# Lek (comportament animal)

Per lek s'entén una concentració d'animals mascles reunits per participar en exhibicions competitives i rituals de festeig, coneguts com a “lekking”, per atraure les femelles i aparellar-se. Un mateix grup de mascles se situaria en una localització específica on cadascú defensa un petit territori on intenta desplaçar o predominar sobre els seus veïns amb diferents tipus d'exhibicions. El terme es va aplicar per primera vegada als galls fers i és força freqüent en ocells. També apareix en peixos i insectes i fins i tot el zel del cérvol és similar.
Un lek clàssic consisteix en territoris masculins amb rang visual i auditiu entre els uns dels altres. Un lek explotat, tal com és el del kàkapo (Strigops habroptilus), té territoris més separats, però encara dins del rang auditiu. Lekking s'associa amb una paradoxa aparent: una forta selecció sexual per part de les femelles per a trets masculins específics hauria d'erosionar la diversitat genètica pel runaway de Fisher, però la diversitat es manté i no es produeix la fugida. S'han fet molts intents per explicar-ho, però la paradoxa es manté.

## Etimologia

El terme prové del suec “lek” ([le:k] ( escolteu-ho)), activitats, lúdiques sobretot, plaents o poc reglades. “The Game birds and wild fowl of Sweden and Norway” (1867) de Llewelyn Lloyd ho introdueix (en majúscules i entre cometes simples, com “Lek”) explícitament com un terme suec.

## Rang taxonòmic

El lekking es va descriure originalment en els Phasianidae (en negreta en el cladograma), en particular el gall cuaforcat (en suec: “orrlek”) i el gall fer (en suec: “tjäderlek”), però està àmpliament distribuït filogenèticament entre altres ocells, i en molts altres grups d'animals dins dels vertebrats i dels artròpodes, com es mostra al cladograma.
La presència d'un nom de grup significa que algunes espècies d'aquest grup fan lekking; els grups que no en fan no es mostren.
| Nephrozoa | Deuterostomia Vertebrats Teleostis Bacallà Cyprinodon macularius Cíclids Tetrapoda Amfibis: alguns anurs Amniota Rèptils: Iguana marinas Ocells Phasianidae Neoaus Otídids Escolopàcids (limícoles) Psitàcids (cotorres/aratingues) Passeriformes Cotingidae (cotingues) Pipridae (manaquís) Pycnonotidae Ploceidae (teixidors) Paradisaeidae (ocells del paradís) Mamífers Ratpenats Bovidae: diverses espècies Pinnipedia Protostomia Decapoda: crancs violinistes Insectes Hymenoptera Vespidae: vespa paperera Pompilidae: vespa de les aranyes Formicidae: algunes formigues Apoidea: algunes abelles Lepidoptera: algunes papallones i arnes Diptera: mosca del vinagre, Clusiidae |

## Comportament
### Tipus

Hi ha dos tipus de comportament dins un espai lek: clàssic i explotat. En el sistema clàssic de lekking, els territoris masculins es troben en el rang visual i auditiu dels seus veïns. En un lek explotat, els mascles estan més allunyats els uns dels altres del que estarien en un lek clàssic. Els mascles d'un lek explotat es troben fora del rang visual els uns dels altres, però es mantenen a l'abast de l'oïda. Els territoris de lek explotats són molt més grans que els sistemes clàssics i de mida més variable. Un exemple ben conegut de leks explotats és la crida "boom" del kàkapo, els mascles dels quals es col·loquen a molts quilòmetres els uns dels altres per fer senyals a possibles parelles.

### Estabilitat

Els territoris lek de diferents tàxons són estables i no varien en termes de mida i ubicació. Els mascles solen tornar als mateixos llocs d'aparellament a causa de la fidelitat de les femelles. Les femelles d'ocells com el gall fer i el becadell gros són fidels als mascles i no als llocs d'aparellament. Els mascles reeixits es congreguen a la mateixa zona que l'època de reproducció de l'època anterior perquè els resulta familiar, mentre que les femelles tornen a reunir-se amb els seus mascles. Les femelles no tornen al lloc d'aparellament si la seva parella masculina no és present. Una altra possible explicació de l'estabilitat del lek és de les jerarquies masculines dins d'aquest. En algunes espècies de manaquís, els mascles betes subordinats poden heretar el lloc de visualització d'un mascle alfa, augmentant les possibilitats de visites femenines. El rang també pot contribuir a l'estabilitat de la mida del lek, ja que els mascles de rang inferior es poden congregar per aconseguir una mida que sigui percebuda per les femelles com a òptima per atraure-les.

