# Kängurus

Die Kängurus (Macropodidae; von griechisch μακρός makrós „groß“ und πούς poús, Gen. ποδός podós „Fuß“) – in Abgrenzung zu den Rattenkängurus auch als Echte oder Eigentliche Kängurus bezeichnet – sind eine Familie aus der Beuteltierordnung Diprotodontia. Sie zählen zu den bekanntesten Beuteltieren und gelten als typische Vertreter der Fauna Australiens, leben aber auch auf Neuguinea. Kängurus sind durch ihre besonders langen Hinterbeine charakterisiert. Sie sind Pflanzenfresser und vorwiegend dämmerungs- oder nachtaktiv. Die Familie umfasst rund 65 rezente Arten, von denen vier ausgestorben sind.

## Merkmale
### Allgemeiner Körperbau

Kängurus unterscheiden sich deutlich in ihren Ausmaßen. Während die größte Art, das Rote Riesenkänguru bis zu 1,8 Meter Höhe und ein Gewicht von 90 Kilogramm erreichen kann, bringt das Zottel-Hasenkänguru nur 0,8 bis 1,8 Kilogramm auf die Waage und hat eine Kopfrumpflänge von 31 bis 39 Zentimetern. Bei nahezu allen Arten sind die Hinterbeine deutlich länger und stärker als die Vorderbeine; Ausnahme sind die Baumkängurus, die sich an das Leben in den Bäumen angepasst haben und sich nicht mehr hüpfend fortbewegen, und bei denen Hinter- und Vorderbeine annähernd gleich lang sind. Der Schwanz ist lang, muskulös und meistens behaart, er wird oft als Stütze oder zur Balance benutzt, kann aber nicht als Greifschwanz eingesetzt werden. Bei den Nagelkängurus ist er mit einer knöchernen Spitze ausgestattet. Das Fell ist meistens in Grau- oder Brauntönen gefärbt, es gibt auch gemusterte Arten, beispielsweise die Felskängurus.
Die Vorderpfoten sind klein und enden in fünf Fingern; sie dienen zur Nahrungsaufnahme und zum Abstützen. Der Hinterfuß ist schmal und langgestreckt, Kängurus sind Sohlengänger (plantigrad). Die erste Zehe der Hinterfüße fehlt, die zweite und die dritte Zehe sind wie bei allen Diprotodontia zusammengewachsen, enden aber in zwei getrennten Nägeln, die zur Fellpflege verwendet werden. Die vierte Zehe ist die längste und kräftigste, die fünfte ist mittelgroß.

### Kopf und Zähne

Der Kopf ist zwar langgestreckt, aber verglichen mit der Körpergröße relativ klein. Die Ohren sind groß. Im Oberkiefer haben Kängurus insgesamt sechs Schneidezähne, im Unterkiefer nur zwei. Die unteren Schneidezähne sind wie bei allen Diprotodontia vergrößert und treffen beim Zubeißen auf eine harte Stelle im Gaumen hinter den oberen. Die oberen Schneidezähne sind U- oder V-förmig angeordnet und liegen nicht wie bei anderen Diprotodontia hintereinander. Diese Anordnung bildet ein effektives Werkzeug zum Abrupfen auch harter Pflanzenmaterialien und findet sich in konvergenter Form auch bei manchen Paarhufern. Die unteren Eckzähne fehlen, die oberen fehlen ebenfalls oder sind stark zurückgebildet, so dass eine große Lücke (Diastema) die Schneide- und die Backenzähne trennt. Die Prämolaren sind schmal und klingenförmig, die Molaren sind breit und hochkronig. Die Backenzähne kommen nicht gleichzeitig, sondern nacheinander aus dem Zahnfleisch; erst wenn die vorderen abgenutzt sind und ausfallen, kommen die nächsten und wandern dann im Mund nach vorne. Insgesamt lautet die Zahnformel der Kängurus I 3/1, C 0-1/0, P 2/2, M 4/4 – insgesamt haben sie also 32 oder 34 Zähne.

