# Testudínids

Els testudínids (Testudinidae) són una família de tortugues terrestres herbívores de l'ordre Testudines. Es poden trobar tortugues d'aquesta família a tots els continents excepte Oceania i l'Antàrtida. Algunes de les seves espècies arriben a mides gegantines, com la tortuga gegant d'Aldabra o la tortuga gegant de les Galápagos.

## Biologia
### Cicle vital

La majoria de les espècies de testudínids posen niuades de mida petita, poques vegades superen els 20 ous, i moltes espècies tenen una niuada de només 1-2 ous. La incubació és característicament llarga en la majoria de les espècies, el període mitjà d'incubació és d'entre 100 i 160,0 dies. La posta d'ous es produeix normalment a la nit, després de la qual la tortuga mare la cobreix amb sorra, terra i material orgànic. Els ous es deixen desatesos i, depenent de l'espècie, triguen entre 60 i 120 dies a incubar-se. La mida de l'ou depèn de la mida de la mare i es pot estimar examinant l'amplada de l'obertura cloacal entre la closca i el plastró. El plastró d'una tortuga femella sovint té una osca en forma de V per sota de la cua que facilita el pas dels ous. Un cop finalitzat el període d'incubació, una cria plenament formada utilitza una dent d'ou per sortir de la seva closca. Excava fins a la superfície del niu i comença una vida de supervivència per ella mateixa. Les tortugues joves sovint requereixen un equilibri diferent de nutrients que els adults, de manera que poden menjar aliments que una tortuga més madura no faria. Per exemple, les cries d'una espècie estrictament herbívora normalment consumiran cucs o larves d'insectes per obtenir proteïnes addicionals.
El nombre d'anells concèntrics a la cuirassa, com la secció transversal d'un arbre, de vegades pot donar una pista de l'edat de l'animal, però, com que el creixement depèn molt de l'accessibilitat del menjar i l'aigua, una tortuga que tingui accés a molt farratge (o que el seu propietari l'alimenti regularment) sense variacions estacionals no tindrà anells notables. A més, algunes tortugues creixen més d'un anell per temporada, i algunes altres, a causa del desgast, alguns anells ja no són visibles.
Els testudínids generalment tenen una de les vides més llargues de qualsevol animal, i se sap que alguns individus han viscut més de 150 anys. Per això, simbolitzen la longevitat en algunes cultures, com la cultura xinesa. La tortuga més antiga mai registrada, i un dels animals individuals més antics mai registrats, va ser Tu'i Malila, que va ser presentada a la família reial de Tonga per l'explorador britànic James Cook poc després del seu naixement el 1777. Tu'i Malila va romandre a càrrec de la família reial de Tonga fins a la seva mort per causes naturals el 19 de maig de 1965, a l'edat de 188 anys.
El Zoològic d'Alipore a l'Índia va ser la llar d'Adwaita, que els funcionaris del zoo afirmaven que era l'animal viu més antic fins a la seva mort el 23 de març de 2006. Adwaita (també escrit Addwaita) va ser una tortuga gegant d'Aldabra portada a l'Índia per Lord Wellesley, que la va lliurar als Jardins Zoològics d'Alipur el 1875 quan es va instal·lar el zoo. Els funcionaris de Bengala Occidental van dir que els registres mostraven que Adwaita tenia almenys 150 anys, però altres proves apuntaven a 250. Es deia que Adwaita era la mascota de Robert Clive.

### Dimorfisme sexual

Moltes espècies de tortugues són dimorfs sexualment, tot i que les diferències entre femelles i mascles varien d'una espècie a una altra. En algunes espècies, els mascles tenen una placa de coll més llarga i que sobresurt més que les seves homòlegs femelles, mentre que en d'altres, les urpes són més llargues a les femelles.
El plastró masculí es corba cap a dins per ajudar a la reproducció. La manera més fàcil de determinar el sexe d’una tortuga és mirar la cua. Les femelles, com a regla general, tenen les cues més petites, cauen cap avall, mentre que els mascles tenen cues molt més llargues que solen ser tirades cap amunt i cap al costat de la closca posterior.