### Preferències d'aparellament en les femelles

Una metaanàlisi de 27 espècies va trobar que qualitats com ara la mida del lek, la taxa d'exhibició masculina i la taxa d'agressió masculina presenten una correlació positiva amb les taxes d'èxit masculines. També es va trobar una correlació positiva entre la participació, la magnitud dels trets exagerats, l'edat, la freqüència de baralles i l'èxit d'aparellament. Aquesta preferència femenina condueix a un biaix en l'aparellament, amb alguns mascles que tenen més èxit a copular amb les femelles. La variació en l'èxit d'aparellament és bastant gran en els sistemes d'aparellament de lek, ja que el 70-80% dels aparellaments s'atribueixen només al 10-20% dels mascles presents.

## Costos i beneficis del lekking

El principal benefici per als dos sexes és l'èxit de l'aparellament. Per als mascles, els costos es deriven de les preferències de les femelles. Els trets pels quals se seleccionen poden ser energèticament costosos de mantenir i poden provocar un augment de la depredació. Per exemple, l'augment de la taxa de vocalització va provocar una disminució de la massa dels mascles de becadell gros. Altres costos poden derivar del combat masculí. Per exemple, els mascles grossos lluiten regularment per mostrar el domini o defensar el territori, i les femelles prefereixen els mascles victoriosos. Els mascles agressius de gall cuaforcat són preferits als mascles no agressius i quan els mascles lluiten trenquen les plomes de la cua dels altres. El lekking s'associa amb el dimorfisme sexual en diversos tàxons d'ocells.
A primera vista, pot semblar que les femelles no reben beneficis directes del lekking, ja que els mascles només aporten gens a la descendència en absència de la cura dels pares o altres beneficis. Tanmateix, el lekking redueix el cost que implica la recerca de parella en les femelles perquè la congregació de mascles els facilita la selecció. Les femelles no han de desplaçar-se lluny, ja que són capaços d'avaluar i comparar diversos mascles dins d'un espai reduït. A més, tenir els mascles en un sol lloc pot reduir la quantitat de temps que una femella és vulnerable als depredadors. Quan es troben sota pressió depredadora, les femelles de la granota de canyissar marbrada trien constantment leks a prop dels llocs d'alliberament. Es van observar taxes elevades de reclams per part dels mascles per reduir el temps de recerca de femelles.

## La paradoxa del lek

Atès que la selecció sexual de les femelles per a valors específics de trets masculins hauria d'erosionar la diversitat genètica, el manteniment de la variació genètica en les espècies de lekking constitueix una paradoxa en la biologia evolutiva. S'han fet molts intents per explicar-ho, però la paradoxa es manté. Hi ha dues condicions en què sorgeix la paradoxa del lek. La primera és que els mascles només aporten gens i la segona és que la preferència femenina no afecta la fecunditat. L'elecció femenina hauria de conduir a una selecció sexual direccional autoreforçant, donant lloc a una major prevalença dels trets seleccionats. Una selecció més forta hauria de provocar una supervivència autoreforçada, ja que disminueix la variància genètica i assegura que més descendència tingui trets similars. No obstant això, les espècies de lekking no presenten una selecció reforçada. En un sistema reproductor lekking, el que les característiques sexuals masculines poden indicar a les femelles és limitat, car els mascles no proporcionen recursos a les femelles ni la cura dels pares a la seva descendència. Això implica que una femella obté beneficis indirectes de l'elecció en forma de "bons gens" per a la descendència.
Amotz Zahavi va argumentar que els trets sexuals masculins només transmeten informació útil a les femelles si aquests trets confereixen un hàndicap pel mascle. El principi de discapacitat de Zahavi pot oferir una resolució a la paradoxa del lek, ja que si les femelles seleccionen la condició dels ornaments masculins, aleshores la descendència tindrà una millor forma física. Una altra solució potencial a la paradoxa del lek és la teoria de Rowe i Houle que diu que els trets seleccionats sexualment depenen de la condició física, que al seu torn podria resumir molts loci genètics. Aquesta és la hipòtesi de la “captura gènica”, que descriu com una quantitat significativa del genoma està implicada en la configuració dels trets que són seleccionats sexualment. Hi ha dos supòsits en la hipòtesi de la “captura gènica”: el primer és que els trets seleccionats sexualment depenen de la condició, i el segon és que la condició general és atribuïble a una gran variància genètica. A més, W. D. Hamilton i Marlene Zuk van proposar que els trets seleccionats sexualment podrien indicar resistència als paràsits. Una resolució de la paradoxa de lek implica les preferències femenines i com la preferència per si sola no provoca una selecció direccional prou dràstica per disminuir la diferència genètica en la forma física. Una altra conclusió és que el tret preferit no se selecciona naturalment a favor o en contra i el tret es manté perquè implica un augment de l'atractiu per al mascle.

