# Thermoproteota

Die Thermoproteota (früher auch Crenarchaeota genannt; veraltet: Eozyten, wissenschaftlich: Eocyta) sind ein Phylum (Stamm bzw. Abteilung) einzelliger Lebewesen aus der Domäne der Archaeen (Archaea). Früher wurden die Thermoproteota ausschließlich für Extremophile gehalten (d. h. entweder (extrem) thermophil bzw. thermoacidophil oder psychrophil), jedoch zeigten weitere Untersuchungen, dass die Thermoproteota zu den häufigsten Archaea im Meer gehören. Diese Gruppe wird als mesophile, „marine Gruppe I“ bezeichnet.

## Eigenschaften

Innerhalb der Thermoproteota findet man Organismen, die an extreme Umweltbedingungen angepasst und in Bereichen mit sehr hoher oder sehr niedriger Temperatur zu finden sind. Viele Vertreter leben im arktischen Plankton, wo sie bei Temperaturen oft unter 0 °C überleben. Diese Psychrophilen bzw. Kryophilen sind jedoch erst vereinzelt unter Laborbedingungen kultiviert worden. Eine andere Gruppe innerhalb der Thermoproteota lebt unter hyperthermischen Bedingungen, also bei Temperaturen von 80–110 °C, Pyrolobus fumarii lebt sogar bei 113 °C und überlebt auch einstündiges Autoklavieren. Viele der Thermoproteota wie z. B. Sulfolobus acidocaldarius tolerieren auch hohe Säurekonzentrationen (pH-Werte von 1–2) und sind damit thermoacidophil.
Einer der bestcharakterisierten Organismen der Thermoproteota ist Sulfolobus solfataricus (heute in eine andere Gattung transferiert, nun Saccharolobus solfataricus). Ursprünglich wurde dieser Organismus aus schwefelhaltigen heißen Quellen in Italien isoliert und wächst bei 80 °C und einem pH-Wert von 2–4.
Da in ihrem Lebensraum oft kein organisches Substrat vorhanden ist, leben viele von der Fixierung von Schwefel, Kohlenstoffdioxid oder Wasserstoff. Andere können jedoch auch organisches Material verstoffwechseln. Bei der Kohlenstoffdioxidassimilation verwenden sie entweder den 3-Hydroxypropionat/4-Hydroxybutyratzyklus (z. B. Sulfolobus) oder den Dicarboxylat/4-Hydroxybutyratzyklus (z. B. Desulfurococcales oder Thermoproteales).
Eine Reihe von Viren parasitiert Vertreter der Thermoproteota (oder ist zumindest mit diesen assoziiert), darunter zwei Familien der Ligamenvirales (Rudiviridae und Lipothrixviridae) und zwei Familien der Juravirales (Yangangviridae und Yanlukaviridae).

## Etymologie

* Der Name Thermoproteota leitet sich ab von der Typusgattung Thermoproteus und damit von altgriechisch Θέρμη thermē, deutsch ‚Hitze‘ und dem griechischen Meeresgott Πρωτεύς Prōteús, der – nach der Mythologie – verschiedene Formen annehmen konnte. Die Endung ‚-ota‘ kennzeichnet Stämme (Abteilungen bzw. Phyla).
* Die alte Bezeichnung Crenarchaeota stammt von altgriechisch κρήνης crenos, deutsch ‚Ursprung‘ oder ‚Quelle‘, der Mittelteil verweist auf Archaeen, die Endung wieder auf ein Phylum: Es ist also ein Phylum urtümlich erscheinender Archaeen gemeint.
* Die Bezeichnung Eocyta stammt von altgriechisch Ἕως Héōs, deutsch ‚Morgenröte‘ – im Sinn von Frühzeit (der Erde) – und κύτος kýtos, deutsch ‚Gefäß‘, meint also Zellen der Urzeit.

