# Bradyrhizobium

Bradyrhizobium (früher auch Agromonas Ohta & Hattori 1985 oder Photorhizobium Eaglesham et al. 1990) ist eine Gattung gramnegativer Bodenbakterien, von denen viele Stickstoff (d. h. atmosphärischen Stickstoff: Distickstoff N$_2$) fixieren. Die Stickstofffixierung ist ein wichtiger Teil des Stickstoffkreislaufs. Pflanzen können atmosphärischen Stickstoff selbst nicht nutzen; sie sind auf Stickstoffverbindungen wie Nitrate oder stickstofffixierende Symbiosepartner angewiesen.

## Beschreibung

Die Bakterien der Gattung Bradyrhizobium sind gramnegative und stäbchenförmig mit beweglich (motil) vermöge einer einzigen polaren (endständigen) oder subpolaren (nicht ganz polaren) Geißel. Sie sind weit verbreitete bodenbewohnende Mikroorganismen, die mit Leguminosen (Hülsenfrüchtlern) symbiotische Beziehungen eingehen können, bei denen sie Stickstoff (N$_2$) im Austausch gegen Kohlenhydrate der Pflanze fixieren. Wie andere Rhizobien sind viele Mitglieder dieser Gattung in der Lage, atmosphärischen Stickstoff in solcher Weise zu fixieren, dass die Produkte für andere Organismen leicht verwertbar sind. Bradyrhizobium-Bakterien sind auch wichtige Bestandteile mikrobieller Gemeinschaften in Waldböden, wobei die aus diesen Böden isolierten Stämme allerdings in der Regel nicht zur Stickstofffixierung oder Knöllchenbildung fähig sind. Sie sind langsam wachsend, im Gegensatz zu den schnell wachsenden Rhizobium-Arten. In einem flüssigen Medium benötigen Bradyrhizobium-Arten etwa 3–5 Tage, um eine mäßige Trübung zu erzeugen, und 6–8 Stunden, um ihre Populationsgröße zu verdoppeln. Sie wachsen am besten mit Pentosen als Kohlenstoffquelle. Einige Stämme (z. B. USDA 6 und CPP) sind in der Lage, Kohlenmonoxid (CO) aerob zu Kohlendioxid (CO$_2$) zu oxidieren.

## Etymologie

Die Vorsilbe des Gattungsnamens ‚Brady-‘ bezieht sich auf das lateinisch/griechische Adjektiv bradus für ‚langsam‘. Es weist auf die langsame Wachsgeschwindigkeit von Bradyrhizobium hin. Der restliche Namensteil ‚-rhizobium‘ verweist auf die vergleichbare Lebensweise wie bei der Gattung Rhizobium, nämlich ein Leben (‚-bio‘) in den Wurzelknöllchen von Pflanzen (rhizo bedeutet ‚Wurzel‘).

## Systematik

Der folgenden Systematik liegt die List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN) mit Stand vom 23. Mai 2021 zugrunde.
Gattung: Bradyrhizobium Jordan 1982 (syn. Agromonas Ohta & Hattori 1985)

