenmolch
* Astyanax jordani, ein blinder Höhlensalmler
* Blindfische
* Höhlenflohkrebse
* Zwerghornschnecken der Gattung Zospeum