# Tupuxuara

Tupuxuara és un gènere de pterodactiloides grans, crestats i sense dents del període Cretaci inferior (etapa albià) que habitava a la zona del Grup Santana (actualment conegut com Formació Romualdo, Brasil), fa uns 125 a 112 milions d'anys.
Tupuxuara és un parent proper de Thalassodromeus, i tots dos formen un grup que s'anomena Thalassodrominae (si es col·loca dins de la família Tapejaridae) o Thalassodromidae (si es col·loca dins del clade Neoazhdarchia).

## Descobriment

El gènere va ser nomenat i descrit per Alexander Kellner i Diógenes de Almeida Campos l'any 1988. L'espècie tipus és Tupuxuara longicristatus. El nom genèric fa referència a un esperit familiar de la mitologia del poble tupí. El nom específic significa «cresta llarga» en llatí.
* Crani restaurat de T. longicristatus
L'holotip, MN 6591-V, es va trobar a la Formació Santana del Cretaci inferior (albià) (ara coneguda com la Formació Romualdo) del Brasil. Està format per un musell i alguns ossos parcials de les ales. Els individus madurs de T. longicristatus tenien una cresta escombrada cap a l'esquena sorgida del musell. Més tard s'ha trobat molt més material fòssil, mostrant una variació considerable en la morfologia. Alguns investigadors ho expliquen com una variabilitat intraespecífica, causada per una diferència d'edat o sexe. Altres, però, suposen que hi ha diferents espècies presents. Els exemplars més grans indiquen una envergadura de 4,7 m, una longitud corporal de 2 m i una massa corporal de 25 kg.
* Crani restaurat de T. leonardii
El 1994 Kellner va anomenar una segona espècie: Tupuxuara leonardii. El nom específic fa honor a Giuseppe Leonardi. L'holotip és MN 6592-V, un fragment del crani amb una cresta més arrodonida. Un altre material semblant s'ha referit a T. leonardii.
* Comparació de la mida d'un T. leonardii amb un humà
L'any 2009 es va anomenar una tercera espècie, per Mark Witton: Tupuxuara deliradamus. L'holotip és SMNK PAL 6410, un crani. Un altre crani és el paratip: KPMNH DL 84. El nom específic deriva del llatí delirus, «boig», i adamas, «invencible», però també la paraula de la qual es deriva «diamant». L'espècie té una obertura distintiva del crani en forma de diamant i orbites baixes. El nom és un homenatge a la cançó Shine On You Crazy Diamond de Pink Floyd, una de les bandes preferides de Witton.
Un estudi de 2023 classifica T. deliradamus com un tapejarina en lloc de talassodromina, i una espècie germana de Caupedactylus.

## Classificació

Tupuxuara és membre del grup Azhdarchoidea. Kellner el va assignar als Tapejaridae dins d'Azhdarchoidea. Tanmateix, segons algunes anàlisis, Tupuxuara està més a prop dels Azhdarchidae (el grup que inclou la forma gegant texana Quetzalcoatlus) que de Tapejara i els seus parents.
* Impressió artística de T. leonardii (esquerra) i T. longicristatus (dreta)
El cladograma següent segueix l'anàlisi del 2011 de Felipe Pinheiro i els seus col·legues.
| Azhdarchoidea | Azhdarchidae Tapejaridae Thalassodrominae Thalassodromeus sethi Tupuxuara deliradamus Tupuxuara leonardii Chaoyangopterinae Jidapterus edentus Shenzhoupterus chaoyangensis Chaoyangopterus zhangi Tapejarinae Sinopterus jii Sinopterus dongi Huaxiapterus benxiensis Huaxiapterus corollatus Tapejara wellnhoferi Tupandactylus navigans Tupandactylus imperator |
A continuació es mostra un cladograma que mostra la col·locació filogenètica de Tupuxuara dins de Neoazhdarchia d'Andrés i Myers (2013).
| Neoazhdarchia | Thalassodrominae  Thalassodromeus sethi Tupuxuara leonardii Tupuxuara longicristatus  Dsungaripteridae  Domeykodactylus ceciliae Dsungaripterus weii Noripterus complicidens Noripterus parvus  Chaoyangopteridae  Eoazhdarcho liaoxiensis Shenzhoupterus chaoyangensis Chaoyangopterus zhangi Jidapterus edentus Radiodactylus langstoni  Azhdarchidae  Azhdarcho lancicollis TMM 42489 Zhejiangopterus linhaiensis Arambourgiania philadelphiae Quetzalcoatlus northropi Quetzalcoatlus sp. |