## Systematik
### Innere Systematik

Die hier angegebene Systematik folgt, wo nicht anders angegeben, der List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN) mit Stand 23. Februar 2024:
Phylum Thermoproteota Garrity & Holt 2021, syn. Phylum „Thermoproteota“ Whitman et al. 2018 Phylum „Thermoproteaeota“ Oren et al. 2015 Phylum „Crenarchaeota“ Garrity & Holt 2001 Phylum „Candidatus Korarchaeota“ Ludwig & Klenk 2001 Phylum „Candidatus Methanomethylicota“ corrig. Vanwonterghem et al. 2016 Phylum „Candidatus Thaumarchaeota“ Brochier-Armanet et al. 2008 Phylum „Candidatus Verstraetearchaeota“ Vanwonterghem et al. 2016
* Klasse „Candidatus Bathyarchaeia“ McGonigle et al. 2019, früher Klasse „Miscellaneous Crenarchaeota Group“ (MCG)
* REM-Aufnahme einer Anreicherungskultur von Korarchaeia (Obsidian Pool, YNP).Klasse „Candidatus Korarchaeia“ Rinke et al. 2021
* Klasse „Candidatus Methanomethylicia“ corrig. Vanwonterghem et al. 2016, syn. Klasse „Candidatus Methanomethylia“ Vanwonterghem et al. 2016
* Klasse Nitrososphaeria Stieglmeier et al. 2014, syn. Klasse Conexivisphaeria Kato et al. 2021 Klasse „Thaumarchaea“, früher Klasse „Soil Crenarchaeotic Group“ (SCG)
** Ordnung Conexivisphaerales Kato et al. 2021
** Ordnung „Candidatus Methylarchaeales“ Ou et al. 2022
** Ordnung Nitrosopumilales Qin et al. 2017, syn. Ordnung Cenarchaeales Cavalier-Smith 2002
*** Familie Nitrosopumilaceae Qin et al. 2017, syn. Familie „Candidatus Cenarchaeaceae“ DeLong & Preston 1996
**** Gattung „Ca. Cenarchaeum“ DeLong & Preston 1996 mit „Ca. Cenarchaeum symbiosum“ DeLong & Preston 1996
**** Gattung „Candidatus Cenoporarchaeum“ corrig. Zhang et al. 2019, syn. Gattung „Candidatus Cenporiarchaeum“ Zhang et al. 2019, mit „Ca. C. stylissae“ „[Ca. C. stylissum“]
**** Gattung Nitrosarchaeum corrig. Blainey et al. 2011 ["Candidatus Nitrosoarchaeum" Blainey et al. 2011], mit N. koreense, „Ca. N. limnium“
**** Gattung „Ca. Nitrosomarinus“ Ahlgren et al. 2017
**** Nitrosopumilus maritimus mit teils anhaftenden Virionen von Nitro­so­pumilus spindle-shaped virus 1 (Spezies Nitmarvirus NSV1, Thaspi­viridae).Gattung Nitrosopumilus Qin et al. 2017
**** Gattung Ca. Nitrosospongia Moeller et al. 2019
*** Familie „Candidatus Nitrosotenuaceae“ Herbold et al. 2016
** Ordnung Nitrososphaerales Stieglmeier et al. 2014
** Ordnung „Candidatus Nitrosotaleales“ Prosser & Nicol 2016
** Ordnung „Candidatus Geothermarchaeales“ Adam et al. 2022
** Ordnung „Candidatus Nitrosocaldales“ De La Torre et al. 2008
* Klasse Thermoprotei Reysenbach 2002, syn. Klasse „Thermoprotea“ Oren et al. 2015 Klasse „Thermoproteia“ Oren et al. 2016 Klasse Crenarchaeota Cavalier-Smith 2002
** Ordnung Acidilobales Prokofeva et al. 2009, syn. Ordnung „Caldisphaerales“
*** Familie Acidilobaceae Prokofeva et al. 2009
**** REM-Aufnahme von Nanopusillus acidilobi (Nanoarchaeota) auf Zellen von Acidilobus sp. 7A in Co-Kultur. Balken 200 nm.Gattung Acidilobus Prokofeva et al. 2000
** Ordnung Desulfurococcales Huber & Stetter 2002, syn. Ordnung „Igneococcales“ Burggraf et al. 1997
*** Familie Desulfurococcaceae Zillig & Stetter 1983
*** Familie Pyrodictiaceae Burggraf et al. 1997
**** EM-Aufnahme von Pyrolobus fu­mariiGattungen Hyperthermus, Pyrodictium, „Pyrofollis“, Pyrolobus
** Ordnung Fervidicoccales Perevalova et al. 2010
** Ordnung Thermoproteales Zillig & Stetter 1982, syn. Ordnung Thermofilales Zayulina et al. 2021
*** Familie Thermofilaceae Burggraf et al. 1997
**** Gattungen „Infirmifilum“, Thermofilum
*** Familie Thermoproteaceae Zillig & Stetter 1982, syn. Familie Thermocladiaceae Chuvochina et al. 2024
**** Gattungen Caldivirga, Conexivisphaera, Pyrobaculum, Thermocladium, Thermoproteus, Vulcanisaeta
** Ordnung „Gearchaeales“
* Klasse „Aigarchaea“ Petitjean et al., syn. Klasse „Nitrososphaeria_A“
** Ordnung „Caldarchaeales“
*** Familie „Caldarchaeaceae“
**   * Gattung „Candidatus Caldarchaeum“ corrig. Nunoura et al. 2011, syn. Gattung „Candidatus Caldiarchaeum“ Nunoura et al. 2011
* Klasse Thermoprotei_A, syn. Klasse„Sulfolobia“
** Ordnung Sulfolobales Stetter 1989
*** Familie Sulfolobaceae Stetter 1989
**** Acidianus convivator mit aus­knospenden Virionen von Acidianus two-tailed virus (Gattung Bicauda­virus, Bicaudaviridae).Ein ungefähres Bild der lappigen Form von Archaeen der Gattung Sulfo­lobus.Gattungen Acidianus, „Caldariella“, Desulfurolobus, Metallosphaera, Saccharolobus, Stygiolobus, Sulfodiicoccus, Sulfolobus, Sulfuracidifex, Sulfurisphaera, Sulfurococcus, Aramenus, „Sulfosphaerellus“
*** Sulfolobales ohne Familienzuordnung
**** Gattung „Ca. Nanobsidianus“
** Ordnung „Marsarchaeales“
*** Familie Marsarchaeaceae, syn. Familie Marsarchaeota group 2, mit dem Stamm ECH_B_1 alias G2 archaeon ECH_B_1
*** Familie UBA168, mit den Stämmen UBA168 und SpSt-1254
*** Klade Marsarchaeota group 1, mit dem Stamm OSP_C alias G1 archaeon OSP_C
* Gattungen der Thermoproteota incertae sedis
*      * Gattung „Candidatus Gigantothauma“ corrig. Muller et al. 2010, syn. Gattung „Candidatus Giganthauma“ Muller et al. 2010
*      * Gattung „Candidatus Nitrosodeserticola“ Hwang et al. 2021