### Innere Anatomie und Fortpflanzungstrakt

Der Magen der Kängurus hat sich analog zu dem der Wiederkäuer mehrkammerig entwickelt. Er weist drei Abschnitte auf: der erste Abschnitt, der Vormagensack, dient als Fermentationskammer, wo ähnlich wie im Pansen Pflanzennahrung mit Hilfe von Mikroorganismen verarbeitet wird. Die weitere Verdauung erfolgt im schlauchförmigen Vormagentubus und im Hintermagen. Der Darm ist wie bei den meisten Pflanzenfressern lang, der Blinddarm gut entwickelt. Das Herz-Kreislauf-System zeigt gegenüber anderen Beuteltieren keine Besonderheiten. Auch der Fortpflanzungstrakt entspricht weitgehend dem der übrigen Beutelsäuger. Der Penis der Männchen liegt in Ruhe eingezogen und s-förmig gebogen in einer Penistasche, die Hoden liegen vor dem Penis. Weibchen haben zwei Uteri und zwei Vaginen und, im Gegensatz zu vielen anderen Beutelsäugern, einen dauerhaft angelegten Beutel (Marsupium). Seine Öffnung ragt nach vorne und er beinhaltet vier Zitzen. Juvenile Kängurus steigen vorwärts in den Beutel und drehen sich darin um. Männliche Kängurus haben keinen Beutel.

## Verbreitung und Lebensraum

Kängurus kommen in Australien einschließlich vorgelagerter Inseln wie Tasmanien sowie in Neuguinea vor. Sie bewohnen unterschiedliche Lebensräume und sind in tropischen Regenwäldern ebenso zu finden wie in Busch- oder Grasländern und trockenen Steppen- und Wüstenregionen des Outbacks. Manche Arten wie die Fels- und Buschkängurus bewohnen auch gebirgige Regionen und sind in Höhen von über 3100 Metern zu finden.

## Lebensweise
### Aktivitätszeiten und Sozialverhalten

Auch in Bezug auf Aktivitätszeiten und Sozialverhalten sind die Kängurus variabel. Die meisten Arten sind zwar dämmerungs- oder nachtaktiv, in unterschiedlichem Ausmaß sind sie jedoch auch tagsüber zu beobachten, etwa beim Sonnenbaden am Nachmittag. Den Tag verbringen sie im Schatten von Bäumen, in Höhlen oder Felsspalten und in anderen Unterschlupfen. Diese Tiere entwickeln keine ausgeprägten Sozialstrukturen; manchmal kommt es zur Bildung lockerer Verbände aus mehreren Individuen, die jedoch nicht dauerhaft sind.

### Fortbewegung

Je nach Geschwindigkeitsbedürfnis kennen viele Känguruarten zwei Arten der Fortbewegung: Bei höherem Tempo springen sie nur mit den Hinterbeinen, der Schwanz bleibt in der Luft und dient der Balance. Auf diese Weise können sie kurzzeitig eine Geschwindigkeit von 50 km/h erreichen. Bei den größeren Arten sind diese Sprünge oft 9 Meter weit, bei einem Grauen Riesenkänguru wurden 13,5 Meter gemessen. Diese Sprünge sind kaum höher als 1,5 Meter.
Bei langsamer Gangart benutzen Kängurus „fünf Gliedmaßen“: Während sich das Tier mit Vorderpfoten und Schwanz abstützt, schwingen die Hinterbeine nach vorne; sobald diese stehen, werden Vorderpfoten und Schwanz wieder nachgeholt. Die hüpfende Fortbewegung ist bei hoher Geschwindigkeit sehr effizient. Dank spezieller hoch elastischer Muskelbänder können sie ohne großen Energieaufwand schnell vorankommen, was bei einem trockenen Klima und teils dürftigem Nahrungsangebot von Vorteil ist. Bei niedriger Geschwindigkeit jedoch ist dieser Bewegungsablauf eher ineffizient und energieaufwändig. Kängurus können sich nicht rückwärts und die Hinterbeine nicht einzeln fortbewegen.
Die Baumkängurus hüpfen nicht, können aber gut klettern. Die kurzschwänzigen Quokkas und die Filander bewegen sich hauptsächlich auf allen vieren fort.

