# Lavidaviridae

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Maveriviricetes ist die Bezeichnung einer 2015 vom International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) eingerichteten Familie von Virophagen, d. h. von Viren die als Satellitenviren ihren zellulären Wirt nur in einer Koinfektion mit einem Helfervirus aus dem Phylum Nucleocytoviricota (NCLDV, Riesenviren) infizieren. Die Maveriviricetes sind wie ihre Helfer dsDNA-Viren und gehören demselben Virenreich Bamfordvirae an.
Virophagen sind eine Untertyp der Satellitenviren. Im Gegensatz zu den für ihre Helfer eher harmlosen klassischen Satellitenviren sind Virophagen für ihre Helferviren in der Regel sehr schädlich und führen zu Auszehrung und schließlich zum „Tod“. Da somit beide, die Wirtszelle und das Helfervirus parasitiert werden, bezeichnet man die Wirtszelle auch als zellulären, das Helfervirus als viralen Wirt.
Ursprünglich (ab September 2023) waren alle vom ICTV offiziell bestätigten Virophagen in eine Familie Lavidaviridae innerhalb der Maveriviricetes-Ordnung Priklausovirales klassifiziert, wobei diese Familie die einzige (monotypisch) in der Ordnung Priklausovirales war, die ursprünglich auch die einzige Ordnung in ihrer Klasse Maveriviricetes war (diese beiden Taxa waren vom ICTV 2019 eingerichtet worden).
Mit Stand 30. April 2024 hat das ICTV diese Familie in den Rang einer (Schwester-)Ordnung Lavidavirales erhoben, zusätzlich aber eine Reihe von Virophagen in weitere neue Schwester-Ordnungen gruppiert. Daher entspricht nach dieser Virophagen-Reorganisation die Klasse Maveriviricetes vom Umfang her in etwa der früheren Familie Lavidaviridae.

## Entdeckungsgeschichte

Der erste Vertreter der Maveriviricetes (und der erste Virophage überhaupt), das Sputnik-Virus, wurde 2008 in einem Pariser Wasserkühlturm vom selben Team gefunden, das auch seinen viralen Wirt Acanthamoeba-polyphaga-Mimivirus (ApMV, offiziell Mimivirus bradfordmassiliense) korrekt als Virus beschrieb – das erste Riesenvirus überhaupt. Seitdem wurden weitere Vertreter der Maveriviricetes gefunden, beispielsweise das marine Mavirus mit seinem viralen Wirt, dem Cafeteria-roenbergensis-Virus (CroV, offiziell Rheavirus sinusmexicani). Das Genom des Mavirus ähnelt dem einiger eukaryotischer Transposons und kann in das Genom des zellulären Wirts eingefügt werden.
Bei neueren Expeditionen in mehrere Ozeane zeigte sich, dass Virophagen der Maveriviricetes dort regelmäßig angetroffen werden, so dass diese Organismen offenbar häufiger vorkommen, als zunächst angenommen.
Es gibt inzwischen auch Vorschläge für Virophagen im Phylum Preplasmiviricota, die offenbar nicht zur Klasse Maveriviricetes gehören, wie z. B. „Preplasmiviricota sp. Gezel-14T“.

## Replikationszyklus

Die Virophagen der Maveriviricetes infizieren nur Riesenviren aus dem Phylum Nucleocytoviricota (NCLDV) und sind auch selbst im Vergleich zu gewöhnlichen Satellitenviren sehr groß. Normalerweise initiieren Satellitenviren die Expression und Replikation ihres Genoms im Zellkern der Wirtszelle mit Hilfe ihrer dortigen Maschinerie und geht dann in das Zytoplasma. Dort findet es die Morphogenese-Maschinerie seines Helfervirus, mit der dieses seine Virionen (Virusteilchen) zusammenbaut (Assembly). Diese wird vom Satellitenvirus gekapert, um seine eigenen Nachkommen zu produzieren.
Bei den Virophagen der Klasse Maveriviricetes wird angenommen, dass die ihre Replikation vollständig in der Virusfabrik des viralen Wirts stattfindet und daher vom Expressions- und Replikationskomplex dieses Riesenvirus abhängt. Wenn die Wirtszelle nur vom Riesenvirus infiziert wird, baut dieses eine im Zytoplasma eine Virusfabrik (VF) auf, um sich zu replizieren und neue Virionen zu erzeugen. Die Wirtszelle wird am Ende seines Replikationszyklus gewöhnlich lysiert, d. h. unter Freisetzung der Virus-Nachkommenschaft zum Platzen gebracht und so zerstört – Abbildung Teil (A), links.
Wenn die Wirtszelle mit einem Riesenvirus und einem Virophagen koinfiziert ist, parasitiert letzterer in der dieser Virusfabrik des Riesenvirus. Die Anwesenheit von Virophagen kann die Infektiosität des Riesenvirus daher ernsthaft beeinträchtigen, indem sie seine Replikationseffizienz verringert und damit indirekt das Überleben der Wirtszelle erhöht – Abbildung Teil (B), mittig.
Ein Sonderfall ist, wenn das Genom des Riesenvirus von einem Provirophagen parasitiert wird. Dies ist ein Virophage, der sich in das Genom seines Helfervirus integriert hat – man beachte, dass sowohl die Virophagen (als Mitglieder der Maveriviricetes oder zumindest des Phylums Preplasmiviricota), als auch die Helferviren (als Riesenviren Mitglieder der Nucleocytoviricota) dsDNA-Viren sind. Der Provirophage wird während der Replikation des Riesenvirus exprimiert. Der Virophage wird dann in der Virusfabrik des Riesenvirus produziert und hemmt die Replikation des Riesenvirus, wodurch wieder das Überleben der Wirtszelle erhöht wird – Abbildung Teil (C), rechts.

