# Lampírids

Els lampírids (Lampyridae) són una família d'escarabats polífags amb unes 2.200 espècies descrites. Moltes de les espècies emeten llum, fenomen conegut com a bioluminescència, per bé que no són els únics coleòpters que en produeixen. A Catalunya són freqüents les espècies Lampyris noctiluca i Nyctophila reichii.
La utilitat de la producció de llum, principalment durant el crepuscle, és per atraure els companys. Es creu que la producció de llum als Lampyridae es va originar com un senyal d'advertència que les larves tenien mal gust; el que va evolucionar com a senyal d'aparellament en els adults. En un desenvolupament posterior, les lluernes femelles del gènere Photuris imiten el patró de flaix de les espècies de Photinus per atrapar els seus mascles com a preses.
Les cuques de llum es troben en climes temperats i tropicals. Moltes viuen en aiguamolls o en zones humides i boscoses on les seves larves tenen abundants fonts d'aliment. Tot i que totes les cuques de llum conegudes brillen com a larves, només algunes espècies produeixen llum en la seva etapa adulta, i la ubicació de l'òrgan de llum varia entre les espècies i entre els sexes de la mateixa espècie. Les cuques de llum han atret l'atenció humana des de l'antiguitat clàssica⁣; la seva presència s'ha pres com a una gran varietat de condicions en diferents cultures i és especialment apreciada estèticament al Japó, on els parcs es destinen a aquest propòsit específic.
A Catalunya existeixen sis espècies de cuques de llum: Nyctophila reichii, Lluerna mediterrània; Lampyris noctiluca, Lluerna europea; Lampyris iberica, Lluerna ibèrica; Phosphaenus hemipterus, Lluerna menuda alacurta; Lamprohiza mulsantii, Lluerna d’ulleres menuda i Lamprohiza paulinoi, Lluerna d’ulleres grossa.

## Noms comuns

Donat que són insectes molt p; Lamprohiza mulsantii, Lluerna d’ulleres menuda.opulars, reben una gran quantitats de noms comuns, especialment referits a les femelles i les larves; entre d'altres: lluernes, belluernes, llumeneres, llumenetes, llumetes, llanternes, cuques/cuquet(e)s/cucs/verms/papes de llum, papes llumeneres, cuques llumeres, cuques/papes de Sant Joan, cuques de Nostre Senyor, cucs/verms lluents, cucs de llumeneta, cuquets de llumeta, flarets, pastoretes, marietes de llum, papallums o papollums.

## Biologia

Les cuques de llum són escarabats i en molts aspectes s'assemblen a altres escarabats en totes les etapes del seu cicle vital, passant per una metamorfosi completa. Uns dies després de l'aparellament, una femella posa els seus ous fecundats a la superfície del sòl o just a sota. Els ous es desclouen de tres a quatre setmanes després. En certes espècies de cuca amb larves aquàtiques, com Aquatica leii, la femella diposita els ous en parts emergents de plantes aquàtiques, i les larves baixen a l'aigua després de l'eclosió.
Les larves s'alimenten fins al final de l'estiu. La majoria de lluernes hibernen com a larves. Alguns ho fan excavant sota terra, mentre que altres troben llocs sobre o sota l'escorça dels arbres. Surten a la primavera. Almenys una espècie, Ellychnia corrusca, hiverna com a adulta. Les larves de la majoria d'espècies són depredadors especialitzats i s'alimenten d'altres larves, cargols terrestres i llimacs. Alguns estan tan especialitzats que tenen mandíbules acanalades que proporcionen líquids digestius directament a les seves preses. L'etapa larvària dura des de diverses setmanes fins, en determinades espècies, dos o més anys. Les larves puden durant una o dues setmanes i mitja i emergeixen com a adultes.
La dieta dels adults varia segons les espècies de cuca de llum: algunes són depredadores, mentre que altres s'alimenten de pol·len o nèctar de plantes. Alguns adults, com el cuc resplendent europeu, no tenen boca, només emergeixen per aparellar-se i posar ous abans de morir. En la majoria de les espècies, els adults viuen unes quantes setmanes a l'estiu.
Les cuques de llum varien àmpliament en el seu aspecte general, amb diferències de color, forma, mida i característiques com les antenes. Els adults difereixen de mida segons l'espècie, amb els més grans fins a 25 mm de llarg. Moltes espècies tenen femelles larviformes no voladores. Sovint es poden distingir de les larves només perquè les femelles adultes tenen ulls compostos, a diferència dels ulls simples de les larves, tot i que les femelles tenen ulls molt més petits que els dels seus mascles. Les cuques de llum més conegudes són les nocturnes, encara que nombroses espècies són diürnes i no solen ser luminescents; tanmateix, algunes espècies que romanen en zones d'ombra poden produir llum.
La majoria de les cuques de llum tenen mal gust per als depredadors de vertebrats, ja que contenen els esteroides pirones lucibufagins, similars als bufadienolides cardiotònics que es troben en alguns gripaus verinosos. Totes les cuques brillen com a larves, on la bioluminescència és un senyal d'advertència aposemàtic per als depredadors.