### Nahrung

Kängurus sind Pflanzenfresser, die sich je nach Lebensraum von unterschiedlichsten Pflanzen ernähren. Vereinfacht können eher grasfressende (zum Beispiel Rote und Graue Riesenkängurus) und eher blätterfressende Vertreter (zum Beispiel die Baumkängurus) unterschieden werden, die auch in der Form ihrer Backenzähne deutlich voneinander abweichen. In unterschiedlichem Ausmaß nehmen sie auch andere Pflanzenteile wie Früchte, Knospen und anderes zu sich. Dank ihres effizienten Verdauungstraktes können sie die schwer verdauliche Pflanzennahrung gut verwerten, manche Arten käuen auch wieder. Diese Anpassungen – verbunden mit der Fähigkeit, mit wenig Wasser auszukommen – führen dazu, dass sie auch in trockenen Gebieten mit wenig Vegetation überleben können.

### Fortpflanzung

Wie bei allen Beuteltieren kommen Kängurubabys nach einer kurzen Tragzeit von rund 20 bis 40 Tagen, verglichen mit Plazentatieren, relativ unterentwickelt zur Welt. Selbst bei der größten Känguruart, dem Roten Riesenkänguru, misst das Jungtier bei der Geburt nur 2,5 Zentimeter und wiegt 0,75 Gramm. Üblicherweise kommt nur ein einzelnes Jungtier zur Welt, Zwillinge sind selten. Es krabbelt nach der Geburt selbstständig vom Geburtskanal in den Beutel und hängt sich mit dem Maul an eine Zitze, die es während der nächsten zwei bis drei Monate nicht loslässt.
Bei vielen Arten kommt es zu einer „verzögerten Geburt“: Unmittelbar nach der Geburt eines Jungtieres paart sich das Weibchen erneut. Dieser Embryo wächst jedoch kaum weiter, bis das große Jungtier den Beutel endgültig verlassen hat. Erst dann entwickelt der Embryo sich weiter und kommt zur Welt. Der evolutionäre Vorteil dürfte in den teils unwirtlichen Lebensräumen dieser Tiere stecken: Sollte das Jungtier sterben oder die Mutter es verlassen müssen, ist sofort ein Nachfolger da.
Nach rund einem halben Jahr verlässt das Jungtier erstmals den Beutel; mit rund acht Monaten ist es endgültig zu groß geworden, um noch hineinzupassen. Jungtiere werden aber bis zum Alter von rund einem Jahr gesäugt. Zu diesem Zweck stecken sie den Kopf in den Beutel der Mutter, wo häufig bereits ein weiteres kleines Jungtier genährt wird. In solchen Fällen trinken großes und kleines Jungtier an verschiedenen Zitzen, die auch Milch in verschiedener Zusammensetzung abgeben.
In Australien werden die Jungtiere der meisten Beuteltierarten „Joeys“ genannt.