## Phylogenie

Phylogenie der Maveriviricetes (damals noch Lavidaviridae) nach Meriem Bekliz, Philippe Colson, Bernard La Scola (2016):
| $^​$Maveriviricetes | $^​$   $^​$   $^​$   $^​$   $^​$   $^​$   $^​$  QLV („Qinghai-Lake-Virophage“)   YSLV 4   YSLV 1  $^​$ ⁕  DSLV 1   YSLV 3   YSLV 5   OLV („Organic-Lake-Virophage“)  Cafeteriavirus-dependent mavirus  Mavirus$^T$ (Referenzstamm)   ALM („Ace-Lake-Mavirus“)   YSLV 7  $^​$   $^​$  YSLV 2   YSLV 6  $^​$Sputnikvirus   Mimivirus-dependent virus Zamilon  Zamilon   Zamilon 2  Mimivirus-dependent virus Sputnik  Sputnik   Sputnik 2   Sputnik 3   RNV (Rio-Negro-Virus) Vorlage:Klade/Wartung/3Vorlage:Klade/Wartung/4 |
| Vorlage:Klade/Wartung/Style | $^​$   $^​$   $^​$   $^​$   $^​$   $^​$   $^​$  QLV („Qinghai-Lake-Virophage“)   YSLV 4   YSLV 1  $^​$ ⁕  DSLV 1   YSLV 3   YSLV 5   OLV („Organic-Lake-Virophage“)  Cafeteriavirus-dependent mavirus  Mavirus$^T$ (Referenzstamm)   ALM („Ace-Lake-Mavirus“)   YSLV 7  $^​$   $^​$  YSLV 2   YSLV 6  $^​$Sputnikvirus   Mimivirus-dependent virus Zamilon  Zamilon   Zamilon 2  Mimivirus-dependent virus Sputnik  Sputnik   Sputnik 2   Sputnik 3   RNV (Rio-Negro-Virus) Vorlage:Klade/Wartung/3Vorlage:Klade/Wartung/4 |
____ ⁕ = „Lake Mendota Virophage Candidate Genus 1“
Die phylogenetischen Beziehungen der obigen Vertreter und Kandidaten sind oft noch in Diskussion. Weitere Vorschläge für Systematiken finden sich beispielsweise bei:
* Chaowen Gong et al. (2016), Figur. 5
* Mart Krupovic et al. (2016), Fig. 4
* Simon Roux et al. (2017), Fig. 1
* Clara Rolland et al. (2019), Fig. 6a
* Disa Bäckström et al. (2019), Fig 8