### Bestätigte Arten

Die Gattung Bradyrhizobium umfasst die folgenden Arten (Spezies):
* B. agreste Klepa et al. 2021
* B. algeriense Ahnia et al. 2019
* B. americanum Ramírez-Bahena et al. 2017
* B. amphicarpaeae Bromfield et al. 2019
* B. arachidis Wang et al. 2013
* B. archetypum Helene et al. 2020
* B. australiense Helene et al. 2020
* B. betae Rivas et al. 2004
* B. cajani Araújo et al. 2017
* B. canariense Vinuesa et al. 2005
* B. centrosematis corrig. Ramírez-Bahena et al. 2017
* B. cosmicum Wasai-Hara et al. 2020
* B. cytisi Chahbourne et al. 2011
* B. daqingense JY Wang et al. 2012
* B. denitrificans (Hirsch & Müller 1986) van Berkum et al. 2011
* B. diazoefficiens Delamuta et al 2013
* B. diversitatis Serenato Klepa et al. 2021
* B. elkanii Kuykendall et al. 1993
* B. embrapense Delamuta et al. 2015
* B. erythrophlei Yao et al. 2015
* B. ferriligni Yao et al. 2015
* B. frederickii de Oliveira Urquiaga et al. 2019
* B. ganzhouense Lu et al. 2014
* B. glycinis Serenato Klepa et al. 2021
* B. guangdongense Li et al. 2015
* B. guangxiense Li et al. 2015
* B. hipponense Rejili et al. 2020
* B. huanghuaihaiense Zhang et al. 2012
* B. icense Durán et al. 2014
* B. ingae da Silva et al. 2014
* B. iriomotense Islam et al. 2010
* B. ivorense Fossou et al. 2020
* B. japonicum (Kirchner 1896) Jordan 1982 – Typus
** B. j. symbiovar genistearum
** B. j. symbiovar glycinearum
* B. jicamae Ramírez-Bahena et al. 2009
* B. kavangense Lasse Grönemeyer et al. 2015
* B. lablabi Chang et al. 2011
* B. liaoningense Xu et al. 1995
* B. lupini Peix et al. 2015
* B. manausense Silva et al. 2014
* B. mercantei Helene et al. 2017
* B. murdochi Helene et al. 2020
* B. namibiense Grönemeyer et al. 2017
* B. nanningense Li et al. 2020
* B. neotropicale Zilli et al. 2014
* B. niftali Klepa et al. 2019
* B. nitroreducens Jang et al. 2020
* B. oligotrophicum (Ohta & Hattori 1985) Ramírez-Bahena et al. 2013
* B. ottawaense Yu et al. 2014
* B. pachyrhizi Ramírez-Bahena et al. 2009
* B. paxllaeri Durán et al. 2014
* B. retamae Guerrouj et al. 2013
* B. rifense Chahboune et al. 2012
* B. ripae Bünger et al. 2018
* B. shewense Aserse et al. 2018
* B. stylosanthis Marçon Delamuta et al. 2016
* B. subterraneum Gronemeyer et al. 2015
* B. symbiodeficiens Bromfield et al. 2020
* B. tropiciagri Delamuta et al. 2015
* B. vignae Grönemeyer et al. 2016
* B. viridifuturi Helene et al. 2015
* B. yuanmingense Yao et al. 2002

### Vorläufig zugewiesene Arten

Die folgenden Arten wurden zwar beschrieben, aber nicht nach dem International Code of Nomenclature of Bacteria (ICNB) validiert:
* „B. brasilense“ Martins da Costa et al. 2017
* „B. campsiandrae“ Cabral Michel et al. 2021
* „B. centrolobii“ Michel et al. 2017
* „B. forestalis“ Martins da Costa et al. 2018
* „B. guangzhouense“ Li et al. 2019
* „B. macuxiense“ Michel et al. 2017
* „B. sacchari“ de Matos et al. 2017
* „B. uaiense“ Cabral Michel et al. 2020
* „B. valentinum“ Durán et al. 2014
* „B. zhanjiangense“ Li et al. 2019
* „B. sp. USDA 4362“ (syn. Photorhizobium thompsonianum BTAi1)
Eine Gattung „Photorhizobium“ wird bei LPSN nicht gelistet, nur beim National Center for Biotechnology Information (NCBI), dort aber mit einer ganzen Reihe vorläufig benannter Arten. Es ist daher nicht ganz klar, ob die gesamte (vorgeschlagene oder vorläufige) Gattung Photorhizobium nun Bradyrhizobium zugeschlagen werden kann, oder nur die eine bezeichnete Spezies.

## Phylogenie

Die gegenwärtig akzeptierte Taxonomie der Gattung Bradyrhizobium basiert auf der List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN), die Phylogenie basiert auf der Analyse des gesamten Genoms:

## Knöllchenbildung

Knöllchen (englisch nodules) sind Wucherungen an den Wurzeln von Hülsenfrüchten, in denen sich die symbiotischen Bakterien befinden. Die Pflanzenwurzeln scheiden Aminosäuren und Zucker in die Rhizosphäre (Wurzelbereich im Erdboden) aus. Die symbiotischen Bakterien wandern zu den Wurzeln und heften sich an die Wurzelhaare. Die Pflanze setzt daraufhin Flavonoide frei, wodurch in den Bakterien die Expression der so genannten Nod-Genen auslöset wird. Die Expression dieser Gene führt zur Produktion der sog. Nod-Faktoren: Enzymen, die das Aufrollen der Wurzelhaare einleiten. Während dieses Prozesses werden die Bakterien mit den Wurzelhaaren zusammengerollt. Die Bakterien durchdringen die Wurzelhaarzellen mit einem Infektionsfaden (en. infection thread), der durch das Wurzelhaar in die Hauptwurzel wächst. Dies führt dazu, dass sich die infizierten Zellen teilen und ein Knöllchen bilden. Die Bakterien finden sich dann wie bei den Rhizobiaceae in speziell eingerichteten Pflanzenzellen (Bacteroiden) innerhalb Vakuolenstruktur, die Symbiosom genannt wird. Die Hyphomicrobiales/Rhizobiales-Bakterien können nun mit der Stickstofffixierung beginnen.
Es sind über 55 Gene bekannt, die mit der Knöllchenbildung (en. nodulation) in Verbindung stehen (Nod-Gene). Das nodD ist für die Expression der anderen nod-Gene unerlässlich. Es sind insgesamt zwei nodD-Gene bekannt: nodD$_1$ und nodD$_2$, aber nur nodD$_1$ wird für eine erfolgreiche Knöllchenbildung benötigt.

