# Biologia i diversitat de vertebrats/Sistema integumentari
## Generalitats

Entenem com a sistema integumentari la capa de teixits que protegeix la part externa del cos, normalment anomenada pell.
Embrionàriament, té un origen doble, de l'ectoderm i dels dermatoms dorsals (mesoderm).
Acostuma a ser un gruix de cèl·lules vives, però en alguns grups conté cèl·lules mortes, queratinitzades.
La seva estructura acostuma a ser composta per dos teixits distribuïts en capes:
* epidermis: és la capa més externa. De forma primària és constituïda per un epiteli pla simple de cèl·lules no queratinitzades. Secundàriament és pluriestratificada, podent contenir un periderm de cèl·lules planes que es perden per fricció.
* derma: és subjacent a l'epidermis, i és constituïda per teixit conjuntiu. Presenta tres capes, la més exterma s'anomena estrat lax (com el seu nom indica, consttituït de teixit conjuntiu lax, la intermèdia s'anomena estrat compacte (de conjuntiu dens), i la més interna s'anomena hipoderma.
A més, els diversos grups presenten diferents especialitzacions que deriven d'aquestes estructures: escames, plomes, pèl i dents.
A nivell cel·lular, trobem les següents línies:
* Queratinocits
* Fibroblasts
* Cromatòfors
* Odontoblasts
* Altres (a detallar)

## Desenvolupament

L'epidermis es forma per diferenciació de l'ectoderm que contacta amb l'exterior de l'embrió.
La dermis, en canvi, prové del la dissociació dels somites, concretament dels dermatoms ventral i dorsal. A aquesta capa hi migren també cromatòfors de la cresta neural.

## Diversificació
### Les escames

Poden tenir diferents formes segons el grup. Si analitzem els teixits bàsics que les componen, en podem descriure sis de centrals:
* L’esmalt és acel·lular, compost per un 98% de sals, i disposat en capes primes.
* La ganoina és semblant a l’esmalt, però cel·lular i disposat en agregats.
* La dentina és cel·lular (odontoblasts, derivats de crestes neurals), format per un 70 a 75% de sals. El seu creixement és centrípet.
* La cosmina és similar a la dentina però acel·lular.
* L’os és cel·lular, format per un 60% de sals. Se’n poden trobar diferents disposicions segons l’origen (os de membrana o per ossificació directa de l’estrat lax de la dermis, a més del condroesquelet).
* L’aspidina és semblant a l’os, però acel·lular. S’accepta que l’os és més antic (ho recolza el fet que el procés és més complex, i en alguns grups, com teleostis perciformes hi ha antecedents amb os i evolucionats amb aspidina.
Sobre una antiga creença de correspondència de ... amb ganoïna, actualment se sap que no és correcte, tot i que encara es pot trobar en antics llibres de text.
Diferents grups presenten, com hem dit, diferents escames:
* Els agnats pterospidomorfs tenen escama (...) S’hi troba, per ordre, ..., os esponjós,... i .... És lògic tenint en compte la derma
* En els agnats cefalaspidomorfs es troba esmalt, dentina, os esponjós i os laminar. Són un grup sense exoesquelet (caràcter apomòrfic, que s’ha perdut posteriorment).
* En agnats mixins no es coneix massa bé. Els fòssils daten només del carbonífer i són semblants als actuals.
* En gnatostomats condrictis és format per escames placoidees (... cutanis), d’aspecte típic, amb esmalt i dentina. És un grup que no és molt representat en l’actualitat, però en el registre fòssil. En l’actualitat, le escames són de tipus sincronomial, però en el registre fòssil es troben grups que no eren així. Implica que des de la formació fins a la caiguda són escames de mida idèntica, que, per tant, per cobrir tota la superfície de l’animal han d’augmentar en nombre. A més, són escames que perforen l’epidermis, i rarament poden formar agregats. És un tipus d’escama que ha dificultat la classificació morfològica, perquè...
* En gnatostomats sarcopterigis són recobertes per epidermis i de creixement continu, de manera que no se’n formen de noves al llarg de la vida de l’animal. L’escama típica i singular és la Cosmoidea, formada per esmalt, cosmina, os vascular (esponjós) i os laminar. Existeixen diferents modificacions, per exemple en osteolepimorfs (sense modificacions), dipnomorfs (capa d’esmalt molt reduïda), celacantimorfs (capa d’esmalt reduïda i manca d’os esponjós) i tetràpodes (fòssils com els d’Ichtyostepa presenten escama sencera, en la resta es presenten vestigis només d’os laminar).
* En gnatostomats actinopterigis també són recobertes per epidermis i de creixement continu. L’escama típica és la Ganoidea. És formada per ganoina, cosmina, os vascular molt reduït i os laminar. És una escama complexa, amb esmalt modificat que forma dipòsits continus. Només es troben amb aquesta disposicio´en grups fòssils.
** En controstis polyctergis es troba l’escama sencera
** En controstis acipenseriformes (Acipenser) hi ha de tot: des dels que ho han perdut tot als que ho conserven (i recorden a les de neopterigi)
** En neopterigis: gènere Lepidosteus i teleostis. (...) capa fina: escama elasmoidea, que segons la forma de la vora s’anomena cicloidea (si és llisa) o ctenoidea (si és dentada). La cicloidea té creixement concèntric, i la taxa de creixement depèn de la quantitat d’aliment assimilat. La ctenoidea es defineix ara diferent que antigament, té ossificacions concretes i independents en forma de pua, i són típiques de grups més evolucionats que els que presenten cicloidees.