## Systematik

Systematik nach International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) (Stand 30. April 2024), ergänzt um Stämme sowie Vor­schläge (in Anführungszeichen) – wo nicht anders angegeben nach der Taxonomie des National Center for Biotechnology Information (NCBI) (Stand 29. Sep­tember 2023):
Klasse Maveriviricetes
* Ordnung Divpevirales
** Familie Ruviroviridae
*** Gattung Oviruvirus
**** Stamm Rumen virophage
**** Spezies Oviruvirus palmerstonense
* Ordnung Lavidavirales
** Familie Maviroviridae
*** Gattung Mavirus (ehemals Virophagen-Cluster 3)
**** Spezies Mavirus cafeteriae (früher Cafeteriavirus-dependent mavirus)
***** Stamm$^T$ Spezl$^{(N)}$ (Referenzstamm)
**** Spezies „Ace Lake Mavirus“ (ALM)$^{(G)}$
* Ordnung Mividavirales
** Familie Sputniviroviridae
*** Gattung Sputnikvirus (ehemals Virophagen-Cluster 1)
**** Spezies Sputnikvirus mimiviri (früher Mimivirus-dependent virus Sputnik, Sputnik-Virus)
***** Stamm Sputnik Virophage$^{(N)}$ (alias Sputnik Virophage 1, Sputnik, Sputnik 1)
***** Stamm Sputnik Virophage 2$^{(N)}$ (alias Sputnik 2)
***** Stamm Sputnik Virophage 3$^{(N)}$ (alias Sputnik 3)
***** Stamm Sputnik isolate Rio Negro virus/virophage (RNV)
***** Stamm Sputnik argentum
**** Spezies Sputnikvirus zamilonense (früher Mimivirus-dependent virus Zamilon, Zamilon-Virus)
***** Stamm Zamilon Virophage$^{(N)}$ (alias Zamilon Virophage 1, Zamilon, Zamilon 1)
***** Stamm Zamilon Virophage 2 (alias Zamilon 2)
**** Spezies „Miers Valley soil virophage“ (MVSV)
* Ordnung Priklausovirales
** Familie Burtonviroviridae
*** Gattung Burquivirus
**** Spezies Burquivirus flavolapense
***** Stamm Yellowstone Lake Virophage 5
** Familie Dishuiviroviridae
*** Gattung Essdubovirus
**** Spezies Essdubovirus chlorellae
***** Stamm Chlorella virophage isolate SW01
** Familie Gulliviroviridae
*** Gattung Invirovirus
**** Spezies Invirovirus crochense
***** Stamm Lake Croche Virophage
** Familie Omnilimnoviroviridae
*** Gattung Panaquavirovirus
**** Spezies Panaquavirovirus qinghaense
***** Stamm Qinghai Lake virophage
* Ohne nähere Zuordnung
* alte Systematik
** Familie Lavidaviridae
**** weitere Vertreter:
***** Loki’s Castle Virophage contig 852,
***** Loki’s Castle Virophage contig 1368,
*** Klade (Gattung?) „Virophagen-Cluster 2“
**** Spezies „Yellowstone-Lake-Virophage 1“ (engl. „Yellowstone Lake virophage 1“, YSLV1)$^{(G)}$
**** Spezies „Yellowstone-Lake-Virophage 2“ (engl. „Yellowstone Lake virophage 2“, YSLV2)$^{(G)}$
**** ?Spezies „Yellowstone-Lake-Virophage 3“ (engl. „Yellowstone Lake virophage 3“, YSLV3)$^{(G)}$
**** Spezies „Yellowstone-Lake-Virophage 4“ (engl. „Yellowstone Lake virophage 4“, YSLV4)
**** Spezies „Organic-Lake-Virophage“ (engl. „Organic Lake virophage“ , OLV),$^{(N,G)}$
*** Gattung „Lake Mendota Virophage Candidate Genus 1“
**** Spezies „Dishui-Lake-Virophage 1“ (engl. „Dishui Lake virophage 1“,$^{(N)}$ DSLV1 oder DLV-1)$^{(G)}$
**** ?Spezies „Yellowstone-Lake-Virophage 3“ (engl. „Yellowstone Lake virophage 3“, YSLV3)$^{(G)}$
**** Spezies „Virophage Lake Mendota 1002791“
*** Gattung „Lake Mendota Virophage Candidate Genus 2“
**** Spezies „Virophage Lake Mendota 2320000189“
**** Spezies „Virophage Lake Mendota 2367002401“
*** Gattung „Lake Mendota Virophage Candidate Genus 3“
**** Spezies „Virophage Lake Mendota 157001142“
**** Spezies „Virophage Lake Mendota 2256000135“
*** Klade (Gattung?): „Pansen-Virophagen“ („Rumen Virophages“, RVPs)$^{(G)}$
**** Spezies „Sheep Rumen hybrid virophage“ (SRHV)
*** Vorschläge ohne Gattungszuweisung
**** Spezies „Chlorella virophage“$^{(N)}$
***** Stamm