### Äußere Systematik

In den Jahren um 2017 fanden sich anhand gefundener Genome Hinweise auf eine Reihe weiterer Organismen und Linien, die mit den Thermoprotei [Crenarchaeota s. a.] verwandt sind. Zunächst wurden gefunden:
* „Thaumarchaeota“ Brochier-Armanet et al. 2008
    jetzt: Klasse Nitrososphaeria Stieglmeier et al. 2014 [„Thaumarchaea“] in Themoproteota (bzw. s. s. deren Typusordnung Nitrososphaerales Stieglmeier et al. 2014)
* „Ca. Aigarchaeota“ Nunoura et al. 2011
    jetzt: Klasse „Aigarchaea“ Petitjean et al. [„Nitrososphaeria_A“]
* „Korarchaeota“ Barns et al. 1996
    jetzt: Klasse „Candidatus Korarchaeia“ Rinke et al. 2021 in Themoproteota
Viele ursprünglich als Phyla angesehene Kladen gelten inzwischen als Klassen innerhalb der Thermoproteota. Da die bisherigen Namen mit der Endung ‚-ota‘ für Phyla stehen, gelten diese Bezeichner formal als Synonyme von ‚Thermoproteota‘ (Phylum).
Die Klade, die diese Archaeen-Gruppen zusammen mit den Crenarchaeota s. s. (d. h. den Thermoprotei) bilden, wurde vorläufig als „TACK-Supergruppe“ bezeichnet, benannt nach den Anfangsbuchstaben der Mitglieder (mit ihren ursprünglichen Bezeichnungen): ‚Thaum-‘, ‚Aig-‘, ‚Cren-‘ und ‚Kor-‘. Später wurden noch weitere Mitglieder dieser Klade entdeckt, darunter:
* „Ca. Bathyarchaeota“ Meng et al. 2014
    jetzt: Klasse „Candidatus Bathyarchaeia“ in Themoproteota
* Phylum „Ca. Geoarchaeota“ Kozubal et al. 2013
    jetzt: Ordnung „Gearchaeales“ in Thermoprotei
* Phylum „Ca. Marsarchaeota“ Jay et al 2018
    jetzt (nur in der GTDB): Ordnung „Marsarchaeales“ in Klasse Thermoprotei_A [Sulfolobia]
* Phylum "Candidatus Verstraetearchaeota" Vanwonterghem et al. 2016
    jetzt: Klasse „Ca. Methanomethylicia“ corrig. Vanwonterghem et al. 2016
* Phylum „Ca. Nezhaarchaeota“ Wang et al. 2019
    jetzt (GTDB): Ordnung Nezhaarchaeales in „Ca. Methanomethylicia“
* Phylum „Ca. Culexarchaeota“ Kohtz et al. 2023
    jetzt (GTDB): Ordnung Culexarchaeales in „Ca. Methanomethylicia“
Auch diese wurden daher sicher in die TACK-Supergruppe klassifiziert, wenn nicht sogar in das Phylum Thermoproteota (im letzteren Fall nähert sich das Phylum Thermoproteota vom immer mehr TACK an).
Für weitere verwandte Taxa wurde zudem eine eigene Supergruppe Asgard als Schwestertaxon von TACK vorgeschlagen.
Für die beiden Supergruppen TACK und Asgard wurde als umfassende taxonomische Einheit der Name „Proteoarchaea“ (früher „Proteoarchaeota“) vorgeschlagen.