### Cervell

El cervell d’una tortuga és extremadament petit. Les tortugues rogenques, de l’Amèrica Central i del Sud, no tenen una zona al cervell anomenada hipocamp, que es relaciona amb l’emoció, l’aprenentatge, la memòria i la navegació espacial. Els estudis han demostrat que les tortugues rogenques poden confiar en una zona del cervell anomenada còrtex medial per a accions emocionals, una àrea que els humans utilitzen per a accions com la presa de decisions.
Al segle xvii, Francesco Redi va dur a terme un experiment que implicava eliminar el cervell d’una tortuga terrestre, que després va continuar vivint sis mesos. Les tortugues d’aigua dolça, quan van ser sotmeses al mateix experiment, van continuar de manera similar, però no van viure tant de temps. Redi també va tallar el cap d'una tortuga completament i va viure 23 dies.

## Llistat de gèneres i espècies actuals

Comprèn els següents gèneres i espècies:
(Amb el símbol †, s'inclouen les espècies extinguides en temps històrics)
* Gènere Aldabrachelys:
** † Tortuga gegant de Madagascar (Aldabrachelys abrupta)
** Tortugues gegants de l'Índic (Aldabrachelys gigantea)
*** Tortuga gegant d'Arnold (Aldabrachelys gigantea arnoldi)
*** † Tortuga gegant de Daudin (Aldabrachelys gigantea daudini)
*** Tortuga gegant d'Aldabra (Aldabrachelys gigantea gigantea)
*** Tortuga gegant de les Seychelles (Aldabrachelys gigantea hololissa)
** † Tortuga gegant de Madagascar (Aldabrachelys grandidieri)
* Gènere Astrochelys:
** Tortuga radiada (Astrochelys radiata)
** Tortuga angonoka (Astrochelys yniphora)
** † Tortuga de Madagascar (Astrochelys rogerbouri)
* Gènere Centrochelys:
** Tortuga d'esperons africana (Centrochelys sulcata)
* Gènere Chersina
** Tortuga ariet (Chersina angulata)
* Gènere Chersobius:
** Tortuga de Berger (Chersobius solus)
** Tortuga de Boulenger (Chersobius boulengeri)
** Tortuga tacada (Chersobius signatus)
* Gènere Chelonoidis:
** Tortuga de potes roges (Chelonoidis carbonaria)
** Tortuga terrestre argentina (Chelonoidis chilensis)
** Tortuga terrestre de la Patagònia (Chelonoidis donosobarrosi)
** Tortuga del Chaco (Chelonoidis petersi)
** Tortuga de potes grogues (Chelonoidis denticulata)
** † Tortuga gegant de l'illa de Mona (Chelonoidis monensis)
** Complex d'espècies de tortugues gegants de les Illes Galàpagos:
*** † Tortuga gegant de l'Illa Pinta (Chelonoidis abingdonii)
*** Tortuga gegant del Volcà Wolf (Chelonoidis becki)
*** Tortuga gegant de l'Illa Sant Cristòfol (Chelonoidis chathamensis)
*** Tortuga gegant de l'Illa Santiago (Chelonoidis darwini)
*** Tortuga gegant de l'est de l'Illa de Santa Cruz (Chelonoidis donfaustoi)
*** Tortuga gegant de l'Illa Pinzón (Chelonoidis duncanensis)
*** Tortuga gegant del Volcà de Sierra Negra (Chelonoidis guntheri)
*** Tortuga gegant de l'Illa de l'Espanyola (Chelonoidis hoodensis)
*** Tortuga gegant del Volcà Darwin (Chelonoidis microphyes)
*** † Tortuga gegant de Floreana (Chelonoidis nigra)
*** Tortuga gegant de l'Illa Fernandina (Chelonoidis phantasticus)
*** Tortuga gegant de l'oest de l'Illa de Santa Cruz (Chelonoidis porteri)
*** Tortuga gegant del Volcà Alcedo (Chelonoidis vandenburghi)
*** Tortuga gegant del Volcà Cerro Azul (Chelonoidis vicina)
*** † Tortuga gegant de l'Illa de la Rábida (Chelonoidis wallacei): Espècie disputada, ja que se coneix només d'1 exemplar. Podria ser un sinònim de Chelonoidis guntheri.
*** † Tortuga gegant de l'Illa de Santa Fe (Chelonoidis sp. Illa de Santa Fe): Extingida al segle xix abans de ser descrita.
* Gènere Cylindraspis:
** † Tortuga gegant de Reunió (Cylindraspis indica)
** † Tortuga gegant de cadira de muntar de Maurici (Cylindraspis inepta)
** † Tortuga gegant abovedada de Rodrigues (Cylindraspis peltastes)
** † Tortuga gegant abovedada de Maurici (Cylindraspis triserrata)
** † Tortuga gegant de cadira de muntar de Rodrigues (Cylindraspis vosmaeri)
* Geochelone:
** Tortuga estrellada de l'Índia (Geochelone elegans)
** Tortuga estrellada de Birmània (Geochelone platynota)
* Gènere Gopherus:
** Tortuga del desert de Mojave (Gopherus agassizii)
** Tortuga excavadora de Florida (Gopherus polyphemus)
** Tortuga de Texas (Gopherus berlandieri)
** Tortuga excavadora mexicana (Gopherus flavomarginatus)
** Tortuga de garriga de Sinaloa (Gopherus evgoodei)
** Tortuga del desert de Sonora (Gopherus morafkai)
* Gènere Homopus:
** Tortuga areolada (Homopus areolatus)
** Tortuga femoral (Homopus femoralis)
* Gènere Indotestudo:
** Tortuga elongada (Indotestudo elongata)
** Tortuga selvàtica (Indotestudo forstenii)
** Tortuga de Travancore (Indotestudo travancorica)
* Gènere Kinixys:
** Tortuga semidesèrtica (Kinixys belliana)
** Tortuga erosionada (Kinixys erosa)
** Tortuga angular (Kinixys homeana)
** Tortuga de Lobatse (Kinixys lobatsiana)
** Tortuga del Natal (Kinixys natalensis)
** Tortuga de Speke (Kinixys spekii)
* Gènere Malacochersus:
** Tortuga de les escletxes (Malacochersus tornieri)
* Gènere Manouria:
** Tortuga muntesa (Manouria emys)
** Tortuga gravada (Manouria impressa)
* Gènere Psammobates:
** Tortuga geomètrica (Psammobates geometricus)
** Tortuga de sabana (Psammobates oculifer)
** Tortuga ondulada (Psammobates tentorius)
* Gènere Pyxis:
** Tortuga aracnoide (Pyxis arachnoides)
** Tortuga cuaplana (Pyxis planicauda)
* Gènere Testudo:
** Tortuga mediterrània (Testudo hermanni)
** Tortuga grega (Testudo graeca)
** Tortuga marginada (Testudo marginata)
** Tortuga de Horsfield (Testudo horsfieldii)
** Tortuga egípcia (Testudo kleinmanni)
* Gènere Stigmochelys:
** Tortuga lleopard (Stigmochelys pardalis)