## Kängurus und Menschen
### Entdeckung und Name

Eines der frühesten schriftlichen Zeugnisse zur Wahrnehmung des Kängurus durch Europäer sind Tagebucheinträge des britischen Seefahrers James Cook vom Juli 1770, die auch eine Beschreibung enthalten. Die Bezeichnung Känguru (englisch: kangaroo) stammt aus der Sprache des Aborigines-Stamms der Guugu Yimidhirr, die auf der Kap-York-Halbinsel leben. Er ist abgeleitet von dem Wort „gangurru“ (bzw. gang-oo-roo), das als Bezeichnung für ein graues Riesenkänguru dient. Der Stamm hat mehrere Wörter für die verschiedenen Arten.
Nach einer weitverbreiteten Geschichte hätte Cooks Mannschaft als erste Europäer diese Tiere gesichtet; der Name Känguru bedeute in dieser Aboriginesprache „Ich verstehe (dich) nicht“ und soll den Briten auf „Was ist das für ein Tier?“ geantwortet worden sein. Dass diese Geschichte nicht den Tatsachen entspricht, fand erst in den 1970er-Jahren der Linguist John B. Haviland bei seinen Forschungen mit den Guugu Yimidhirr heraus.
1771 brachte Cook zwei Känguru-Felle nach Großbritannien, die nach dem Ausstopfen dem Tiermaler George Stubbs als Vorlage für ein vielfach reproduziertes Ölgemälde dienten.
Gemäß alter deutscher Rechtschreibung war die Schreibweise Känguruh; diese wurde im Zuge der Rechtschreibreform 1996 geändert, in Känguru.

### Nutzung

Kängurus waren bereits für die Aborigines wichtige Beutetiere – sie jagten sie wegen ihres Fleisches (Kängurufleisch) und verarbeiteten auch das Kängurufell. Andererseits hat die von den Aborigines betriebene Brandrodung, sei es zur Jagd oder in neuerer Zeit für einfachen Ackerbau, neuen Lebensraum geschaffen. Das Nebeneinander von abgebrannten Flächen, Flächen mit jungem Grün und dicht bewucherten Flächen bot den Tieren Nahrung und Zufluchtsmöglichkeiten.
Auch die Europäer machten nach ihrer Ankunft Jagd auf diese Tiere. Heute sind die meisten australischen Känguruarten geschützt. Die Roten und Grauen Riesenkängurus jedoch, die sich seit Ankunft der Europäer deutlich ausgebreitet haben und keine natürlichen Feinde besitzen, werden bejagt. Im Gegensatz zu vielen anderen kommerziell genutzten Tieren gibt es keine Zuchtbetriebe. Der Abschuss ist strikten Quoten unterworfen; jährlich werden in Australien rund drei Millionen Tiere erlegt.
Kängurufleisch hatte lange Zeit einen schlechten Ruf. Es galt als Arme-Leute-Essen nur für diejenigen, die sich kein anderes Fleisch leisten konnten. In Australien ist das Fleisch wenig beliebt und wird zu Tierfutter verarbeitet. Ein Großteil wird exportiert – 80 % nach Europa. Auch Leder wird aus den gejagten Kängurus produziert. Känguruleder gilt unter anderem aufgrund der gleichmäßigen Ausrichtung der Kollagenfasern als sehr reißfest und wird unter anderem zur Herstellung von Handschuhen (z. B. Handinnenflächen von Motorradhandschuhen), Schuhen und Stiefeln eingesetzt.

