# Pteridòfits

Els pteridòfits (Pteridophyta, gr. "pterídos", ala, ploma i "phytón", planta) són les plantes vasculars (amb xilema i floema) que no produeixen ni flors ni llavors.
Com passa en els briòfits en sentit ampli, presenten una alternança de generacions, però en els pteridòfits la generació principal és l'esporòfit diploide que fabrica i dispersa espores. En canvi, el gametòfit (on te lloc la reproducció sexual mitjançant espermatozous i òvuls) és un planta molt reduïda que gairebé no s'arriba a veure mai. De vegades se'ls denomina criptògames, el que significa que els seus mitjans de reproducció estan ocults.
El grup tradicional dels pteridòfits conté tres grups que (a part de ser cormòfits) comparteixen aquest tipus de cicle biològic amb alternança de generacions i predomini de l'esporòfit: Les falgueres, les cues de cavall i els licopodis.
Són un grup no monofilètic perquè les falgueres i les cues de cavall, evolutivament estan més relacionades amb les plantes amb flors i llavors (Spermatophyta) que amb els licopodis. Per aquesta raó ja no és un tàxon àmpliament acceptat.
En aquest sentit, equisets i falgueres (sensu stricto) si que tenen un ancestre comú i per tant formen part del grup monofilètic dels polipodiòpsids que podríem anomenar també com a falgueres en sentit ampli (si admetem dins d'aquest nom popular a les cues de cavall que són, a simple vista, prou diferents de que hom en diria "falguera"). Per un altre costat aniria un altre grup monofilètic, les licopodiòpsides, que a banda dels licopodis, conté a les Selaginel·les i els isòets tots ells amb alguns representants als Països Catalans.
Tanmateix, els termes pteridòfit, pteridologia i pteridòlegs es mantenen en el llenguatge comú per que les falgueres, els equisets i els licopodis comparteixen un mateix cicle de vida, molt diferent dels espermatòfits o dels briòfits en sentit ampli i són tractats o estudiats col·lectivament, per exemple per l'Associació Internacional de Pteridòlegs i el Grup de Filogènia de Pteridòfits.

## Característiques

Els pteridòfits són plantes vasculars que tenen un cicle de vida amb fases alternants de gametòfits i esporòfits de vida lliure que són independents en la maduresa. El cos de l'esporòfit està ben diferenciat en arrels, tija i fulles (caràcter comú amb els espermatòfits, les plantes amb flors).
El sistema radicular és sempre adventici. La tija pot ser subterrània (com en la majoria de les falgueres més conegudes) o aèria. Poden tenir dos tipus de fulles que serveixen per diferenciar morfològicament als diferents grups de pteridòfits entre si: Els licopodis, equisets i psilotals tenen microfil·les, unes fulles molt simples amb un sòl nervi (o alguna cosa semblant en el cas de les psilotals). La resta de grups tenen megàfil·les (fulles amb nerviació més complexe i sistemes de conducció dels líquids més avançats), que seria també el tipus de fulles propi de totes les espermatòfites.
Una altra característica interessant que va aparèixer evolutivament dins dels pteridòfits té a veure amb les característiques de les espores que alliberen els esporòfits: Alguns grups de pteridòfits fabriquen espores totes iguals que al germinar donaran lloc a un protal·lus minúscul amb anteridis i arquegonis. Són isospòrics, com passa també en tots els briòfits en sentit ample.
Altres grups de pteridòfits són heterospòrics i tenen dos tipus d’esporangis diferenciats: Els microsporangis produeixen espores normalment petites (micròspores) que al germinar produiran microprotal·lus masculins (només amb anteridis). Els megasporangis produeixen megàsporas(més grans) que donen lloc a megaprotal·lus femenins (amb arquegonis).
D’alguna d’aquestes falgueres ancestrals heterospòriques van evolucionar totes les plantes amb flors i llavors (els espermatòfits) que, vist des d’aquest punt de vista, són també heterospòrics.
* Diphasiastrum alpinum és una licopodiàcia
* Psilotum, Una Psilotàcia, amb un aspecte molt primitiu
* Les cues de cavall tenen branques verticilades fotosintètiques i microfil.les molt petites
* Pteridium aquilinum una de les falgueres més comunes a Catalunya