## Filogènia

El gènere Testudo inclòs en la filogènia molecular de la família Testudinidae. Le et al. (2006: 525):
Es va trobar una altra filogènia separada mitjançant anàlisi d'ADNmt Kehlmaier et al. (2021):
| Testudinidae | Manouria Gopherus Indotestudo Testudo Malacochersus Centrochelys sulcata Geochelone Geochelone platynota Geochelone elegans Chersina Homopus Stigmochelys Psammobates Aldabrachelys Pyxis Astrochelys radiata Astrochelys yniphora Kinixys Chelonoidis |
| Testudinidae | Manouria Gopherus Testudo Indotestudo Agrionemys Malacochersus †Cylindraspis Chersina Chersobius Homopus Psammobates Stigmochelys Aldabrachelys Pyxis Astrochelys Kinixys Centrochelys Geochelone Chelonoidis |

## Gèneres fòssils

Existeixen moltes espècies fòssils si bé, en molts casos la taxonomia no està clara per culpa de les dificultats d'identificació de les espècies. Actualment es consideren els següents gèneres fòssils:
* †Achilemys (Hay, 1908).
* †Cheirogaster (Bergounioux, 1935).
* †Dithyrosternon (Pictet, 1857).
* †Ergilemys (Chkhikvadze, 1972).
* †Floridemys (Williams, 1950).
* †Hadrianus (Cope, 1872).
* †Hesperotestudo (Williams, 1950).
* †Impregnochelys (Meylan & Auffenberg, 1986).
* †Kansuchelys (Yeh, 1963).
* †Megalochelys (Falconer & Cautley, 1837)
* †Namibchersus (de Lapparent de Broin, 2003).
* †Oligopherus (Hutchison, 1996).
* †Paleotestudo (de Lapparent de Broin, 2000).
* †Sinohadrianus (Ping, 1929).
* †Stylemys (Leidy, 1851).
* †Titanochelon (Pérez-García & Vlachos, 2014).
* †Fontainechelon (Pérez-García et al., 2016).
* †Pelorochelon (Pérez-García et al., 2016).
* †Taraschelon (Pérez-García, 2016).
* †Floridemys (Williams, 1950).

