# Malacostracis

Els malacostracis (Malacostraca) són la major classe de crustacis, amb quasi dos terços de totes les espècies actuals. A més, inclou gairebé tots els crustacis més coneguts, com ara el cranc, la llagosta, el llamàntol i l'escamarlà (decàpodes), la galera (estomatòpodes), el porquet de Sant Antoni (isòpodes), el krill (eufausiacis), etc.

## Etimologia

El terme «Malacostraca» va ser encunyat per un zoòleg francès anomenat Pierre André Latreille el 1802. Ell era el conservador de la col·lecció d'artròpodes del Museu Nacional d'Història Natural de París. El nom prové dels termes grecs μαλακός (malakós, que significa «suau») i ὄστρακον (óstrakon, que significa «closca»). El nom és relativament enganyós, ja que la closca només és suau immediatament després de la muda i normalment és dura. La paraula va ser utilitzada per Aristòtil, qui els va contrastar amb les ostres, tot comparant les diferències de flexibilitat entre les closques. En ocasions, els malacostracis es contrasten amb els crustàcis de la subclasse històrica Entomostraca.

## Morfologia

La classe Malacostraca conté unes 40.000 espècies, motiu pel qual alguns autors han afirmat que conté més diversitat morfològica que qualsevol altra classe del regne animal. Els membres d'aquesta classe es caracteritzen per la presència de tres tagmes que inclouen dinou segments: 5 segments cefàl·lics; 8 de toràcics; 6 segments abdominals (en els leptostracis hi ha 7 segments) i 1 tèlson. Els malacostracis tenen apèndixs abdominals, un fet que els diferencia d'altres taxons majors de crustacis, exceptuant els remipedis. Cada segment del cos té un parell d'apèndixs, tot i que poden perdre's de manera secundària.

### Tagmes

Del cap, surten dos parells d'antenes, de les quals la primera sovint és birràmia (ramificada en dues parts) i la segona presenta branques externes que sovint es comprimeixen en escates antenals conegudes com a escafocèrits. Les parts de la boca es componen de parells de mandíbules, maxíl·lules (segona parella de parts de la boca) i maxil·les. Excepte pels anostracis, els malacostracis són els únics artròpodes existents amb ulls compostos col·locats en apèndixs movibles, tot i que en alguns grups els ulls no tenen apèndixs, aquests es troben reduïts o s'han perdut.
Fins a tres segments toràcics poden estar fusionats amb el cap tot formant un cefalotòrax; les parts associades es dirigeixen cap endavant i es modifiquen com a apèndixs (parts accessòries de la boca). La closca pot mancar-hi, estar-hi present o haver-se perdut secundàriament, i pot cobrir el cap, part d'aquest o tot el tòrax i part de l'abdomen. La seva forma és variable i pot estar fusionada dorsalment amb alguns dels segments toràcics o, ocasionalment, estar dividida en dues parts, amb una articulació dorsal. Normalment, cadascuna de les parts dels apèndixs toràcics és birràmia. En els decàpodes, la pinça es forma per l'articulació del dàctil contra una prominència del propodeum. En alguns grups, s'han perdut els exòpodes i els apèndixs són uniràmics.
Hi ha una clara demarcació entre el tòrax i l'abdomen format per sis o set segments. En la majoria dels grups, cada segment abdominal, llevat del darrer, porta una parella de pleòpodes birràmics utilitzats per nedar, enterrar-se, intercanviar gasos, crear corrents o incubar ous. Els dos primers pleòpodes abdominals poden estar modificats en els mascles per formar gonòpodes (apèndixs copulatòris accessoris). Els apèndixs del darrer segment solen ser aplanats tot formant uròpodes, que juntament amb el tèlson terminal, formen el ventall de la cua. És la flexió sobtada d'aquest ventall de la cua la que proporciona l'empenta per a la ràpida resposta d'escapada d'aquests crustacis, i el ventall de la cua també s'utilitza per a la direcció.

