# Llevat negre

Els llevats negres (en anglès:“Black yeasts”) és un terme ampli que descriu un grup divers de microfongs de creixement lent els quals es reprodueixen principalment de forma asexual (fongs imperfectes). Alguns gèneres es reprodueixen per gemmació, mentre en d'altres prepondera el desenvolupament per hifes o per creixement isodiamètric meristemàtic. Els llevats negres comparteixen algunes característiques distintives, en particular la melanització de la seva paret cel·lular (d'on prové el seu nom de llevats negres)
Van ser descrits a principi de la dècada de 1980. Es creu que els llevats negres són els organismes eucariotes més resistents coneguts fins a la data. El consorci comprèn dos grups molt diferents filogenèticament: Moltes espècies es troben en els ordres Capnodiales, Dothideales, i Pleosporales (classe Dothideomycetes). Colonitzen roques nues, per exemple a la Conca del Mediterrani, però també es troben en ambients molt hostils com zones polars, deserts, i salines. Per altra banda, els membres de l'ordre Chaetothyriales (classe Eurotiomycetes) es troben en ambients pobres en nutrients i/o rics en hidrocarburs aromàtics volàtils, utilitzant aquests darrers com a font de carboni i energia pel seu desenvolupament. Algunes espècies estan associades amb líquens i amb formigues talladores de fulles en associacions de mutualisme. També poden ser patògens oportunistes dels vertebrats, inclosos els humans, com Exophiala dermatitidis o Cladophialophora bantiana. Recentment s'ha descobert que algunes espècies són radiòtrofes, i han estat aïllades de l'interior del reactor nuclear accidentat de Txernòbil.
Els llevats negres com E. dermatitidis o Hortaea werneckii s'han estudiat com organismes model en l'astrobiologia, bioremediació d'ecosistemes contaminats a través de la biofiltració, efectes de la radiació ionitzant en zona contaminada, biodeteriorament de materials, i mecanismes d'adaptació a altes concentracions de sals.