## Phylogenie

Die folgende Phylogenie der GTDB (Stand: 08-RS214) basiert auf 53 Markergenen:
In der LPSN wird die mit (+) kgekennzeichnete Klade als Ordnung Thermoproteales geführt; die GTDB-Ordnungen Thermofilales und Thermoproteales entsprechen dort den Familien Thermofilaceae und Thermoproteaceae.

## Eozyten-Hypothese

Die in den 1980er Jahren von James Lake vorgeschlagene Eozyten-Hypothese legt nahe, dass sich die Eukaryoten (Zellen mit komplexem Aufbau und Vielzeller wie Pflanzen, Pilze und Tiere, insbesondere auch der Mensch) aus den prokaryotischen Eocyten (ein alter Name für Crenarchaeota) entwickelten.
Die V-Typ ATPase der Eukaryoten ähnelt der A-Typ ATP-Synthase der Archaeen – eine Tatsache, die einen Ursprung der Eukaryonten unter den Archaeen nahelegt. Die Ähnlichkeiten zu den bei Bakterien, Chloroplasten und Mitochondrien anzutreffenden F-Typ ATP-Synthasen sind dagegen weitaus geringer (das ausnahmsweise Auftreten des F-Typs bei einigen Archaeenlinien und des A-Typs bei einigen Bakterienlinien wird als Folge horizontalen Gentransfers angesehen).
Proteasom genannte Proteinkomplexe haben offenbar bei dem Thermoproteota-Mitglied Sulfolobus acidocaldarius in der Zellteilung die gleiche Funktion wie bei Eukaryoten.
Ein Hinweis auf eine enge Beziehung zwischen Thermoproteota und Eukaryoten ist das Vorhandensein eines Homologs der RNA-Polymerase-Untereinheit Rbp-8 in Vertretern der Thermoproteota, die aber nicht in Archaeen des (Super-)Phylums Euryarchaeota zu finden ist.
Schon mit der Entdeckung weiterer den (ursprünglich entdeckten) Thermoprotei nahestehenden Archaeen­gruppen innerhalb der Supergruppe TACK wurde spekuliert, ob diese den Eukaryoten vielleicht noch näher stehen könnten. Tatsächlich wurden in der TACK-Schwestergruppe Asgard Archaeen (Hodarchaeales) gefunden, die den Eukaryoten noch wesentlich näher stehen; möglicherweise sind die Eukaryoten sogar aus diesen Umgebung hervorgegangen. Diese Ergebnisse konkretisieren die Aussage der Endosymbiontentheorie bzgl. der Herkunft des letzten gemeinsamen Vorfahren der Eukaryoten (Last Eukaryotic Common Ancestor, LECA), auch wenn die Verwandtschaftsbeziehungen immer noch im Detail diskutiert werden.
Eine im Herbst 2020 veröffentlichte Studie legt anhand von umfangreichen Genomanlysen tatsächlich nahe, dass – obwohl bisher noch keine primär amitochondrialen Eukaryoten gefunden wurden – die Vorfahren der Eukaryonten aus der Verwandtschaft der Asgard-Archaeen zuerst ihr komplexes Genom mit den zugehörigen Strukturen, und danach die Mitochondrien (oder Vorläufer davon) erworben haben.
Anfang 2022 veröffentlichten Akıl et al Metagenom-Analysen aus dem Sediment einer heißen Quelle („Unteres Culex-Becken“, engl. Lower Culex Basin) im Yellowstone-Nationalpark (USA). Aufgrund dieser Analysen kodiert die Odinarchaeota-Spezies Candidaus Odinarchaeota archaeon LCB_4, vorhergesagt für zwei prokaryotische FtsZ-Zellteilungsproteine sowie für ein weiteres, OdinTubulin genanntes Protein. Dieses zeigt Homologie sowohl zu eukaryotischen Tubulinen, als auch (weniger stark) zu Ftsz-Proteinen und wird daher von den Autoren als eine Übergangsform zwischen den FtsZ-Proteinen und den Tubulinen angesehen. Im November 2022 wurde bekannt, dass die Odinarchaeota darüber hinaus ein Protein OdinAK besitzen, das mit der Adenylat-Kinase AK6 des Menschen verwandt ist.
Im Juli 2023 wurden dann von Laura Eme et al. die Hodarchaeales unter den Heimdallarchaeen als nächste Verwandte der Eukaryoten unter den bis dato bekannten Archaeen identifiziert.