# Miriàpodes

Els miriàpodes (Myriapoda, del grec míria, 'deu mil', i podos, 'peu') són un subembrancament d'artròpodes similars als insectes en alguns aspectes, però amb força caràcters que els diferencien d'aquests. Els miriàpodes comprèn quatre classes de mandibulats terrestres, els quilòpodes (centpeus i afins), els diplòpodes (milpeus i afins), els pauròpodes i els símfils, i quasi 12.000 espècies. Tots tenen en comú un cos format per un cap i un llarg tronc amb molts segments. El cos és més o menys llarg, i té multitud de parells de potes similars quant a forma i funció (Illacme plenipes, un diplòpode de Califòrnia n'ostenta el rècord, amb 375 parells de potes). Els quatre grups també presenten diferències marcades en aspectes com l'alimentació, per exemple, donant-se el cas d'espècies predadores (classe Chilopoda) i altres d'hàbits detritívors (classe Diplopoda).

## Característiques

La cutícula presenta diferents graus d'esclerotització i calcificació, i és més o menys impermeable, però no té la capa cèria típica dels insectes, de manera que queden més o menys exposats a la dessecació, cosa que eviten refugiant-se en llocs humits i frescos.
El cap porta les antenes, en la base de les quals s'obren els porus dels òrgans de Tömösvary, òrgans sensorials de funció desconeguda. Els ulls són simples, sense verdaders ommatidis, encara que en alguns grups (com els escutigeromorfs) se n'agrupen centenars i formen un fals ull compost. Les peces bucals tenen una estructura bàsica similar a la dels insectes (mandíbules, primer parell de maxil·les i segon parell de maxil·les). Les mandíbules són presents en tots els grups de miriàpodes; el primer i segon parell de maxil·les sofreix diverses modificacions en els diferents grups:
* Diplòpodes i Pauròpodes. Amb mandíbules; primer parell de maxil·les fusionades originant un gantoquilari; segon parell de maxil·les absent.
* Quilòpodes. Amb mandíbules, primer i segon parell de maxil·les fusionats. Primer parell de potes modificat en grans ungles (forcípules) associades a una glàndula verinosa, que usen per capturar les preses i per tant, actuen com a peces bucals addicionals.
* Símfils. Amb mandíbules, primer parell de maxil·les separat i segon parell de maxil·les fusionat formant un llavi.
L'aparell circulatori està format per un cor tubular dorsal que bomba cap al cap l'hemolimfa a través de l'aorta. L'intercanvi de gasos es realitza gràcies a un sistema de tràquees i espiracles anàleg al dels hexàpodes. Tenen un o dos parells de tubs de Malpighi derivats del proctodeu (ectodèrmics), amb funció excretora.

## Biologia i ecologia

Els miriàpodes són dioics (sexes separats) i ovípars, però hi ha casos de partenogènesi entre els diplòpodes, quilòpodes i símfils. La inseminació és en molts casos indirecta; els mascles dipositen els espermatòfors prop de la femella, que els recull i emmagatzema.
La majoria dels miriàpodes són lucífugs (defugen la llum) i higròfils (busquen la humitat). Per això, molts són nocturns, i es refugien durant el dia sota pedres, entre la fullaraca, en troncs en descomposició, entre la molsa, etc. Els quilòpodes són depredadors agressius i actius; la resta són principalment herbívors i molts són detritívors.

## Filogènesi

Tradicionalment els miriàpodes han estat considerats parents propers dels insectes (hexàpodes), i junts formen el subembrancament Uniramia, dins del qual els miriàpodes són tractats com una superclasse. La seva condició va ser qüestionada per alguns zoòlegs (p. ex. Barnes, 1968), i en particular va ser considerat probable que fossin un grup parafilètic. Tanmateix, estudis genètics donen suport a la seva condició monofilètica, i suggereixen que poden no ser parents tan propers dels hexàpodes.
La pràctica totalitat de les anàlisis morfològiques coincideixen en donar suport a la monofília d'Atelocerta, amb el que els miriàpodes serien el grup germà dels insectes (cladograma A). Altres autors consideren als miriàpodes més allunyats dels insectes, i aquests emparentats directament amb els crustacis, amb el que formarien el clade Pancrustacea (vegeu Arthropoda per a més detalls i referències) (cladograma B):
| Arthropoda | Chelicerata Mandibulata Crustacea Atelocerata Myriapoda Hexapoda |
| Arthropoda | Chelicerata Mandibulata Myriapoda Pancrustacea Crustacea Hexapoda |

### Filogènesi interna

Pel que fa a la seva filogènesi interna, les dades morfològiques donen suport a la parafília o la polifília dels miriàpodes respecte als hexàpodes (Wheeler, 1998, entre d'altres) (cladograma A). Les dades moleculars suggereixen, no obstant això, la monofília dels miriàpodes (Zrzavý i cols., entre d'altres) (cladograma B):
* Chilopoda
* Hexapoda
* Progoneata
* ______
* Symphyla
* ______
* ______
* Diplopoda
* ______
* Pauropoda
| | Hexapoda |
| Myriapoda | ______ Chilopoda ______ ______ Symphyla ______ ______ Diplopoda Pauropoda |
Al cladograma B (monofília dels miriàpodes) les relacions entre els diferents grups de miriàpodes no són clares, sobretot la posició dels símfils. S'han descrit diverses sinapomorfies que sostindrien el clade Myriapoda, sent la més acceptada l'arquitectura de l'endosquelet cefàlic.

## Referències

* ↑ Myers, P., R. Espinosa, C. S. Parr, T. Jones, G. S. Hammond, and T. A. Dewey. 2008. The Animal Diversity Web (online). Accessed January 13, 2009 at http://animaldiversity.org
* ↑ Díaz i Santos, 1998, p. 161.
* ↑ Zhang, Z.-Q. «Animal biodiversity: An introduction to higher-level classification and taxonomic richness» (en anglès). Zootaxa, 3148, 2011, pàg. 7–12.
* ↑ Brusca, R. C. & Brusca, G. J., 2005. Invertebrados, 2a edició. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XXVI+1005 pp. ISBN 0-87893-097-3
* ↑ Barnes, R. D., 1968. Invertebrate Zoology. W. B. Saunders Co., Philadelphia. 743 p.
* ↑ Wheeler, W. C., 1998. Sampling, grounplans, total evidence and the systematics of arthropods. En: R. A. Fortey & R. H. Thomas (editors): Arthropod Relationships: 87-96. Chapman & Hall, London.
* ↑ Zrzavý, J., Mihulka, S., Kepka, P., Bezdék, A. & Tietz, D., 1998. Phylogeny of Metazoa based on morphological and 18S ribosomal DNA evidence. Cladistics, 14(3): 249-285.

## Bibliografia

* Díaz, J.; Santos, T. Zoología: Aproximación evolutiva a la diversidad y organización de los animales (en castellà). Editorial Síntesis, 1998. ISBN 84-7738-591-2.

## Vegeu també

* Desmoxytes purpurosea
* Eoarthropleura