## Evolució
### Història fòssil

El fòssil més antic conegut de la família Lampyridae és Protoluciola del Cretaci superior (Cenomanian ~ fa 99 milions d'anys) ambre birmà de Myanmar, que pertany a la subfamília Luciolinae. L'òrgan productor de llum està clarament present. Segons l'anàlisi genòmica, s'ha deduït que el color brillant ancestral de l'últim avantpassat comú de totes les lucioperes vives és verd.

### Taxonomia

Les cuques de llum (inclosos els llamps) són una família, Lampyridae, d'unes 2.000 espècies dins dels coleòpters. La família forma un sol clade, un grup filogenètic natural. El terme cuc resplendent s'utilitza tant per a adults com per a larves d'espècies de cucs de llum com Lampyris noctiluca, el cuc resplendent comú europeu, en el qual només les femelles adultes que no volen brillen; els mascles voladors brillen feblement i de manera intermitent. A les Amèriques, els "cucs resplendents" són la família de coleòpters Phengodidae molt relacionada, mentre que a Nova Zelanda i Austràlia, un "cuc resplendent" és una larva luminescent del fong mosquit Arachnocampa, dins de les veritables mosques, Diptera.
Els lampírids inclouen 5 subfamílies, segons Bouchard el 2011:
* Subfamília Psilocladinae McDermott, 1964
* Subfamília Amydetinae Olivier, 1907
* Subfamília Lampyrinae Rafinesque, 1815
* Subfamília Luciolinae Lacordaire, 1857
* Subfamília Photurinae Lacordaire, 1857

### Filogènia

La filogènia de la família Lampyridae, basada en proves filogenètiques i morfològiques de Martin et al. 2019, és:
| Coleoptera | Cantharidae, etc. Elateriformia Elateridae Rhagophthalmidae Phengodidae Lampyridae Luciolinae Pterotinae Ototretinae Lamprohizinae Psilocladinae Amydetinae Photurinae Lampyrinae |

## Interacció amb els humans
### Conservació

Es creu que les poblacions de cuca de llum estan disminuint a tot el món. Tot i que les dades de seguiment de moltes regions són escasses, un nombre creixent d'informes anecdòtics, juntament amb diversos estudis publicats d'Europa i Àsia, suggereixen que les cuques de llum estan en problemes. Avaluacions recents de la Llista Vermella de la UICN per a cuques de llum d'Amèrica del Nord han identificat espècies amb un risc d'extinció elevat als EUA, amb 18 tàxons classificats com a amenaçats d'extinció.
Les cuques de llum s'enfronten a amenaces com la pèrdua i degradació de l'hàbitat, la contaminació lumínica, l'ús de pesticides, la mala qualitat de l'aigua, les espècies invasores, la recollida excessiva i el canvi climàtic. El turisme de lluernes, un sector de ràpid creixement de la indústria de viatges i turisme, també s'ha identificat com una amenaça potencial per a les cuques i els seus hàbitats quan no es gestiona adequadament. Com molts altres organismes, les cuques de llum es veuen afectades directament pel canvi d'ús del sòl (per exemple, la pèrdua d'àrea d'hàbitat i connectivitat), que s'identifica com el principal motor dels canvis de biodiversitat en els ecosistemes terrestres. Els pesticides, inclosos els insecticides i els herbicides, també s'han indicat com a causa probable de la disminució de la cuca. Aquestes substàncies químiques no només poden danyar directament les cuques de llum, sinó que també poden reduir potencialment les poblacions de preses i degradar l'hàbitat. La contaminació lumínica és una amenaça especialment preocupant per a les cuques de llum. Atès que la majoria de les espècies de cuca de llum utilitzen senyals de festeig bioluminiscents, també són molt sensibles als nivells de llum ambientals i, en conseqüència, a la contaminació lumínica. Un nombre creixent d'estudis que investiguen els efectes de la llum artificial a la nit sobre les cuques de llum ha demostrat que la contaminació lumínica pot alterar els senyals de festeig de les cuques i fins i tot interferir amb la dispersió de larves. Els investigadors coincideixen que protegir i millorar l'hàbitat de la cuca és necessària per conservar les seves poblacions. Les recomanacions inclouen reduir o limitar la llum artificial a la nit, restaurar hàbitats on hi ha espècies amenaçades i eliminar l'ús innecessari de pesticides, entre moltes altres.
El santuari de cuques de llum de Bangla Desh es va establir el 2019.
El 2020 es va engegar un projecte a Catalunya anomenat "Projecte cuca de llum" que demanava la participació ciutadana per reportar albiraments de cuques de llum.

