# Japanmakak

Der Japanmakak, Schneeaffe oder Rotgesichtsmakake (Macaca fuscata) ist eine Primatenart aus der Gattung der Makaken (Macaca) innerhalb der Familie der Meerkatzenverwandten (Cercopithecidae). Er lebt in Japan und hat von allen Primaten (mit Ausnahme des Menschen) das nördlichste Verbreitungsgebiet.

## Merkmale

Japanmakaken erreichen eine Kopfrumpflänge von 52 bis 57 Zentimetern, der Schwanz ist ein kurzer Stummel mit 8 bis 9 Zentimetern Länge. Männchen sind mit durchschnittlich 11,3 Kilogramm deutlich schwerer als Weibchen, die 8,4 Kilogramm auf die Waage bringen. Daneben gibt es auch eine Korrelation zwischen Klima und Gewicht: Tiere in den nördlichen, kühleren Regionen sind schwerer. Die Fellfärbung variiert von gelblich braun bis dunkelbraun, in den kühleren Monaten kann das Fell ausgesprochen dicht und lang werden. Auffällig ist das unbehaarte, rosa oder rötlich gefärbte Gesicht.

## Verbreitung und Lebensraum

Japanmakaken sind auf drei der vier japanischen Hauptinseln – Honshū, Shikoku und Kyūshū – beheimatet. Auf der nördlichsten Insel Hokkaidō fehlen sie, der nördlichste Punkt ihres Vorkommens ist die Shimokita-Halbinsel im Norden Honshūs. Neben den Hauptinseln sind sie auch auf etlichen vorgelagerten Inseln zu finden. Südlichster Punkt ihres Vorkommens ist die Insel Yakushima, die hier lebende Population gilt als eigene Unterart (Macaca fuscata yakui). Eine kleine, verwilderte Population lebt darüber hinaus in der Nähe der texanischen Stadt Laredo.
Diese Primaten leben in Wäldern, finden sich aber in unterschiedlichsten Waldtypen. Im Süden sind sie in subtropischen Wäldern zu finden, im Norden auch in gebirgigen Wäldern. Hier leben sie auch in äußerst kühlem Klima, es kann mehrere Monate im Jahr meterhoch Schnee liegen. Vor allem wegen der dichten Besiedlung Japans sind sie selten im Tiefland zu finden. Die höchsten bekannten Vorkommen liegen auf 3180 Meter.

## Lebensweise
### Aktivitätszeiten und Fortbewegung

Japanmakaken sind wie alle Altweltaffen tagaktiv. Die Aktivität ist jedoch auch vom Lebensraum und der Jahreszeit abhängig. Im Winter sind sie generell weniger aktiv, auch die Länge der täglichen Streifzüge nimmt deutlich ab. So legen sie im Norden des Verbreitungsgebietes im Winter nur rund 0,5 Kilometer täglich zurück. Im Süden legen sie im Sommer jeden Tag durchschnittlich 2 Kilometer und im Winter 1,2 Kilometer zurück.
Diese Primaten sind semi-terrestrisch, das heißt, sie halten sich sowohl auf den Bäumen als auch am Boden auf. Generell sind Weibchen häufiger auf Bäumen und Männchen häufiger am Boden zu finden. Sie bewegen sich meist quadruped (auf allen vieren) fort. Auf den Bäumen können sie Distanzen auch springend zurücklegen, suspensorisch (mit den Armen an Ästen hängend) bewegen sie sich jedoch nicht fort.
Zur Nachtruhe ziehen sie sich eher auf Bäume zurück, manchmal schlafen sie jedoch auch am Boden, etwa auf flachen Felsen und umgestürzten Baumstämmen. Insbesondere im Winter kuscheln sie sich beim Schlafen gruppenweise am Boden zusammen – je tiefer die Temperatur, desto größer die Gruppe. Sie können sehr gut schwimmen und dabei Distanzen von 0,5 Kilometern zurücklegen. Im Winter suchen sie in kühleren Regionen gerne heiße Quellen auf, die im vulkanreichen Japan recht häufig sind. Um ihre Körpertemperatur zu regulieren, halten sie sich manchmal stundenlang in diesen warmen Gewässern auf. Das Verhalten war erstmals 1965 beobachtet worden. 2006 wurde im Rahmen einer Studie bei 31 Prozent von 114 weiblichen Tieren das Verhalten beobachtet, männliche Tiere badeten seltener.