### Anatomia interna

El tracte digestiu és recte i l'aparell digestiu anterior consta d'un esòfag curt i un estómac de dues cambres, la primera de les quals conté una estructura semblant a un 'molí gàstric' per triturar els aliments. Les parets d'aquesta estructura tenen relleus quitinosos, dents i ossicles calcaris. Les partícules fines i els materials solubles es mouen després cap a l'intestí mitjà, on es realitza el processament químic i l'absorció. L'intestí posterior s'encarrega de la recuperació de l'aigua i de la formació de les femtes, i l'anus es troba a la base del tèlson.
Com altres crustacis, els malacostracis tenen un sistema circulatori obert en què el cor bombeja sang al hemocel (cavitat corporal) per subministrar oxigen i nutrients als òrgans abans de difondre's de nou al cor. El pigment respiratori típic dels malacostracis és la hemocianina. Les estructures que exerceixen la funció de ronyons es troben prop de la base de les antenes. Hi ha un cervell en forma de ganglis a prop de les antenes, amb ganglis en cada segment i una col·lecció de ganglis importants per sota de l'esòfag. Els òrgans sensorials inclouen ulls compostos, ocels (ulls simples), estatocists i setes. L'ull naupliar és característic de l'estadi larval nauplius i consta de quatre ocels en forma de copa que miren en diferents direccions i poden distingir entre la llum i la foscor.

## Filogènia

La monofília de Malacostraca és àmpliament acceptada. Això es recolza per diversos trets morfològics comuns que es troben a tot el grup i queda confirmada mitjançant estudis moleculars. No obstant això, diversos problemes dificulten la determinació de les relacions entre els ordres de Malacostraca. Aquests problemes inclouen diferències en les taxes de mutació en diferents llinatges, diferents patrons d'evolució evidents en diferents fonts de dades, incloent-hi l'evolució convergent i l'atracció de branques llargues.
Hi ha menys acord sobre l'estatus de la subclasse Phyllocarida amb el seu únic ordre existent, Leptostraca, depenent de si les extremitats foliàcies tenen un origen únic o múltiple. Alguns autors defensen la inclusió de Phyllocarida dins de Phyllopoda, un grup utilitzat en sistemes de classificació anteriors, que inclouria branquiòpodes, cefalocàrides i leptostracis. Un estudi molecular realitzat per les biòlogues americanes Trisha Spears i Lawrence Abele va concloure que l'evidència filogenètica no recolzava la monofília d'aquest grup i que Phyllocarida s'hauria de considerar com una subclasse de Malacostraca que s'hauria separat de la línia principal en una data primerenca. El cladograma següent es basa en l'anàlisi filogenètica del 2001 de Richter & Scholtz:
| Malacostraca | Phyllocarida Hoplocarida Eumalacostraca Decapoda Amphionidacea Euphausiacea Peracarida Thermosbaenacea Mysida Lophogastrida Spelaeogriphacea Mictacea Cumacea Tanaidacea Isopoda Syncarida Anaspidacea Bathynellacea |

## Classificació

Amb més de 43.174 espècies actuals, aquest grup ja representa quasi dos terços de totes les espècies de crustacis conegudes i conté totes les espècies de mida gran. Pel que fa al registre fòssil, els primers malacostracis van aparèixer en el Cambrià.
La seva taxonomia és objecte de controvèrsia i existeixen diverses escoles que disputen les categoritzacions dels subgrups.
D'acord amb la proposta de Martin i Davis tot i que aquesta taxonomia està en desenvolupament i, per tant, segons la referència poden existir diferències en la classificació.
La classe Malacostraca es divideix en tres subclasses:

### Subclasse Phyllocarida Packard, 1879

* Ordre Archaeostraca Claus, 1888 †
* Ordre Canadaspidida Novozhilov, 1960 †
* Ordre Hoplostraca Schram, 1973 †
* Ordre Hymenostraca Rolfe, 1969 †
* Ordre Leptostraca Claus, 1880

### Subclasse Hoplocarida Calman, 1904

* Ordre Stomatopoda Latreille, 1817

### Subclasse Eumalacostraca Grobben, 1892

* Superordre Syncarida Packard, 1885
** Ordre Palaeocaridacea Brooks, 1962 †
** Ordre Bathynellacea Chappuis, 1915
** Ordre Anaspidacea Calman, 1904
* Superordre Peracarida Calman, 1904
** Ordre Amphipoda Latreille, 1816
** Ordre Bochusacea Gutu & Iliffe, 1998
** Ordre Cumacea Krøyer, 1846
** Ordre Ingolfiellida Hansen, 1903
** Ordre Isopoda Latreille, 1817
** Ordre Lophogastrida Sars, 1870
** Ordre Mictacea Bowman et al., 1985
** Ordre Mysida Haworth, 1825
** Ordre Pygocephalomorpha Beurlen, 1930 †
** Ordre Spelaeogriphacea Gordon, 1957
** Ordre Stygiomysida Tchindonova, 1981
** Ordre Tanaidacea Dana, 1849
** Ordre Thermosbaenacea Monod, 1927
* Superordre Eucarida Calman, 1904
** Ordre Decapoda Latreille, 1802
** Ordre Euphausiacea Dana, 1852