### En la cultura

Les cuques de llum han aparegut en la cultura humana de tot el món durant segles. Al Japó, l'aparició de cuques de llum (japonès : hotaru) significa el canvi anticipat de les estacions; La visualització de lluernes és un plaer estètic especial de ple estiu, celebrat als parcs que existeixen amb aquest propòsit. L'espasa japonesa anomenada Hotarumaru, feta al segle XIV, rep el nom d'una llegenda que una nit els seus defectes van ser reparats per cuques de llum.
A Itàlia, la cuca apareix al Cant XXVI de l'infern de Dante, escrit al segle XIV:
| « | Quante ’l villan ch’al poggio si riposa, nel tempo che colui che ’l mondo schiara la faccia sua a noi tien meno ascosa, come la mosca cede a la zanzara, vede lucciole giù per la vallea, forse colà dov’ e’ vendemmia e ara: di tante fiamme tutta risplendea l'ottava bolgia, ... | » |
| — Dante's Inferno, Canto XXVI, lines 25–32 |||
| « | Quan el pagès que descansa al turó, en l'estació que el sol il·lumina, la seva cara ens queda menys amagada, com la mosca dona lloc al mosquit, veu cuques a la part baixa de la vall, potser allà on hi ha sega i llaurada: tot brillava amb tantes flames en el vuitè revolt... | » |
| — traducció en prosa |||
A la cultura occidental, les cuques de llum amb les seves llums que apareixen i desapareixen transitoriment s'associen amb "significats tan diferents i fins i tot contradictoris com la infància, els cultius, la fatalitat, els elfs, la por, el canvi d'hàbitat, l'idil·li, l'amor, la sort, la mortalitat, la prostitució, el solstici, les estrelles i fugacitat de les paraules i la cognició". La cuca va ser un dels únics 12 tipus d'escarabats coneguts a l'antiguitat clàssica ; Plini el Vell va aconsellar sembrar mill i collir ordi en el moment en què van aparèixer els cucs brillants.
L'escriptora catalana Ana María Matute títula la seva obra cabdal com Luciérnagas (cuques de llum) pel simbolisme que dona al llarg de la novel·la. Els dos protagonistes són descrits com dues «cuques de llum, vaixells errants en la nit», que caminen units pel sofriment i l'experiència de la guerra com a «criatures errants, donant tombs, xocant contra els murs, el cap encès, cuques de llum».