### Bedrohung

Eine größere Bedrohung als die Bejagung – die nur die größeren Arten betrifft – war und ist für die Kängurus die Zerstörung ihres Lebensraums. Das Konzept der Brandrodung der Aborigines wurde zugunsten großflächiger Weide- und Landwirtschaft aufgegeben, was den Lebensraum vieler Arten stark einschränkte. Eine weitere Rolle spielt die Nachstellung durch eingeschleppte Räuber wie den Rotfuchs.
Je nach Lebensraum und Verhalten haben die Arten unterschiedlich auf die veränderten Lebensumstände reagiert. Vier Arten (zwei Hasenkänguruarten, das Mondnagelkänguru und das Östliche Irmawallaby) sind ausgestorben. Andere Arten bewohnen nur mehr einen Bruchteil ihres früheren Lebensraums – so lebt das Gebänderte Hasenkänguru nur mehr auf zwei kleinen Inseln vor der Küste Western Australias. Es gibt auch weniger bedrohte Arten: So leben die Felskängurus vorwiegend in gebirgigen Regionen, die als Tierweiden unbrauchbar sind – daher haben sie aus dieser Richtung keine Bedrohung zu fürchten. Auch die Riesenkängurus sind weitverbreitet und nicht gefährdet.
Die Arten auf Neuguinea waren nicht der Besiedlung ihres Lebensraumes durch die Europäer ausgesetzt, jedoch leiden auch sie heute unter der Abholzung der Wälder und dem damit einhergehenden Verlust ihres Lebensraumes. So gelten mehrere Arten der Baum- und Buschkängurus auf dieser Insel laut IUCN als bedroht.
Die größte Bedrohung der Kängurus ist nach wie vor der Mensch. Australische Farmer bekämpfen sie, da sie ihre Felder abfressen: Tränken werden vergiftet und viele Kängurus erschossen. Trotz eindeutiger Gesetzeslage, die Tiere nach einer Verletzung sofort zu töten, werden sie oft lebendig zu den Schlachthöfen gebracht. Die Regierung Australiens gibt jedes Jahr eine Anzahl an Kängurus frei, die getötet werden dürfen. Jedoch weisen Tierschützer darauf hin, dass es zu wenige Kontrollen gibt, vor allem wird der Regierung vorgeworfen, damit die Kängurus verarbeitende Industrie zu schützen.
Weitere häufige Ursache für den Tod von Kängurus sind Autos und die weit verbreiteten Road Trains. Absichtliches Überfahren der Tiere kommt trotz Verbots öfter vor.

### Kulturelle Bezüge

In den Mythen der Traumzeit der Aborigines gibt es ein „großes Känguru“. Es sorgte dafür, dass die animal people (die Tierleute) das Wasser zurückhielten, als die große Flut kam. Danach spie es alle Worte aus, die die Menschen auf der Erde sprechen. Damit wurde es zum Schöpfer aller Töne, der Laute und Sprachen.
Ein Känguru und ein Emu sind die Wappentiere Australiens. Beide Tiere können sich nur vorwärts bewegen, was für den Fortschritt steht. Daneben sind Kängurus als Symboltiere in Australien allgegenwärtig, beispielsweise auf dem Emblem der Fluglinie Qantas Airways oder auf der australischen Ein-Dollar-Münze.

## Systematik
### Äußere Systematik und Entwicklungsgeschichte

Kängurus gehören innerhalb der Beutelsäuger zur Ordnung Diprotodontia und innerhalb dieser Gruppe zur Unterordnung der Macropodiformes oder Macropodoidea. Diese Unterordnung umfasst neben den Eigentlichen Kängurus noch die Rattenkängurus (Potoroidae) und das urtümliche Moschusrattenkänguru, das in einer eigenen Familie Hypsiprymnodontidae geführt wird. Wahrscheinlich haben sich die Kängurus aus baumbewohnenden Tieren entwickelt, die dem Moschusrattenkänguru ähnelten. Dieses Tier hat eine Reihe von Besonderheiten, die sich bei anderen Arten nicht mehr finden: es ist sehr klein, hat noch annähernd gleich lange Vorder- und Hintergliedmaßen und einen nackten Schwanz. Die Schwestergruppe der Kängurus sind die Rattenkängurus. Die Abstammungsverhältnisse innerhalb der Macropodiformes kommen in folgendem Kladogramm zum Ausdruck:
Innerhalb der Kängurus erschien die Unterfamilie der Kurzschnauzenkängurus (Sthenurinae) erstmals im Miozän, erreichte ihre größte Vielfalt jedoch im Pleistozän. Sie war generell durch einen festeren Körperbau als die heutigen Arten gekennzeichnet. In dieser Unterfamilie entwickelten sich mit der Gattung Procoptodon die größten Kängurus. Als einziger heute noch lebender Vertreter der Sthenurinae galt früher das Gebänderte Hasenkänguru. Mittlerweile wird es jedoch in die Unterfamilie der Lagostophinae gestellt. Die Sthenurinae sind demnach seit dem späten Pleistozän ausgestorben. Die restlichen rezenten Arten gehören alle zur Unterfamilie der Macropodinae, die ebenfalls seit dem Miozän belegt ist.
Im Pleistozän, also vor rund 51.000 bis 38.000 Jahren, kam es in Australien zu einem Massenaussterben größerer Tiere, von dem neben einigen riesenhaften Kängurus (Procoptodon, Simosthenurus) auch andere Beuteltiergruppen wie die Diprotodonten und die Beutellöwen betroffen waren. Dieses Aussterben hat weltweite Parallelen, der Zeitpunkt dieser Quartären Aussterbewelle korreliert ungefähr mit der Siedlungsgeschichte des Menschen. Unklar ist, in welchem Ausmaß die menschliche Bejagung (Overkill-Hypothese) oder klimatische Faktoren dafür verantwortlich sind – durch die Bindung großer Wassermassen während der Würm-Eiszeit herrschte eine starke Trockenheit. Denkbar ist auch eine Vermischung der beiden Ursachen: Die durch die klimatischen Veränderungen in Mitleidenschaft gezogene Tierwelt könnte dem mit der Ankunft des Menschen einsetzenden Jagddruck nicht mehr standgehalten haben.