### Sozialverhalten

Japanmakaken leben wie alle Makaken in Gruppen, deren Größe und Zusammensetzung variabel ist. Die durchschnittliche Gruppengröße beträgt 41 Tiere, sie kann jedoch von 10 bis über 160 betragen. Die Gruppen setzen sich aus mehreren Männchen und Weibchen sowie den Jungtieren zusammen, durchschnittlich 18 % ausgewachsene Männchen, 32 % ausgewachsene Weibchen, 35 % heranwachsende Tiere und 15 % Kinder.
Dadurch, dass weibliche Tiere zeitlebens in ihrer Geburtsgruppe verbleiben, bildet eine oder mehrere Gruppen nahe verwandter Weibchen den Kern einer Gruppe, die Gruppen sind also matrilinear organisiert. Männchen hingegen müssen beim Eintreten der Geschlechtsreife ihre Geburtsgruppe verlassen. Diese Männchen schließen sich zunächst entweder zu Junggesellengruppen zusammen oder leben zunächst einzelgängerisch. Für Männchen ist es normal, im Laufe ihres Lebens zu mehreren Gruppen gehört zu haben.
Die Männchen einer Gruppe etablieren eine Rangordnung, ein Tier wird das dominante „Alphamännchen“. Es gibt mehrere Wege für ein Männchen, den Alphastatus zu erlangen: das vorherige Leittier stirbt, verlässt die Gruppe oder verliert seinen Rang, oder eine zu große Gruppe teilt sich auf, oder ein männliches Tier von außen verdrängt das bisherige Leittier. Eine wichtige Rolle spielt jedoch die Unterstützung der dominanten Weibchen, mit der auch ein älteres oder schwächeres Männchen die Führungsfunktion beibehalten kann.
Auch die Weibchen entwickeln eine Rangordnung. Diese bleibt oft stabil und junge Weibchen nehmen oft den gleichen Status ein, den ihre Mutter bereits innehat. In der Hierarchie der Weibchen spielt die gegenseitige Fellpflege (Grooming) eine bedeutende Rolle. Diese dient neben dem hygienischen Zweck auch dazu, die Zusammengehörigkeit innerhalb der Gruppe zu verstärken, insbesondere zwischen nicht verwandten Weibchen.
Die Streifgebiete verschiedener Gruppen überlappen sich an den Rändern, die Gruppen gehen einander meist aus dem Weg. Kommt es dennoch zu einem Treffen, kann die Form der Begegnung durchaus variieren. Während der Paarungszeit oder bei Nahrungsmangel kann es zu aggressivem Verhalten kommen.

### Kommunikation und Lernverhalten

Japanmakaken kommunizieren miteinander mit einer Reihe von Lauten, die vereinfacht in sechs Bereiche aufgeteilt werden können: friedlich beziehungsweise besänftigend, defensiv, aggressiv, warnend, weiblicher Östrus und Kleinkindlaute. Friedliche oder ruhige Laute sind oft zu hören, etwa ein „coo“-Laut während der Fortbewegung oder der Nahrungsaufnahme, der vermutlich dem Gruppenzusammenhalt dient. Die Alarmrufe und die Östrusrufe klingen sehr ähnlich. Alarmrufe dienen dazu, die anderen Gruppenmitglieder vor einer Gefahr zu warnen. Die Östrusrufe hingegen bewerben den fortpflanzungsbereiten Status.
Neben Lauten kommunizieren die Tiere auch mittels Gesichtsausdrücken, etwa dem Spitzen oder Anlegen der Ohren, dem Heben der Augenbrauen und dem Öffnen des Mundes. Auch ritualisierte Körperhaltungen werden gezeigt, etwa von Männchen, die sich kurz vor der Paarungszeit heftig schütteln, treten oder herumhüpfen. Weibchen hingegen zeigen nur selten solches Verhalten.
Japanmakaken sind lernfähig und können Verhaltensweisen von anderen Gruppenmitgliedern übernehmen. Ein Beispiel hierfür ist das „Kartoffelwaschen“: Auf der Insel Kōjima hatten Forscher Süßkartoffeln auf den Strand gestreut, um eine Gruppe von Affen aus dem Wald zu locken. Ein Weibchen dieser Gruppe begann, die Süßkartoffeln im Wasser zu waschen und nach einigen Jahren hatten fast alle Gruppenmitglieder diese Verhaltensweise übernommen. Später entdeckten sie auch das Waschen im Salzwasser, das sogenannte „Salzen“. Diese Techniken wurden später auch von anderen Gruppen übernommen. Dieses Phänomen wird oft als Beispiel für kollektives Bewusstsein benutzt, beruht allerdings auf falsch wiedergegebenen wissenschaftlichen Quellen zum Kollektiv- und Lernverhalten und ist als pseudowissenschaftlicher Mythos unter dem Namen Hundertster-Affe-Prinzip („The Hundredth Monkey Phenomenon“) bekannt. Während die anderen Gruppen die Techniken schlicht durch Nachahmen erlernten, wird dort postuliert, sie würden auf spirituelle Weise bei Überschreiten einer Schwelle an das gemeinsame Affen-Bewusstsein vermittelt.
Ein anderes Beispiel für Lernen und Traditionsbildung ist das Schneeball-Rollen, das vor allem als Spiel bei Jungtieren beobachtet wird. 1979 wurde erstmals beobachtet, dass ein Makaken-Weibchen mit Steinen spielte – ähnlich wie Kinder mit Bauklötzen. 1983 war dieses Spiel mit Steinen bereits über die halbe Gruppe verbreitet. Auch die genaue Art und Weise der gegenseitigen Fellpflege, der Beaufsichtigung der Jungen oder bestimmter Verzehrgewohnheiten werden im Sinne (nichtmenschlicher) Kulturleistungen von den Erwachsenen an die Jungtiere weitergegeben.