## Evolució

S'han proposat diversos mecanismes possibles sobre per què els mascles s'agrupen en leks, incloses les hipòtesis de lideratge (hotshot), punt d'interès (hotspot), mobilitat (blackhole), selecció de parentiu i protecció contra la depredació, tal com es descriu a continuació.

### Hipòtesi hotshot

La hipòtesi hotshot és l'únic model que atribueix els homes com a força impulsora de l'agregació. El model hotshot planteja la hipòtesi que els mascles atractius, coneguts com a hotshots, atrauen l'atenció tant femenina com masculina. Les femelles van als leks perquè se senten atretes per aquests mascles. Altres mascles formen leks al voltant del mascle líder com una manera d'allunyar les femelles d'ell. Es va fer un experiment de manipulació amb el sisó comú (Tetrax tetrax), per provar els diferents models d'evolució de lek. L'experiment va implicar variar la mida i la proporció de sexes dels leks mitjançant esquers. Per comprovar si la presència d'un mascle líder determinava o no la formació del lek, es va col·locar dins d'un lek un esquer de sisó. Després d'afegir el fals mascle al lek, les visites masculines i femenines al lek van augmentar, donant pes a la hipòtesi.

### Model hotspot

El model hotspot considera que la densitat femenina és el catalitzador de l'agrupament dels mascles. Aquest model prediu que els leks es formaran on les femelles tendeixen a residir com una manera d'augmentar la interacció femenina. S'ha observat que el trànsit de femelles de manaquí es concentra al voltant de leks, llocs de bany i zones de fructificació, amb els mascles agrupats a prop dels recursos de fructificació més visitats. El model hotspot també prediu que la mida del lek depèn del nombre de femelles que habiten un tros de terra. Per comprovar si el nombre de femelles afecta la formació de lek, es va afegir un grup de femelles de sisons a un lek. La presència d'aquests reclams femenins no va tenir cap efecte sobre la mida del lek, tendint a refutar la hipòtesi.

### Model de mobilitat

El model de mobilitat proposa que les femelles no prefereixen ni la mida ni el tipus de mascle, sinó que les femelles tendeixen a desplaçar-se i s'aparellen allà on es trobin els leks. Aquest model prediu que la mobilitat femenina és una resposta a l'assetjament masculí. Aquesta predicció és difícil de provar, però es va trobar una correlació negativa entre l'agressivitat masculina i la visita femenina a la població de sisó, cosa que suggereix que el model podria ser correcte. L'evidència que recolza el model de mobilitat es troba principalment en ungulats.

### Selecció de parentiu

Una hipòtesi alternativa per al lekking és la selecció de parentiu, que suposa que els mascles dins d'un lek estan relacionats entre ells. Com que les femelles rarament s'aparellen fora dels leks, és avantatjós que els mascles formin leks. Tot i que no tots els mascles d'un lek estan aparellats amb una femella, els mascles sense parella encara reben beneficis de forma física. La selecció de parentiu explica que els mascles relacionats es congreguen per formar leks, com una manera d'atreure les femelles i augmentar la forma física inclusiva. En algunes espècies, els mascles dels leks mostren un alt grau de parentiu, però això no s'aplica per regla general a les espècies formadores de leks en general. En algunes espècies com els paons i els galls cuaforcats, els leks es componen de germans i germanastres. Els mascles de rang inferior obtenen alguns beneficis físics transmetent els seus gens a través de l'atracció de companys per als seus germans, ja que els leks més grans atrauen més femelles. Els paons es reconeixen i s'ajunten amb els seus germans, encara que no s'hagin conegut mai.