Chlorella virophage isolate SW01,$^{(N)}$ Fundort Dishui Lake
**** Spezies „Chrysochromulina parva virophage Curly“,$^{(N)}$ parasitiert CeV-BQ2, offiziell Tethysvirus ontarioense, Mesomimiviridae, Fundort: Ontariosee
**** Spezies „Chrysochromulina parva virophage Larry“,$^{(N)}$ parasitiert CeV-BQ2, offiziell Tethysvirus ontarioense, Mesomimiviridae, Fundort: Ontariosee
**** Spezies „Chrysochromulina parva virophage Moe“,$^{(N)}$ parasitiert CeV-BQ2, offiziell Tethysvirus ontarioense, Mesomimiviridae, Fundort: Ontariosee
**** Spezies „Dishui-Lake-Virophage 2“ (engl. „Dishui Lake virophage 2“,$^{(N)}$ DSLV2)
**** Spezies „Dishui-Lake-Virophage 3“ (engl. „Dishui Lake virophage 3“,$^{(N)}$ DSLV3)
**** Spezies „Dishui-Lake-Virophage 4“ (engl. „Dishui Lake virophage 4“,$^{(N)}$ DSLV4)
**** Spezies „Dishui-Lake-Virophage 5“ (engl. „Dishui Lake virophage 5“,$^{(N)}$ DSLV5)
**** Spezies „Dishui-Lake-Virophage 6“ (engl. „Dishui Lake virophage 6“,$^{(N)}$ DSLV6)
**** Spezies „Dishui-Lake-Virophage 7“ (engl. „Dishui Lake virophage 7“,$^{(N)}$ DSLV7)
**** Spezies „Dishui-Lake-Virophage 8“ (engl. „Dishui Lake virophage 8“,$^{(N)}$ DSLV8)TEM-Aufnahme von ikosa­edrische Guarani-Virionen, gebunden an Mimivirus-Fibrillen („Haare“) – Skalenbalken 200 nm.EM-Aufnahme von neu erzeugten Guarani-Virionen. Balken 500 nm.
**** Spezies „Guarani virophage“$^{(N)}$ (neben dem Wildtyp gibt es eine Tupanvirus-Mutante)
**** Spezies „Qinghai-Lake-Virophage“, (engl. „Qinghai Lake virophage“,$^{(N)}$ QLV)
**** Spezies „Sissi virophage Algeria-2016“,$^{(N)}$
**** Spezies „Yellowstone-Lake-Virophage 5“ (engl. „Yellowstone Lake virophage 5“,$^{(N,G)}$ YSLV5)
**** Spezies „Yellowstone-Lake-Virophage 6“ (engl. „Yellowstone Lake virophage 6“,$^{(N,G)}$ YSLV6)
**** Spezies „Yellowstone-Lake-Virophage 7“ (engl. „Yellowstone Lake virophage 7“,$^{(N,G)}$ YSLV7)
**** Spezies „Virophage Lake Mendota 2001693“
**** Spezies „Virophage Lake Mendota 1002202“
**** Spezies „Virophage Lake Mendota 10001349“
**** Spezies „Virophage Lake Mendota 402“
**** Spezies „Cryoconite virophage“$^{(G)}$
***** Stamm CY1_24_6609
**** Weitere Vertreter der Lavidaviridae ohne weitere Zuordnung:
***** TBH 10005622, TBH 10005660, TBH 10002641, TBH 10002729
***** TBE 1001871, TBE 1001087, TBE 1000887, TBE 1002136
    (N) – gemäß NCBI-Taxonomie
    (M) – aus der Metegenomik
Anmerkung: YSLV4 wird von einigen Autoren in das „Virophagen-Cluster 2“ gestellt, von anderen in die Gattung „Lake Mendota Virophage Candidate Genus 1“. Nach Datenlage kann nicht ausgeschlossen werden, dass die beide Gruppen Synonyme sind oder die eine die andere enthält.
Vom ICTV noch unbestätigt sind eine Reihe neuerer Entdeckungen, darunter der im ostantarktischen Organic Lake entdeckte „Organic Lake Virophage“ (OLV) und der im Pampulha-See bei Belo Horizonte (Brasilien) entdeckte „Guarani virophage“.

## Etymologie

* Lavidaviridae iset ein Kofferwort aus englisch large virus-dependent or -associated viruses, versehen mit dem Suffix für Virusfamilien.
* Priklausovirales kommt von litauisch priklausomas, englisch dependent, deutsch ‚abhängig‘, auch ‚süchtig‘ – eine Anspielung auf die enthaltene Familie Lavidaviridae aus von den verwandten Riesenviren abhängigen Virophagen, versehen mit dem Suffix für Virusordnungen.
* Maveriviricetes setzt sich zusammen aus Maverick eine andere Bezeichnung für Polinton, und ist gleichzeitig ein Hinweis auf die enthaltene Gattung Mavirus, die viele Merkmale mit den großen, virusähnlichen Transposons der Maverick- alias Polinton-Superfamilie gemeinsam haben; versehen mit dem Suffix Virusklassen.