## Referències

* 1 2 S. A. Slipinski, R. A. B. Leschen & J. F. Lawrence, 2011. "Order Coleoptera Linnaeus, 1758." In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness. Zootaxa, 3148: 203-208.
* ↑ «Les cuques de llum – Grup Cucadellum (ICHN)». [Consulta: 13 setembre 2024].
* ↑ La cuca de llum
* 1 2 Lewis, Sara. Silent Sparks: The Wondrous World of Fireflies. Princeton University Press, 26 April 2016, p. 17. ISBN 978-1400880317.
* 1 2 3 Marshall, Michael «Why the lights are going out for fireflies». , 22-02-2020.
* ↑ Fu, Xinhua; Nobuyoshi, Ohba; Vencl, Fredric V.; Lei, Chaoliang The Canadian Entomologist, 138, 6, 2006, pàg. 860–870. DOI: 10.4039/n05-093.
* ↑ Armstrong, Charles. «Winter Firefly». The University of Maine Cooperative Extension. [Consulta: 22 juny 2022].
* ↑ «About Fireflies». Xerces Society for Invertebrate Conservation. [Consulta: 22 juny 2022].
* ↑ McLean, Miriam; Buck, John; Hanson, Frank E. The American Midland Naturalist, 87, 1, 1972, pàg. 133–145. DOI: 10.2307/2423887. JSTOR: 2423887.
* ↑ Lau, T.F.; Meyer-Rochow, V. B. Journal of Asia-Pacific Entomology, 9, 2006, pàg. 19–30. DOI: 10.1016/S1226-8615(08)60271-X.
* ↑ Eisner, Thomas; Wiemer, David; Haynes, Leroy; Meinwald, Jerrold PNAS, 75, 2, 1978, pàg. 905–908. Bibcode: 1978PNAS...75..905E. DOI: 10.1073/pnas.75.2.905. PMC: 411366. PMID: 16592501 [Consulta: free].
* ↑ Lewis, Sara M.; Cratsley, Christopher K. Annual Review of Entomology, 53, 1, 1-2008, pàg. 293–321. DOI: 10.1146/annurev.ento.53.103106.093346. PMID: 17877452.
* ↑ Branham, Marc A.; Wenzel, John W. The Florida Entomologist, 84, 4, 12-2001, pàg. 565. DOI: 10.2307/3496389. JSTOR: 3496389 [Consulta: free].
* ↑ Gullan i Cranston, 2014, p. 121–122.
* ↑ Kazantsev, S. V. Russian Entomological Journal, 24, 1, 12-2015, pàg. 281–283. DOI: 10.15298/rusentj.24.4.02 [Consulta: free].
* ↑ Oba, Y.; Konishi, K.; Yano, D.; Shibata, H.; Kato, D. Science Advances, 6, 49, 12-2020, pàg. eabc5705. Bibcode: 2020SciA....6.5705O. DOI: 10.1126/sciadv.abc5705. PMC: 7710365. PMID: 33268373.
* 1 2 Meyer-Rochow, Victor Benno Luminescence, 22, 3, 2007, pàg. 251–265. DOI: 10.1002/bio.955. PMID: 17285566.
* ↑ «UK Glow worm survey home page».
* ↑ «Enter a glow-worm record», 11-06-2015. [Consulta: 19 juliol 2018].
* ↑ Bouchard, P. et al.2011. Family-group names in Coleoptera (Insecta). ZooKeys 88: 1.
* ↑ Atkins, Val; Bell, Dolly; Bowker, Ann; Charig, Marcus; Crew, June; 3 Lampyrid, 4, 2016, pàg. 20–35.
* ↑ Gardiner, Tim; Didham, Raphael K. (en anglès) Insect Conservation and Diversity, 13, 2, 2020, pàg. 162–174. DOI: 10.1111/icad.12407.
* ↑ Khoo, Veronica; Nada, B.; Kirton, L.G.; Chooi-Khim, Phon; 3 Lampyrid, 2, 2009, pàg. 162–173.
* ↑ Wong, C.; Yeap, C.A. Lampyrid, 2, 2012, pàg. 174–187.
* ↑ «Latest Update to the IUCN Red List Includes First Global Assessments for Fireflies, with a Spotlight on North America | Xerces Society». xerces.org. [Consulta: 12 octubre 2021].
* ↑ Fallon, Candace E.; Walker, Anna C.; Lewis, Sara; Cicero, Joseph; Faust, Lynn; 3 PLOS One, 16, 11, 17-11-2021, pàg. e0259379. Bibcode: 2021PLoSO..1659379F. DOI: 10.1371/journal.pone.0259379. PMC: 8598072. PMID: 34788329 [Consulta: free].
* ↑ Lewis, Sara M; Wong, Choong Hay; Owens, Avalon C. S.; Fallon, Candace; Jepsen, Sarina; 3 BioScience, 70, 2, 01-02-2020, pàg. 157–167. DOI: 10.1093/biosci/biz157 [Consulta: free].