## Referències

* 1 2 3 4 5 Fiske, Peder; Rintamäki, Pekka T.; Karvonen, Eevi «Mating success in lekking males: a meta-analysis» (en anglès). Behavioral Ecology, 9, 4, 1998, pàg. 328–338. DOI: 10.1093/beheco/9.4.328. ISSN: 1045-2249.
* 1 2 3 Beehler, Bruce M.; Foster, Mercedes S. «Hotshots, Hotspots, and Female Preference in the Organization of Lek Mating Systems» (en anglès). The American Naturalist, 131, 2, 2-1988, pàg. 203–219. DOI: 10.1086/284786. ISSN: 0003-0147.
* 1 2 3 Théry, Marc «The evolution of leks through female choice: differential clustering and space utilization in six sympatric manakins» (en anglès). Behavioral Ecology and Sociobiology, 30, 3-4, 4-1992, pàg. 227–237. DOI: 10.1007/BF00166707. ISSN: 0340-5443.
* 1 2 3 4 5 6 Jiguet, Frédéric; Bretagnolle, Vincent «Manipulating Lek Size and Composition Using Decoys: An Experimental Investigation of Lek Evolution Models» (en anglès). The American Naturalist, 168, 6, 12-2006, pàg. 758–768. DOI: 10.1086/508808. ISSN: 0003-0147.
* 1 2 Durães, Renata; Loiselle, Bette A.; Blake, John G. «Spatial and temporal dynamics at manakin leks: reconciling lek traditionality with male turnover» (en anglès). Behavioral Ecology and Sociobiology, 62, 12, 10-2008, pàg. 1947–1957. DOI: 10.1007/s00265-008-0626-0. ISSN: 0340-5443.
* ↑ Lloyd, Llewelyn. The Game Birds and Wild Fowl of Sweden and Norway: With an Account of the Seals and Salt-water Fishes of Those Countries (en anglès). Londres: F. Warne and Company, 1867, p. 219.
* 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Oakes, E. J. «Lekking and the Evolution of Sexual Dimorphism in Birds: Comparative Approaches» (en anglès). The American Naturalist, 140, 4, 10-1992, pàg. 665–684. DOI: 10.1086/285434. ISSN: 0003-0147.
* ↑ Bourke, Andrew F. G. «Hamilton's rule and the causes of social evolution» (en anglès). Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 369, 1642, 19-05-2014, pàg. 20130362. DOI: 10.1098/rstb.2013.0362. ISSN: 0962-8436. PMC: PMC3982664. PMID: 24686934.
* ↑ Ponomarenko, I. Ja «Comparative characteristics of some biological indices of the bottom stages of 0-group cod belonging to the 1956, 1958, 1959, 1960 and 1961 year-classes». Spec. Publ. Int. Comm. Northwest Atlantic Fish, 1965, pàg. 349–354.
* ↑ Loiselle, Paul V. «Male Spawning-Partner Preference in an Arena-Breeding Teleost Cyprinodon macularius californiensis Girard (Atherinomorpha: Cyprinodontidae)». The American Naturalist, vol. 120, 6, 12-1982, pàg. 721–732. DOI: 10.1086/284026.
* ↑ Nelson, C. M. «Male size, spawning pit size and female mate choice in a lekking cichlid fish». Animal Behaviour, vol. 50, 6, 1995, pàg. 1587–1599. DOI: 10.1016/0003-3472(95)80013-1.
* ↑ Emlen, Stephen T «Lek Organization and Mating Strategies in the Bullfrog». Behavioral Ecology and Sociobiology, vol. 1, 3, 1976, pàg. 283–313. DOI: 10.1007/bf00300069.
* ↑ Knopp, T.; Heimovirta, M.; Kokko, H.; Merila, J. «Do Male Moor Frogs (Rana arvalis) Lek with Kin?». Molecular Ecology, vol. 17, 10, 2008, pàg. 2522–530. Bibcode: 2008MolEc..17.2522K. DOI: 10.1111/j.1365-294x.2008.03748.x. PMID: 18422930.
* ↑ Vitousek, Maren N.; Mitchell, Mark A.; Woakes, Anthony J.; Niemack, Michael D.; Wikelski, Martin «High Costs of Female Choice in a Lekking Lizard». PLOS ONE, vol. 2, 6, 27-06-2007, pàg. e567. Bibcode: 2007PLoSO...2..567V. DOI: 10.1371/journal.pone.0000567. PMC: 1891434. PMID: 17593966.
* ↑ «Is lek breeding rare in bats?». Journal of Zoology, vol. 291, 1, 2013, pàg. 3–11. DOI: 10.1111/jzo.12069.