## Stickstofffixierung

Bradyrhizobium und andere in den Knöllchen lebende Rhizobiales-Bakterien nehmen atmosphärischen Stickstoff (N$_2$) auf und binden ihn in Ammoniak (NH$_3$) oder Ammonium (NH$_4$$^+$). Die Pflanzen selbst können atmosphärischen Stickstoff nicht nutzen, sie müssen eine Verbindung des Elements verwenden. Nach der Photosynthese ist die Stickstofffixierung der wichtigste Prozess für das Wachstum und die Entwicklung von Pflanzen. Der Gehalt an Ureid-Stickstoff in einer Pflanze korreliert mit der Menge des fixierten Stickstoffs, den die Pflanze aufnimmt.
Wichtige bei Bradyrhizobium an der Stickstofffixierung beteiligte Gene sind nif und fix. Die nif-Gene sind den Genen von Klebsiella pneumoniae, einem freilebenden diazotrophen Bakterium der Klasse Gammaproteobacteria, in Funktion und Struktur sehr ähnlich, obwohl sie nicht wie Bradyrhizobium der Klasse Alphaproteobacteria angehören. Die für die symbiotische Stickstofffixierung wichtigen fix-Gene wurden zuerst bei den symbiotischen Bakterien der Ordnung Hyphomicrobiales (alias Rhizobiales) gefunden. Die nif- und fix-Gene befinden sich in mindestens zwei verschiedenen Clustern auf dem Bakterien-Chromosom. Cluster I enthält die meisten Stickstofffixierungsgene. Cluster II enthält drei fix-Gene, die in der Nähe der nod-Gene (s. o.) liegen.

## Artenvielfalt und Wirtsspezifität

Bradyrhizobium-Arten können entweder spezifische oder allgemeine Symbiosen bilden. D. h. eine dieser Spezies ist möglicherweise nur in der Lage, eine einzige Leguminosenart als Wurzelknöllchen-Symbiont zu dienen, während andere Bradyrhizobium-Spezies in der Lage sein kann, mehrere verschiedene Leguminosenarten zu bedienen. Die ribosomale RNA (rRNA) ist in dieser Gruppe von Mikroben stark konserviert, was die Verwendung von Bradyrhizobium als Indikator für die Artenvielfalt äußerst schwierig macht. Stattdessen wurden DNA-DNA-Hybridisierungen verwendet, die eine größere Vielfalt zeigen. Allerdings werden nur wenige phänotypische Unterschiede festgestellt, so dass nicht viele Arten benannt werden konnten.
Einige Bradyrhizobium-Stämme sind auch photosynthetisch aktiv, diese bilden dann oft Knöllchen in den Stängeln von semiaquatischen Leguminosen der Gattung Aeschynomene und wurden auch in den Knöllchenwurzeln des afrikanischen Wildreises Oryza breviligulata (syn. Oryza barthii) gefunden.

## Bedeutung

Körnerleguminosen werden auf etwa 1,5 Mio. km² Land pro Jahr angebaut. Die Menge des jährlich fixierten Stickstoffs beträgt weltweit etwa 44–66 Mio. Tonnen, was fast der Hälfte des gesamten in der Landwirtschaft verwendeten Stickstoffs entspricht. Es sind auch kommerzielle Bradyrhizobium-Inokulanzien erhältlich.
In der Molekularbiologie wurde Bradyrhizobium (wie auch Rhizobium) als Verunreinigung (Kontamination) von Reagenzien für DNA-Extraktionskits und Reinstwassersystemen identifiziert, was dazu führen kann, dass es fälschlicherweise in Mikrobiota- oder Metagenom-Datensätzen erscheint.
Bradyrhizobium wurde auch als Verunreinigung von Reagenzien für DNA-Extraktionskits und Reinstwassersystemen identifiziert, was dazu führen kann, dass es fälschlicherweise in Mikrobiota- oder Metagenom-Datensätzen erscheint.[3] Das Vorhandensein von stickstofffixierenden Bakterien als Verunreinigungen kann auf die Verwendung von Stickstoffgas bei der Reinstwasserproduktion zurückzuführen sein, um das mikrobielle Wachstum in Lagertanks zu hemmen. Das Vorhandensein von stickstofffixierenden Bakterien als Verunreinigung kann auf die Verwendung von Stickstoffgas bei der Reinstwasserproduktion zurückzuführen sein, um das mikrobielle Wachstum in Lagertanks zu hemmen.