## Referències

* 1 2 «WoRMS - World Register of Marine Species - Taxonomic tree». [Consulta: 26 agost 2021].
* ↑ Dupuis, Claude «Pierre Andre Latreille (1762-1833): The Foremost Entomologist of His Time» (en anglès). Annual Review of Entomology, 19, 1, 01-01-1974, pàg. 1–14. DOI: 10.1146/annurev.en.19.010174.000245. ISSN: 0066-4170.
* ↑ Fenton, Carroll; Fenton, Mildred. The Fossil Book: A Record of Prehistoric Life, 1997-01-28. ISBN 978-0-486-29371-4.
* ↑ Clifford, Dr Hugh F. Aquatic Invertebrates of Alberta: An Illustrated Guide, 1991. ISBN 978-0-88864-233-2.
* ↑ Poore, Gary C. B.; Houston, W. W. Keith; Beesley, Pamela L. Crustacea: Malacostraca Syncarida Peracarida : isopoda, Tanaidacea, Mictacea, Thermosbaenacea, Spelaeogriphacea. Collingwood: CSIRO publ, 2002. ISBN 978-0-643-06901-5.
* ↑ The invertebrates: a synthesis. 3. ed., repr. Oxford: Blackwell, 2002. ISBN 978-0-632-04761-1.
* 1 2 Brusca, R. C. & Brusca, G. J., 2005. Invertebrados, 2a edició. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XXVI+1005 pp. ISBN 0-87893-097-3
* 1 2 3 4 5 6 7 8 Ruppert, Edward E.; Barnes, Robert D.; Fox, Richard S. Invertebrate zoology: a functional evolutionary approach. Seventh edition, Seventh Indian Reprint. Delhi, India: Cengage Learning, 2019. ISBN 978-81-315-0104-7.
* ↑ Cronin, Thomas W. «Optical Design and Evolutionary Adaptation in Crustacean Compound Eyes». Journal of Crustacean Biology, 6, 1, 01-02-1986, pàg. 1. Arxivat de l'original el 2018-06-03. DOI: 10.2307/1547926 [Consulta: 24 octubre 2023].
* 1 2 Davie, Peter J. F.; Wells, Alice; Houston, W. W. Keith. Crustacea: Malacostraca. Collingwood: CSIRO publ, 2002. ISBN 978-0-643-06791-2.
* 1 2 Handbook of the marine fauna of North-West Europe. repr. with corrections. Oxford: Oxford Univ. Press, 2012. ISBN 978-0-19-854055-7.
* ↑ Urich, Klaus; Urich, Klaus. Comparative animal biochemistry: with 87 tables. Berlin Heidelberg: Springer, 1994. ISBN 978-3-540-57420-0.
* ↑ Hassanin, Alexandre «Phylogeny of Arthropoda inferred from mitochondrial sequences: Strategies for limiting the misleading effects of multiple changes in pattern and rates of substitution» (en anglès). Molecular Phylogenetics and Evolution, 38, 1, 01-01-2006, pàg. 100–116. DOI: 10.1016/j.ympev.2005.09.012.
* ↑ Jenner, Ronald A.; Ní Dhubhghaill, Ciara; Ferla, Matteo P.; Wills, Matthew A. «Eumalacostracan phylogeny and total evidence: limitations of the usual suspects». BMC evolutionary biology, 9, 27-01-2009, pàg. 21. DOI: 10.1186/1471-2148-9-21. ISSN: 1471-2148. PMC: 2640363. PMID: 19173741.
* ↑ «PHYLOGENETIC RELATIONSHIPS OF CRUSTACEANS WITH FOLIACEOUS LIMBS: AN 18S rDNA STUDY OF BRANCHIOPODA, CEPHALOCARIDA, AND PHYLLOCARIDA» (en anglès). Journal of Crustacean Biology, 19, 4, 01-01-1999, pàg. 825–843. DOI: 10.1163/193724099X00538. ISSN: 0278-0372.
* ↑ Richter; Scholtz «Phylogenetic analysis of the Malacostraca (Crustacea)» (en anglès). Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research, 39, 3, 01-09-2001, pàg. 113–136. DOI: 10.1046/j.1439-0469.2001.00164.x. ISSN: 0947-5745.
* ↑ Joel W. Martin and George E. Davis. An Updated Classification of the Recent Crustacea. Natural History Museum of Los Angeles County, 2001.
* ↑ «WoRMS - World Register of Marine Species - Malacostraca». [Consulta: 26 agost 2021].

## Enllaços externs

* Projecte de l'àrea de Zoologia per a l'ESO. Mª Carme Alós
* Introduction to the Malacostraca. University of Berkeley (California)