* ↑ Bradbury «Lek Mating Behavior in the Hammer-headed Bat». Zeitschrift für Tierpsychologie, vol. 45, 3, 1977, pàg. 225–255. DOI: 10.1111/j.1439-0310.1977.tb02120.x.
* ↑ Bro-Jørgensen, Jakob; Durant, Sarah M. «Mating strategies of topi bulls: getting in the centre of attention». Animal Behaviour, vol. 65, 3, 3-2003, pàg. 585–594. DOI: 10.1006/anbe.2003.2077.
* ↑ Clutton-Brock, T. H.; Green, D.; Hiraiwa-Hasegawa, M.; Albon, S. D. «Passing the buck: resource defence, lek breeding and mate choice in fallow deer». Behavioral Ecology and Sociobiology, vol. 23, 5, 11-1988, pàg. 281–296. DOI: 10.1007/BF00300575.
* ↑ Buechner, Helmut K.; Daniel Roth, H. «The Lek System in Uganda Kob Antelope». American Zoologist, vol. 14, 1, 2-1974, pàg. 145–162. DOI: 10.1093/icb/14.1.145.
* ↑ Apollonio, Marco; Festa-Bianchet, Marco; Mari, Franco «Correlates of copulatory success in a fallow deer lek». Behavioral Ecology and Sociobiology, vol. 25, 2, 1989, pàg. 89–97. DOI: 10.1007/BF00302925. JSTOR: 4600315.
* ↑ Soto, Karim H.; Trites, Andrew W. «South American sea lions in Peru have a lek-like mating system». Marine Mammal Science, vol. 27, 2, 4-2011, pàg. 306–333. Bibcode: 2011MMamS..27..306S. DOI: 10.1111/j.1748-7692.2010.00405.x.
* ↑ Boness, Daryl J. «Mating tactics and mating system of an aquatic-mating pinniped: the harbor seal, Phoca vitulina». Behavioral Ecology and Sociobiology, vol. 61, 1, 2006, pàg. 119–130. DOI: 10.1007/s00265-006-0242-9.
* ↑ Croll, George A.; McClintock, James B. «An evaluation of lekking behavior in the fiddler crab Uca spp». Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, vol. 254, 1, 2000, pàg. 109–121. Bibcode: 2000JEMBE.254..109C. DOI: 10.1016/s0022-0981(00)00276-8. PMID: 11058729.
* ↑ Cappa, F.; Bruschini, C.; Cervo, R.; Turillazzi, S.; Beani, L. «Males do not like the working class: male sexual preference and recognition of functional castes in a primitively eusocial wasp». Animal Behaviour, vol. 86, 4, 2013, pàg. 801–810. DOI: 10.1016/j.anbehav.2013.07.020.
* ↑ Alcock «Consistency in the Relative Attractiveness of a Set of Landmark Territorial Sites to Two Generations of Male Tarantula Hawk Wasps (Hymenoptera: Pompilidae)». Animal Behaviour, vol. 31, 1983, pàg. 74–80. DOI: 10.1016/s0003-3472(83)80174-2.
* ↑ Davidson «Sexual Selection in Harvester Ants». Behavioral Ecology and Sociobiology, vol. 10, 4, 1982, pàg. 245–50. DOI: 10.1007/bf00302813.
* ↑ Kimsey «The behaviour of male orchid bees (Apidae, Hymenoptera, Insecta) and the question of leks». ), vol. 28, 4, 1980, pàg. 996–1004. DOI: 10.1016/S0003-3472(80)80088-1.
* ↑ Lederhouse «Territorial Defense and Lek Behavior of the Black Swallowtail Butterfly, Papilio polyxenes». Behavioral Ecology and Sociobiology, vol. 10, 2, 1982, pàg. 109–118. DOI: 10.1007/bf00300170. JSTOR: 4599468.
* ↑ Mallet «Sex roles in the ghost moth Hepialus humuli (L.) and a review of mating in the Hepialidae(Lepidoptera).». Zoological Journal of the Linnean Society, vol. 79, 1984, pàg. 67–82. DOI: 10.1111/j.1096-3642.1984.tb02320.x.
* ↑ Turner «The flexible lek: Phymatopus hecta the gold swift demonstrates the evolution of leking and male swarming via a hotspot (Lepidoptera: Hepialidae». Biological Journal of the Linnean Society, vol. 114, 2015, pàg. 184–201. DOI: 10.1111/bij.12411.
* ↑ Parsons «Lek Behavior in Drosophila (Hirtodrosophila) Polypori Malloch-An Australian Rainforest Species». Evolution, vol. 31, 1, 1977, pàg. 223–225. DOI: 10.2307/2407561. JSTOR: 2407561. PMID: 28567739.