## Bibliografia

* Chambers, Paul. A Sheltered Life: The Unexpected History of the Giant Tortoise. Londres: John Murray, 2004. ISBN 0719565286. (anglès)
* Ernst, C. H.; Barbour, R. W.. Turtles of the World. Washington, DC: Smithsonian Institution Press, 1989. (anglès)
* Gerlach, Justin. Giant Tortoises of the Indian Ocean. Frankfurt: Chimiara, 2004. (anglès)
* Kuyl, Antoinette C. van der; Ph Ballasina, DL; Dekker, JT; Maas, J; Willemsen, RE; Goudsmit, J [et al]. «Phylogenetic Relationships among the Species of the Genus Testudo (Testudines: Testudinidae) Inferred from Mitochondrial 12S rRNA Gene Sequences». Molecular Phylogenetics and Evolution, 22, 2, Feb 2002, pàg. 174–183. DOI: 10.1006/mpev.2001.1052. ISSN: 1055-7903. PMID: 11820839. (anglès)

## Referències

* ↑ Highfield, Andy. «Tortoise egg incubation». Tortoisetrust.org. Arxivat de l'original el 2013-09-05. [Consulta: 7 abril 2009].
* ↑ «Feeding your baby: 6–12 months» (en anglès). [Consulta: 13 juliol 2022].
* ↑ «Shells: Anatomy and Diseases of Turtle and Tortoise Shells». Drs. Foster & Smith. Arxivat de l'original el 2013-10-23. [Consulta: 22 octubre 2013].
* ↑ Moon, J. C.; McCoy, E. D.; Mushinsky, H. R.; Karl, S. A. «Multiple Paternity and Breeding System in the Gopher Tortoise, Gopherus polyphemus». Journal of Heredity, 97, 2, 2006, pàg. 150–157. DOI: 10.1093/jhered/esj017. PMID: 16489146.
* ↑ Associated Press «Tortoise Believed to Have Been Owned by Darwin Dies at 176». Fox News. Associated Press, 26-06-2006.
* ↑ «'Clive of India's' tortoise dies». BBC News, 23-03-2006 [Consulta: 7 abril 2009].
* ↑ «Sexing Your Tortoise». [Consulta: 13 febrer 2017].
* ↑ «Tortoises Show Off Smarts by Mastering Touch-Screen Tech». Live Science [Consulta: 1r desembre 2016].
* ↑ Cuvier, Georges; Smith, Charles Hamilton; Pidgeon, Edward. The animal kingdom arranged in conformity with its organization. 9. Printed for G. B. Whittaker, 1831, p. 54–.
* ↑ The London Literary Gazette and Journal of Belles Lettres, Arts, Sciences, Etc. H. Colburn, 1831, p. 277–.
* ↑ Broderip, William John. Leaves from the Note Book of a Naturalist. E. Littell & Company, 1852, p. 83 (left column). «In the beginning of November he opened the skull of a land-tortoise, removed every particle of brain, and cleaned the cavity out... instead of dying or remaining motionless, it groped its way about....»
* ↑ «A molecular phylogeny of tortoises (Testudines: Testudinidae) based on mitochondrial and nuclear genes». Molecular Phylogenetics and Evolution, 40, 2, 8-2006, pàg. 517–31. DOI: 10.1016/j.ympev.2006.03.003. PMID: 16678445.
* ↑ Kehlmaier, Christian; Albury, Nancy A.; Steadman, David W.; Graciá, Eva; Franz, Richard; Fritz, Uwe «Ancient mitogenomics elucidates diversity of extinct West Indian tortoises» (en anglès). Scientific Reports, 11, 1, 09-02-2021, pàg. 3224. Bibcode: 2021NatSR..11.3224K. DOI: 10.1038/s41598-021-82299-w. ISSN: 2045-2322. PMC: 7873039. PMID: 33564028.

## Enllaços externs

* The Reptile Database (anglès)
* Family Testudinidae (Tortoises) of The Reptile Database Arxivat 2009-05-05 a Wayback Machine. (anglès)
* Tortoise Protection Group: Tortoise conservation information (anglès)
* Chelonia: Conservation and care of turtles. (anglès)