# Choanovirus

„Choanovirus“ (auch geschrieben „ChoanoVirus“) bezeichnet eine Gattung von Riesenviren aus dem Phylum Nucleocytoviricota (früher Nucleocytoplasmic large DNA viruses, NCLDV) mit Doppelstrang-DNA-Genom (dsDNA), die im September 2019 von David M. Needham, Alexandra Z. Worden (vom GEOMAR Helmholtz-Zentrum für Ozeanforschung in Kiel) et al. aufgrund von Metagenomanalysen von Proben aus dem Nordost-Pazifik vorgeschlagen wurde. Als Riesenviren werden Nucleocytoviricota mit mehr als ca. 300 Kilobasenpaaren bezeichnet. Nach den Analysen parasitieren die Choanoviren marine Einzeller aus der Gruppe der Kragengeißeltierchen (Choanoflagellaten – daher der Name). Diese sind weit verbreitete einzellige Räuber (Protisten) und stehen den mehrzelligen Tieren (Metazoen) nahe. Obwohl nur aus einer Metagenomanalyse bekannt, gibt es deutliche Indizien, dass „Choanovirus 1“ (ChoanoV1) tatsächlich die Choanoflagellaten als seine Wirte parasitiert, und nicht etwa zufällig mit Beute von diesen aufgeschnappt oder direkt von diesen als Beute einverleibt wurde. Als Wirtsspezies wird unter den Choanoflagellaten von den Erstautoren am wahrscheinlichsten die Spezies Bicosta minor (Acanthoecidae, Choanoflagellata) vermutet.
Die Ergebnisse deuten darauf hin, dass lichtabhängige Energietransfersysteme häufig Bestandteile von Riesenviren sowohl photoautotropher (photosynthetischer) als auch phagotropher (räuberischer) einzelliger mariner Eukaryoten sein könnten.

## Genom
### ChoanoV1

Von den Erstautoren wurde zunächst per Metagenom-Sequenzierung ein Virusgenom von 875 kbp zusammengestellt (Choanovirus 1, ChoanoV1). Dieses war zum damaligen Zeitpunkt 2019 das bis dato größte jemals sequenzierte marine Virusgenom dar. Der GC-Gehalt wurde mit geringen 21 % bestimmt, nur vergleichbar mit dem 2017 identifizierten nichtmarinen Hokovirus HKV1 (21,4 %) und dem Cafeteria-roenbergensis-Virus (23 %).
Das Genom von ChoanoV1 kodiert nach den Analysen geschätzt 862 Proteine, bis dato ein neuer Rekord für pelagische (marine) Ökosysteme darstellte. Zu fast 442 dieser Proteine konnte aktuell keine Homologe bei anderen Spezies gefunden werden.
Außerdem gibt es drei Proteine aus der Klasse der Typ-1-Rhodopsine (Sehfarbstoff Rhodopsin, Channelrhodopsin), diese werden daher mit VirR (virales Rhodopsin) bezeichnet. Diese Rhodopsine pumpen bei Belichtung Protonen (Wasserstoffkationen) und erzeugt damit wie zelluläre Rhodopsine eine protonenbewegende Kraft (Potential). Eines davon, VirR$_{DTS}$, ähnelt einem anderen vermutlichen Virus-Rhodopsin, gefunden bei dem Riesenvirus Phaeocystis globosa virus 16 (PgV-16T, Tethysvirus hollandense). Die mit PgV bezeichneten Viren parasitieren alle die marine Alge Phaeocystis globosa (Haptophyta). Anders als das Algenvirus PgV-16T kodieren Choanoviren jedoch den gesamten Biosyntheseweg des Pigments. Beide Virus-Rhodopsine sind in der Kristallstruktur einander ähnlicher als zu jedem bekannten Rhodopsin zellulärer Organismen. Die VirR-Proteine der Choanoviren scheinen nicht von heutigen Opisthokonten abgeleitet zu sein. Vielmehr könnten diese bereits Vorfahren der heutigen Viren erworben zu haben, bevor diese ihr Wirtsspektrum auf verschiedene Algen und Heterotrophe (wie die Choanoflagellaten) ausdehnten.

### ChoanoV2

Von den Erstautoren wurde noch eine weitere, bereits sieben Jahre zuvor entnommene Probe des Nordost-Pazifiks untersucht, da diese auch auf einen niedrigen GC-Gehalt und rRNA von B. minor hindeutete. Das Ergebnis brachte eine genetische Übereinstimmung von 89 % mit ChoanoV1 (bei sogar 94 % Übereinstimmung der kodierten Aminosäuren) und wurde daher vorschlagsmäßig als „Choanovirus 2“ (ChoanoV2) bezeichnet. Leider wies das Genom dieser Probe eine stärkere Fragmentierung auf als das der ersten (ChoanoV1).

## Proteom

Die meisten Choanoviren-Proteine mit Übereinstimmung zu eukaryotischen Proteinen waren Opisthokonten-ähnlich, was darauf hindeutet, dass die kodierenden Gene in der Vergangenheit von den Wirten erworben wurden (host-to-virus horizontaler Gentransfer, H2V HGT).