* ↑ Lewis, Sara M.; Thancharoen, Anchana; Wong, Choong Hay; López-Palafox, Tania; Santos, Paola Velasco; 3 Conservation Science and Practice, 3, 5, 2021, pàg. e391. DOI: 10.1111/csp2.391 [Consulta: free].
* ↑ Sala, Osvaldo E.; Chapin, F. Stuart; Iii; Armesto, Juan J.; Berlow, Eric; 3 Science, 287, 5459, 10-03-2000, pàg. 1770–1774. DOI: 10.1126/science.287.5459.1770. PMID: 10710299.
* ↑ See "How You Can Help", FireFly.org, citing (1) "Understanding Halofenozide (Mach 2) and Imidacloprid (Merit) Soil Insecticides," by Daniel A Potter.
* 1 2 Fallon, Candace. «Conserving the Jewels of the Night: Guidelines for Protecting Fireflies in the United States and Canada». The Xerces Society for Invertebrate Conservation. [Consulta: 23 juny 2021].
* 1 2 Lloyd, James E.; Wing, Steven R.; Hongtrakul, Tawatchai Biotropica, 21, 4, 1989, pàg. 373. DOI: 10.2307/2388290. JSTOR: 2388290.
* ↑ Viviani, Vadim Ravara; Rocha, Mayra Yamazaki; Hagen, Oskar Biota Neotropica, 10, 2, 6-2010, pàg. 103–116. DOI: 10.1590/s1676-06032010000200013 [Consulta: free].
* ↑ Firebaugh, Ariel; Haynes, Kyle J. Oecologia, 182, 4, 01-12-2016, pàg. 1203-1211. Bibcode: 2016Oecol.182.1203F. DOI: 10.1007/s00442-016-3723-1. PMID: 27646716.
* ↑ Owens, Avalon Celeste Stevahn; Meyer-Rochow, Victor Benno; Yang, En-Cheng PLOS ONE, 13, 2, 07-02-2018, pàg. e0191576. Bibcode: 2018PLoSO..1391576O. DOI: 10.1371/journal.pone.0191576. PMC: 5802884. PMID: 29415023 [Consulta: free].
* ↑ Owens, Avalon C.S.; Lewis, Sara M. «Narrow‐spectrum artificial light silences female fireflies (Coleoptera: Lampyridae)» (en anglès). Insect Conservation and Diversity, 14, 2, 3-2021, pàg. 199–210. DOI: 10.1111/icad.12487. ISSN: 1752-458X.
* ↑ Owens, Avalon C.S.; Lewis, Sara M. «Effects of artificial light on growth, development, and dispersal of two North American fireflies (Coleoptera: Lampyridae)» (en anglès). Journal of Insect Physiology, 130, 4-2021, pàg. 104200. DOI: 10.1016/j.jinsphys.2021.104200.
* ↑ «How You Can Help Prevent Fireflies from Disappearing». Firefly.org. [Consulta: 12 octubre 2021].
* ↑ «How You Can Help». Xerces Society. [Consulta: 12 octubre 2021].
* ↑ «Projecte “Cuca de llum” – Voluntariat ambiental». [Consulta: 13 setembre 2024].
* ↑ Krafsur, E. S.. «Fireflies (Coleoptera: Lampyridae)». A: Encyclopedia of Entomology. Springer Netherlands, 2008, p. 1429–1452. DOI 10.1007/978-1-4020-6359-6_3811. ISBN 978-1-4020-6242-1.
* ↑ Takada, Kenta Insects, 3, 4, 2012, pàg. 423–431. DOI: 10.3390/insects3020424. PMC: 4553602. PMID: 26466535 [Consulta: free].
* ↑ Schultz, Ted R. The Quarterly Review of Biology, 86, 2, 2011, pàg. 147–149. DOI: 10.1086/659937.
* ↑ Fukunaga, Yoiken. «Hotarumaru». A: Nihontō daihyakkajiten (en japonès). 5. Yuzankaku, 1993, p. 24. ISBN 4-639-01202-0.
* ↑ Taketomi, 邦茂. «Hotarumaru Kunitoshi». A: [[[:Plantilla:NDLDC]] Nihontō to muteki tamashī] (en japonès). 彰文館, 1943, p. 162. Plantilla:JPNO.
* ↑ Alighieri, Dante. Inferno, 1320.
* 1 2 Ineichen, Stefan Advances in Zoology and Botany, 4, 4, 2016, pàg. 54–58. DOI: 10.13189/azb.2016.040402. ISSN: 2331-5083 [Consulta: free].
* ↑ Sotelo Vázquez, Marisa «Espacio urbano y guerra civil en Luciérnagas de Ana María Matute». Anales de Literatura Española, 2012, pàg. 319–336. DOI: 10.14198/ALEUA.2012.24.18. ISSN: 0212-5889.

## Vegeu també

* Lampyris iberica
* Lampyris noctiluca
* Nyctophila heydeni
* Nyctophila reichii
* Photinus signaticollis