## Referències

* ↑ Sterflinger, Katja. «Black Yeasts and Meristematic Fungi: Ecology, Diversity and Identification». A: Carlos Rosa. Biodiversity and Ecophysiology of Yeasts, 2006, p. 501–14 (The Yeast Handbook). DOI 10.1007/3-540-30985-3_20. ISBN 3-540-26100-1.
* ↑ Sudhadham, M.; Prakitsin, S.; Sivichai, S.; Chaiyarat, R.; Dorrestein, G. M.; Menken, S.B.J.; De Hoog, G.S. «The neurotropic black yeast Exophiala dermatitidis has a possible origin in the tropical rain forest». Studies in Mycology, 61, 2008, pàg. 145–55. DOI: 10.3114/sim.2008.61.15. PMC: 2610309. PMID: 19287537.
* ↑ de Hoog, GS; Hermanides-Nijhof, EJ «The Black Yeasts and Allied Hyphomycetes». Studies in Mycology, 15, 1977, pàg. 1–222. OCLC: 222951121.
* ↑ Butinar, Lorena; Sonjak, Silva; Zalar, Polona; Plemenitaš, Ana; Gunde-Cimerman, Nina «Melanized halophilic fungi are eukaryotic members of microbial communities in hypersaline waters of solar salterns». Botanica Marina, 48, 2005. DOI: 10.1515/BOT.2005.007.
* ↑ Matos, T; De Hoog, GS; De Boer, AG; De Crom, I; Haase, G «High prevalence of the neurotrope Exophiala dermatitidis and related oligotrophic black yeasts in sauna facilities». Mycoses, 45, 9–10, 2002, pàg. 373–7. DOI: 10.1046/j.1439-0507.2002.00779.x. PMID: 12421284.
* ↑ Gorbushina, A.A.; Kotlova, E.R.; Sherstneva, O.A. «Cellular responses of microcolonial rock fungi to long-term desiccation and subsequent rehydration». Studies in Mycology, 61, 2008, pàg. 91–7. DOI: 10.3114/sim.2008.61.09. PMC: 2610304. PMID: 19287531.
* ↑ Staley, J. T.; Palmer, F.; Adams, J. B. «Microcolonial Fungi: Common Inhabitants on Desert Rocks?». Science, 215, 4536, 1982, pàg. 1093–5. DOI: 10.1126/science.215.4536.1093. PMID: 17771840.
* ↑ Krumbein, W. E.; Jens, K. «Biogenic rock varnishes of the negev desert (Israel) an ecological study of iron and manganese transformation by cyanobacteria and fungi». Oecologia, 50, 1981, pàg. 25. DOI: 10.1007/BF00378791.
* 1 2 Friedmann, E. I. «Endolithic Microorganisms in the Antarctic Cold Desert». Science, 215, 4536, 1982, pàg. 1045–53. DOI: 10.1126/science.215.4536.1045. PMID: 17771821.
* ↑ Gostinčar, Cene; Grube, Martin; De Hoog, Sybren; Zalar, Polona; Gunde-Cimerman, Nina «Extremotolerance in fungi: Evolution on the edge». FEMS Microbiology Ecology, 71, 1, 2010, pàg. 2–11. DOI: 10.1111/j.1574-6941.2009.00794.x. PMID: 19878320.
* 1 2 3 Gueidan, C.; Villasenor, C. R.; De Hoog, G. S.; Gorbushina, A. A.; Untereiner, W. A.; Lutzoni, F. «A rock-inhabiting ancestor for mutualistic and pathogen-rich fungal lineages». Studies in Mycology, 61, 2008, pàg. 111–9. DOI: 10.3114/sim.2008.61.11. PMC: 2610302. PMID: 19287533.
* 1 2 3 Ruibal, C.; Gueidan, C.; Selbmann, L.; Gorbushina, A.A.; Crous, P.W.; Groenewald, J.Z.; Muggia, L.; Grube, M.; Isola, D. «Phylogeny of rock-inhabiting fungi related to Dothideomycetes». Studies in Mycology, 64, 2010, pàg. 123–133S7. DOI: 10.3114/sim.2009.64.06. PMC: 2816969. PMID: 20169026.
* 1 2 Plemenitas, A.; Vaupotic, T.; Lenassi, M.; Kogej, T.; Gunde-Cimerman, N. «Adaptation of extremely halotolerant black yeast Hortaea werneckii to increased osmolarity: A molecular perspective at a glance». Studies in Mycology, 61, 2008, pàg. 67–75. DOI: 10.3114/sim.2008.61.06. PMC: 2610308. PMID: 19287528.
* 1 2 Prenafeta-Boldãº, Francesc X.; Summerbell, Richard; Sybren De Hoog, G. «Fungi growing on aromatic hydrocarbons: Biotechnology's unexpected encounter with biohazard?». FEMS Microbiology Reviews, 30, 1, 2006, pàg. 109–30. DOI: 10.1111/j.1574-6976.2005.00007.x. PMID: 16438682.
* ↑ Muggia, Lucia; Gueidan, Cecile; Knudsen, Kerry; Perlmutter, Gary; Grube, Martin «The Lichen Connections of Black Fungi». Mycopathologia, 2012. DOI: 10.1007/s11046-012-9598-8.
* ↑ Harutyunyan, S.; Muggia, L.; Grube, M. «Black fungi in lichens from seasonally arid habitats». Studies in Mycology, 61, 2008, pàg. 83–90. DOI: 10.3114/sim.2008.61.08. PMC: 2610299. PMID: 19287530.
* ↑ Voglmayr, Hermann; Mayer, Veronika; Maschwitz, Ulrich; Moog, Joachim; Djieto-Lordon, Champlain; Blatrix, Rumsaïs «The diversity of ant-associated black yeasts: Insights into a newly discovered world of symbiotic interactions». Fungal Biology, 115, 10, 2011, pàg. 1077–91. DOI: 10.1016/j.funbio.2010.11.006. PMID: 21944219.
* ↑ de Hoog GS, Guarro J, Gené J, Figueras MJ (2009). Atlas of Clinical Fungi, third ed. Centraalbureau voor Schimmelcultures, Utrecht, The Netherlands.
* ↑ Dadachova, Ekaterina; Bryan, Ruth A.; Huang, Xianchun; Moadel, Tiffany; Schweitzer, Andrew D.; Aisen, Philip; Nosanchuk, Joshua D.; Casadevall, Arturo «Ionizing Radiation Changes the Electronic Properties of Melanin and Enhances the Growth of Melanized Fungi». PLoS ONE, 2, 5, 2007, pàg. e457. DOI: 10.1371/journal.pone.0000457. PMC: 1866175. PMID: 17520016.
* ↑ Gostinčar, Cene; Muggia, Lucia; Grube, Martin «Polyextremotolerant black fungi: Oligotrophism, adaptive potential, and a link to lichen symbioses». Frontiers in Microbiology, 3, 2012. DOI: 10.3389/fmicb.2012.00390.
* ↑ Onofri, S.; Barreca, D.; Selbmann, L.; Isola, D.; Rabbow, E.; Horneck, G.; De Vera, J.P.P.; Hatton, J.; Zucconi, L. «Resistance of Antarctic black fungi and cryptoendolithic communities to simulated space and Martian conditions». Studies in Mycology, 61, 2008, pàg. 99–109. DOI: 10.3114/sim.2008.61.10. PMC: 2610303. PMID: 19287532.
* ↑ Robertson, Kelly L.; Mostaghim, Anahita; Cuomo, Christina A.; Soto, Carissa M.; Lebedev, Nikolai; Bailey, Robert F.; Wang, Zheng «Adaptation of the Black Yeast Wangiella dermatitidis to Ionizing Radiation: Molecular and Cellular Mechanisms». PLoS ONE, 7, 11, 2012, pàg. e48674. DOI: 10.1371/journal.pone.0048674. PMC: 3490873. PMID: 23139812.
* ↑ Cappitelli, F.; Nosanchuk, J. D.; Casadevall, A.; Toniolo, L.; Brusetti, L.; Florio, S.; Principi, P.; Borin, S.; Sorlini, C. «Synthetic Consolidants Attacked by Melanin-Producing Fungi: Case Study of the Biodeterioration of Milan (Italy) Cathedral Marble Treated with Acrylics». Applied and Environmental Microbiology, 73, 1, 2006, pàg. 271–7. DOI: 10.1128/AEM.02220-06. PMC: 1797126. PMID: 17071788.
* ↑ Gorbushina, A. A.; Krumbein, W. E.; Hamman, C. H.; Panina, L.; Soukharjevski, S.; Wollenzien, U. «Role of black fungi in color change and biodeterioration of antique marbles». Geomicrobiology Journal, 11, 3–4, 1993, pàg. 205. DOI: 10.1080/01490459309377952.

## Enllaços externs

* Website of the Working Group Black Yeast Arxivat 2012-01-15 a Wayback Machine.
* Black Yeast Database from the Broad Institute