## Filogènia

El següent cladograma mostra les relacions filogenètiques dels traqueòfits o plantes vasculars, que inclouen als grups tradicionals dels pteridòfits i les plantes amb flors. Noteu com el licopodiòfits i els polipodiòfits (que junts formen el pteridòfits) estan relativament lluny en aquest esquema. Igualment, observeu com els equisets i les psilotals, que tradicionalment es situaven fora del grup de les "falgueres" perque morfològicament són molt diferents, estan més propers del que es creia, quan s'estudien aquests grups genètica i molecularment. Aquesta classificació es basa en una filogènia consensuada, que ha donat categoria d'ordre als grups principals.
| Tracheophyta | Lycopodiopsida Lycopodiales Isoëtales Selaginellales Euphyllophyta Polypodiopsida Equisetidae Equisetales Ophioglossidae Psilotales Ophioglossales Marattiidae Marattiales Polypodiidae Osmundales Hymenophyllales Gleicheniales Schizaeales Salviniales Cyatheales Polypodiales Spermatophyta (plates amb llavors) |

## Taxonomia

Els pteridòfits es dividien tradicionalment, des del punt de vista morfològic, en quatre grups que tenien normalment categoria de classe: psilotates, licopodiates (i grups afins), equisetates i filicates (les falgueres que tots coneixem). Avui en dia es tendeix a separar taxonòmicament als grups biològics en clades que reuneixen a un grup monofilètic d'organismes, és a dir que tots tenen un ancestre evolutiu en comú.
Des d'aquest punt de vista, s'ha descrit dues classes independents però relacionades, la nomenclatura de les quals ha anat variant. El sistema presentat pel Pteridophyte Phylogeny Group el 2016 (PPG I), sembla que és el que actualment gaudeix de major consens:

### Classe Lycopodiopsida Bartl. – licopodis

* Ordre Lycopodiales DC. ex Bercht. & J.Presl
* Ordre Isoetales Prantl
* Ordre Selaginellales Prantl

### Classe Polypodiopsida Cronquist, Takht. & W.Zimm. – falgueres

* Subclasse Equisetidae Warm.
** Ordre Equisetales DC. ex Bercht. & J.Presl – cues de cavall (1 sol gènere, Equisetum)
* Subclasse Ophioglossidae Klinge
** Ordre Psilotales Prant
** Ordre Ophioglossales Link
* Subclasse Marattiidae Klinge
** Ordre Marattiales Link
* Subclasse Polypodiidae Cronquist, Takht. & W.Zimm.
** Ordre Osmundales Link
** Ordre Hymenophyllales A.B.Frank
** Ordre Gleicheniales Schimp
** Ordre Schizaeales Schimp.
** Ordre Salviniales Link
** Ordre Cyatheales A.B.Frank
** Ordre Polypodiales Link
A més d'aquests grups actuals, existeixen molts grups de pteridòfits ara extints coneguts només pels seus fòssils: Rhyniopsida, Zosterophyllopsida, Trimerophytopsida, Lepidodendrales i Progymnospermopsida.
Sembla que les plantes amb llavors van sorgir a partir dels trimerofitòpsids. Per tant, els pteridòfits no formen un clade sinó una agrupació parafilètica.

## Referències

* ↑ «Etimología - PTERIDOFITA» (en castellà). [Consulta: 13 juny 2022].
* ↑ Schneider, Harald; Schuettpelz, Eric «Systematics and evolution of lycophytes and ferns». Journal of Systematics and Evolution, 54, 6, 11-2016, pàg. 561–562. DOI: 10.1111/jse.12231.
* 1 2 3 PPG I «A community-derived classification for extant lycophytes and ferns». Journal of Systematics and Evolution, 54, 6, 2016, p. 563–603. DOI: 10.1111/jse.12229.
* 1 2 3 Història natural dels Països Catalans, Vol 4: Plantes inferiors. Enciclopèdia Catalana SA, 1985. ISBN 84-85194-64-0 (volum 4).
* ↑ Kathleen M. Pryer, Eric Schuettpelz, Paul G. Wolf, Harald Schneider, Alan R. Smith and Raymond Cranfill «Phylogeny and evolution of ferns (monilophytes) with a focus on the early leptosporangiate divergences». American Journal of Botany, 91, 10, 2004, p. 1582–1598. DOI: 10.3732/ajb.91.10.1582.