### Nahrung

Japanmakaken sind wie alle Makaken Allesfresser; sie nehmen jedoch vorwiegend pflanzliche Nahrung zu sich. Generell sind sie nicht wählerisch, die Nahrung variiert nach Lebensraum und Jahreszeit. Früchte stellen häufig den wichtigsten Nahrungsbestandteil dar, die Tiere verzehren auch Nüsse, Blätter, Samen, Kräuter und Pilze. Im Norden Japans spielt Baumrinde als Nahrung während der Wintermonate eine wichtige Rolle. Um deren geringen Nährwert zu kompensieren, fressen sie sich im Sommer einen Fettvorrat an. Manchmal graben sie auch nach unterirdischen Pflanzenteilen, etwa Wurzeln und Knollen. Neben pflanzlicher Nahrung fressen sie auch Insekten, andere wirbellose Tiere, z. B. Weichtiere, sowie Fische. Daneben wird auch der Verzehr von Erde (Geophagie) beobachtet.

### Fortpflanzung

Während der Paarungszeit bilden ein Männchen und ein Weibchen ein kurzlebiges Paar. Sie bleiben für durchschnittlich 1,6 Tage beisammen, paaren sich, essen und rasten gemeinsam. Weibchen können mit mehreren Männchen nacheinander kurze Paarbeziehungen eingehen, die umso länger dauern, je höher der Rangstatus des Männchens ist. Generell bevorzugen die Weibchen einen ranghöheren Paarungspartner. Sie locken ihn an, indem sie beispielsweise über die Schulter zurückblicken oder rückwärts zu ihm hingehen. Männchen versuchen auch, rangniedrigeren Männchen die Partnerin abspenstig zu machen, die letztliche Entscheidung, ob es zur Paarung kommt, trifft aber das Weibchen.
Nach einer rund 170-tägigen Tragzeit fallen die Geburten in die Monate März bis September, der Zeitpunkt ist von Lebensraum und Klima abhängig, aber innerhalb einer Gruppe gleich. In der Regel kommt je ein einzelnes Jungtier zur Welt.
Die Geburt findet am Boden statt, das Weibchen zieht sich dabei etwas aus der Gruppe zurück, ohne den Anschluss zu verlieren. Neugeborene wiegen rund 540 Gramm, sie sind zunächst dunkelbraun gefärbt und erreichen erst mit rund sechs Monaten die Fellfärbung erwachsener Tiere. In den ersten vier Wochen klammert sich das Jungtier an den Bauch der Mutter, später reitet es auch auf deren Rücken. Männchen kümmern sich selten um Jungtiere, allerdings manchmal andere Weibchen, insbesondere die, die selbst noch nicht geworfen haben. Mit fünf bis sechs Wochen nimmt das Junge erstmals feste Nahrung zu sich, endgültig entwöhnt wird es mit rund einem Jahr. Weibchen werden mit rund 3,5 Jahren geschlechtsreif, Männchen mit rund 4,5 bis 5 Jahren, zu diesem Zeitpunkt müssen sie ihre Geburtsgruppe verlassen.

## Systematik

Der Japanmakak wurde 1875 von dem englischen Zoologen Edward Blyth wissenschaftlich erstbeschrieben. Die auf Yakushima verbreitete Population wird im Allgemeinen als Unterart Macaca fuscata yakui angesehen. An zwei Orten in Japan kommen Hybride mit eingeführten, anderen Makakenarten vor, zum einen mit dem Formosa-Makaken (Macaca cyclopis) in der Präfektur Wakayama und zum anderen mit dem Rhesusaffen (Macaca mulatta) in der Präfektur Chiba. Die Formosa-Makaken konnten jedoch zum Großteil entfernt werden.
Das folgende Kladogramm zeigt die äußere Systematik des Japanmakaken innerhalb der Makaken ermittelt durch den Vergleich der mitochondrialen DNA nach Evans et al. 2020:

## Japanmakak und Mensch

Die Weltnaturschutzunion (IUCN) stuft den Japanmakaken als „Least concern“, also als nicht gefährdet ein. Derzeit ist eine Ausweitung des Verbreitungsgebietes zu beobachten, ob diese mit einer Erhöhung der Gesamtpopulation einhergeht, ist umstritten. Es könnte auch sein, dass die Tiere lediglich ihre Streifgebiete ausdehnen, da die von den Menschen angelegten forstwirtschaftlichen Monokulturen oft zu wenig Nahrungsgrundlagen bieten. Zu einem gewissen Grad haben die Tiere auch in den letzten Jahrzehnten die Scheu vor den Menschen verloren, sie sind manchmal sogar in Großstädten zu finden. Das bedeutet aber auch, dass sie häufig Felder verwüsten und deswegen als Plage angesehen und bejagt werden. Es wird vermutet, dass jedes Jahr über 10.000 Exemplare getötet werden. Die Gesamtpopulation wird auf rund 100.000 Tiere geschätzt. Die nur auf Yakushima vorkommende Unterart M. f. yakui gilt hingegen als stark gefährdet (endangered).
Der Japanmakak wird in zahlreichen Zoos gehalten.