### Chitinase

Eines der Proteine mit bekannten Entsprechungen (neben den Rhodopsinen) gehört zur Gruppe der Chitinasen (Chitin-abbauenden Enzyme). Das Polysaccharid Chitin ist die Hauptkomponente des Außenskeletts von Insekten und Krebstieren (zusammen Pancrustacea); es kommt im Zooplankton, einigen Algen und vielen anderen Organismen vor und ist daher in Ozeanen häufig anzutreffen. Chitinasen bauen diese Gerüstsubstanz zu Sacchariden ab, die dann beispielsweise von marinen Mikroben leicht aufgenommen und verarbeitet werden können.
Virale Chitinasen waren zuvor nur von Insektenviren (insbesondere von Schmetterlingen einschließlich Motten, beispielsweise das Autographa californica multiple nucleopolyhedrovirus, Gattung Alphabaculovirus, Baculoviridae) und von Viren der Süßwasseralge Chlorella (Chlorovirus-Spezies, Phycodnaviridae) bekannt. Die Ergebnisse unterstützen die Annahme, dass die Chitinasen der drei Virusgruppen (den Insektenviren, Chlorellaviren und Choanoviren) in voneinander unabhängigen Ereignissen von den jeweiligen Wirten erworben wurden.
Es gibt derzeit (Stand Herbst 2019) zwei bekannte Möglichkeiten, wie die Chitinasen den Choanoviren nutzen könnten:
* den durch die Viren potentiell geschwächten Wirten könnte es helfen, ihre Nahrung (Beute) besser zu verdauen (verstoffwechseln), zum gemeinsamen Nutzen von Wirt und Virus.
* es gibt eine noch unbekannte chitinhaltige Zellstruktur bei den Choanoflagellaten (etwa Theca), die das Virus im Zug einer Lyse zu seinem alleinigen Vorteil abbauen würde.
In jedem Fall sollten die Chitinasen bewirken, dass nach der virusverursachten Lyse des Einzellers dessen Überreste (in Form von leicht verwertbaren Monosacchariden) dem marinen biologischen Kreislauf schneller zur Verfügung stehen, mit entsprechenden Auswirkungen auf das ganze marine Ökosystem.

## tRNAs

Die Choanoviren kodieren zudem 22 tRNAs. Die Zahl der kodierten tRNA steigt grob mit der Gesamtgröße des Genoms, das größere Tupanvirus aus Tiefseesedimenten kodiert 48, die kleineren pelagischen Riesenviren – Tetraselmis virus 1 (TetV1, offiziell Oceanusvirus kaneohense), Cafeteria-roenbergensis-Virus (CroV, offiziell Rheavirus sinusmexicani), Phaeocystis globosa virus 16 (PgV-16T, offiziell Oceanusvirus kaneohense) und Chrysochromulina ericina virus (alias Haptolina ericina virus, CeV, offiziell Tethysvirus raunefjordenense) – kodieren 18 bis 22 tRNAs. Die Choanovirus-tRNAs entsprechen den am häufigsten verwendeten Aminosäuren – offenbar werden genau die für das Virus wichtigsten von diesem behalten.

## Systematik

Etwa 20 % der ChoanoV1-Proteine und 23 % der stärker fragmentierten ChoanoV2-Proteine zeigten Übereinstimmung mit bekannten Proteinen von Vertreten der Nucleocytoplasmic large DNA viruses (NCLDV, offiziell Phylum Nucleocytoviricota), was eine Zugehörigkeit der Choanoviren nahelegt. Alle bekannten Riesenviren (Genom mit mehr als 300 Basen bzw. Basenpaaren) gehören bisher (September 2019) zum Phylum Nucleocytoviricota, außerdem noch die kleineren Pockenviren und die Gattung Asfivirus mit den Erregern der Afrikanischen Schweinepest.
Die Rekonstruktion der phylogenetischen Beziehungen zeigte weiter, dass die Choanoviren zu den „extended Mimiviridae“ in der Ordnung Imitervirales gehören, und verglichen mit den echten Mimiviridae (Unterfamilie Klosneuvirinae) und Gattungen Mimivirus, Moumouvirus, Megavirus, Tupanvirus und Rheavirus (früher Cafeteriavirus) einen basal abzweigenden Ast (d. h. eine neue Klade) darstellen. Metagenomseqenzen des Pazifischen Ozeans, des Atlantischen Ozeans und des Südlichen Ozeans deuten auf eine breite marine Gruppe von Viren, auch wenn deren Wirte im Allgemeinen bisher unbekannt sind.
Die im April 2023 vom ICTV veröffentlichte Reorganisation der Imitervirales liegt der Vorschlag von Aylward et al. (2021) zugrunde, in dem auch eine phylogenetischer Baum der Ordnung angegeben ist. Dieser sieht vereinfacht wie folgt aus:
* Die mit Nummern bezeichneten Kladen „n)“ beinhalten derzeit (Stand Ende April 2023) noch keine vom ICTV bestätigten Mitglieder.
* In der obigen Darstellung bilden die Familien Allo-, Schizo- und Mesomimiviridae eine gemeinsame große Klade (entsprechend der früheren Bezeichnung „extended Mimiviridae oder Mimiviridae s. l. Gruppe III“).