## Paleobiologia

Una vegada es va suggerir que Tupuxuara menjava peix a les actuals costes d'Amèrica del Sud, mentre que algunes hipòtesis desviades inclouen la possibilitat que fos un menjador de fruites. No obstant això, basant-se en les seves afinitats azhdarcoides, probablement era un omnívor o carnívor terrestre. El Thalassodromeus, molt relacionat, estava especialitzat per a preses més grans, mentre que ambdues espècies de Tupuxuara no tenien aquestes especialitzacions.
Un subadult descrit per David Martill i Darren Naish de la Universitat de Portsmouth l'any 2006 encara no havia desenvolupat completament la seva cresta, la qual cosa dona suport al suggeriment que la cresta era un marcador de maduresa sexual.
Les comparacions entre els anells escleròtics de Tupuxuara i els ocells i rèptils moderns suggereixen que podria haver estat diürn.

## Referències

* ↑ Kellner i Campos, 1988, p. 459-469.
* ↑ Paul, 2022, p. 156.
* ↑ Kellner i Campos, 1994, p. 467-473.
* ↑ Witton, 2009, p. 1293-1300.
* ↑ Cerqueira, Müller i Pinheiro, 2023.
* ↑ Pinheiro et al., Bantim, p. 567-580.
* ↑ Andres i Myers, 2013, p. 383-398.
* ↑ Witton, Mark P. Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy (en anglès). ISBN 9780691150611.
* ↑ Schmitz i Motani, 2011, p. 705-708.

## Bibliografia

* Andres, B.; Myers, T. S. «Lone Star Pterosaurs» (en anglès). Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh, 103(3)-103(4), 2013. DOI: 10.1017/S1755691013000303.
* Cerqueira, G. M.; Müller, R. T.; Pinheiro, F. L. «On the phylogenetic affinities of the tapejarid pterosaur Tupuxuara deliradamus from the Lower Cretaceous of Brazil» (en anglès). Historical Biology: An International Journal of Paleobiology, 2023. DOI: 10.1080/08912963.2023.2180741.
* Kellner, A.W.A.; Campos, D. A. «Sobre un novo pterossauro com crista sagital da Bacia do Araripe, Cretaceo Inferior do Nordeste do Brasil. (Pterosauria, Tupuxuara, Cretaceo, Brasil)» (en portuguès). Anais da Academia Brasileira de Ciências, 60, 1988.
* Kellner, A. W. A.; Campos, D. A. «A new species of Tupuxuara (Pterosauria, Tapejaridae) from the Early Cretaceous of Brazil» (en anglès). Anais da Academia Brasileira de Ciências, 66, 1994.
* Paul, Gregory S. The Princeton Field Guide to Pterosaurs (en anglès). Princeton University Press, 2022. DOI 10.1515/9780691232218. ISBN 9780691232218.
* Pinheiro, Felipe L.; Fortier, Daniel C.; Schultz, Cesar L.; De Andrade, José Artur F.G.; Bantim, Renan A.M. «New Information on the Pterosaur, with Comments on the Relationships of Tapejaridae» (en anglès). Acta Palaeontologica Polonica, 56(3), setembre 2011. DOI: 10.4202/app.2010.0057.
* Schmitz, L.; R., Motani «Nocturnality in Dinosaurs Inferred from Scleral Ring and Orbit Morphology» (en anglès). Science, 332(6030), 2011. Bibcode: 2011Sci...332..705S. DOI: 10.1126/science.1200043. PMID: 21493820.
* Witton, Mark P. «A new species of Tupuxuara (Thalassodromidae, Azhdarchoidea) from the Lower Cretaceous Santana Formation of Brazil, with a note on the nomenclature of Thalassodromidae» (en anglès). Cretaceous Research, 30(5), octubre 2009, pàg. 1293-1300. DOI: 10.1016/j.cretres.2009.07.006.

## Enllaços externs

* «Flying reptile mystery 'solved'» (en anglès). BBC News, 27-07-2006.
Pterosauromorpha :
Regne: Animalia
Filum: Chordata
Classe: Sauropsida
Clade: Avemetatarsalia :
Pterosauromorpha :
Pterodactylomorpha :
Lophocratia :
Ornithocheiroidea :
Pteranodontoidea :
Vegeu també: Cronologia de la investigació del pterosaure • Filogènesi dels pterosaures • Llista de gèneres de pterosaures :