### Innere Systematik – Die rezenten Gattungen

Innerhalb der Kängurus unterscheidet man heute 13 Gattungen mit rund 65 rezenten Arten; hiervon gelten 4 Arten als bereits ausgestorben:
* Das Gebänderte Hasenkänguru (Lagostrophus fasciatus) ist der urtümlichste lebende Vertreter der Kängurus und wird in einer eigenen Unterfamilie, Lagostrophinae, eingeordnet.
* Die Buschkängurus (6 Arten in den beiden Gattungen Dorcopsis und Dorcopsulus) sind Regenwaldbewohner Neuguineas.
* Die Baumkängurus (Gattung Dendrolagus) sind baumbewohnende Tiere in Neuguinea und auf der australischen Kap-York-Halbinsel. Es werden 12 Arten unterschieden.
* Die Felskängurus (Petrogale) sind mittelgroße, oft gemusterte Tiere, die in Bergländern in Australien leben. Die Gattung umfasst 17 Arten.
* Die Filander (Thylogale) sind durch einen kaum behaarten Schwanz charakterisiert. Die 7 Arten dieser Gattung leben in Australien und Neuguinea.
* Die Hasenkängurus (Lagorchestes) haben ihren Namen, weil sie von der Größe und Fortbewegung her an Hasen erinnern. Von den vier Arten sind zwei bereits ausgestorben.
* Das Quokka oder Kurzschwanzkänguru (Setonix brachyurus) ist durch die kurzen Ohren und den kurzen Schwanz gekennzeichnet.
* Die Nagelkängurus (Onychogalea) haben einen knöchernen Nagel am Schwanzende. Die Gattung umfasst zwei lebende und eine ausgestorbene Art.
* Das Sumpfwallaby (Wallabia bicolor) ist eine kleine Art aus Südostaustralien.
* Die Gattung der Grauen Riesenkängurus (Macropus) setzt sich aus zwei Arten zusammen.
* Die Gattung Osphranter besteht aus den drei Arten der Bergkängurus und aus dem Roten Riesenkänguru, der größten lebenden Känguruart.
* Die Gattung der Wallabys (Notamacropus) zählt 8 Arten, darunter eine ausgestorbene.
Die stammesgeschichtlichen Beziehungen der Gattungen zueinander kommen in dem folgenden Kladogramm zum Ausdruck. Dieses wurde 2019 durch den Vergleich der Zellkern- und mitochondrialen DNA aller in der heutigen Zeit lebenden Känguruarten entwickelt.