* ↑ Marshall «Agonistic behaviour and generic synonymy in Australian Clusiidae (Diptera)». Studia Dipterologica, vol. 7, 2000, pàg. 3–9.
* ↑ Starr, Cecie; Taggart, Ralph. Biology: the unity and diversity of life. 6th ed. Belmont, Calif: Wadsworth Pub. Co, 1992. ISBN 978-0-534-16566-6.
* ↑ Hall, Edward T. The hidden dimension. New York: Anchor Books, 1990. ISBN 978-0-385-08476-5.
* ↑ Trail, Pepper W. «Why Should Lek-Breeders be Monomorphic?». Evolution, 44, 7, 11-1990, pàg. 1837. DOI: 10.2307/2409512.
* ↑ Jiguet, Frédéric; Arroyo, Beatriz; Bretagnolle, Vincent «Lek mating systems: a case study in the Little Bustard Tetrax tetrax» (en anglès). Behavioural Processes, 51, 1-3, 10-2000, pàg. 63–82. DOI: 10.1016/S0376-6357(00)00119-4.
* ↑ Merton, Don V.; Morris, Rodney B.; Atkinson, Ian A. E. «Lek behaviour in a parrot:the Kakapo Strigops habroptilus of New Zealand» (en anglès). Ibis, 126, 3, 7-1984, pàg. 277–283. DOI: 10.1111/j.1474-919X.1984.tb00250.x. ISSN: 0019-1019.
* ↑ Durães, Renata; Loiselle, Bette A.; Parker, Patricia G.; Blake, John G. «Female mate choice across spatial scales: influence of lek and male attributes on mating success of blue-crowned manakins» (en anglès). Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 276, 1663, 22-05-2009, pàg. 1875–1881. DOI: 10.1098/rspb.2008.1752. ISSN: 0962-8452. PMC: PMC2674486. PMID: 19324796.
* 1 2 Isvaran, Kavita «Variation in male mating behaviour within ungulate populations: patterns and processes». Current Science, 89, 7, 2005, pàg. 1192–1199. ISSN: 0011-3891.
* 1 2 3 4 DuVal, E. H. «Female Mate Fidelity in a Lek Mating System and Its Implications for the Evolution of Cooperative Lekking Behavior» (en anglès). The American Naturalist, 181, 2, 2-2013, pàg. 213–222. DOI: 10.1086/668830. ISSN: 0003-0147.
* ↑ Hernandez, M. L. «Male rank and optimal lek size». Behavioral Ecology, 10, 1, 01-01-1999, pàg. 73–79. DOI: 10.1093/beheco/10.1.73.
* ↑ Mackenzie, A.; Reynolds, J. D.; Brown, V. J.; Sutherland, W. J. «Variation in Male Mating Success on Leks» (en anglès). The American Naturalist, 145, 4, 4-1995, pàg. 633–652. DOI: 10.1086/285759. ISSN: 0003-0147.
* 1 2 Höglundi, Jacob; Kalais, John; Fiske, Peder «The costs of secondary sexual characters in the lekking great snipe (Gallinago media)» (en anglès). Behavioral Ecology and Sociobiology, 30, 5, 5-1992. DOI: 10.1007/BF00170596. ISSN: 0340-5443.
* ↑ Alatalo, Rauno V.; Höglund, Jacob; Lundberg, Arne «Lekking in the black grouse— a test of male viability» (en anglès). Nature, 352, 6331, 7-1991, pàg. 155–156. DOI: 10.1038/352155a0. ISSN: 0028-0836.
* ↑ Wickman, Per-Olof; Jansson, Peter «An estimate of female mate searching costs in the lekking butterfly Coenonympha pamphilus». Behavioral Ecology and Sociobiology, 40, 5, 15-05-1997, pàg. 321–328. DOI: 10.1007/s002650050348. ISSN: 0340-5443.
* ↑ Grafe, T.Ulmar «Costs and benefits of mate choice in the lek-breeding reed frog,» (en anglès). Animal Behaviour, 53, 5, 5-1997, pàg. 1103–1117. DOI: 10.1006/anbe.1996.0427.
* ↑ House, Clarissa M; Hunt, John; Moore, Allen J «Sperm competition, alternative mating tactics and context-dependent fertilization success in the burying beetle, Nicrophorus vespilloides» (en anglès). Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 274, 1615, 22-05-2007, pàg. 1309–1315. DOI: 10.1098/rspb.2007.0054. ISSN: 0962-8452. PMC: PMC2176180. PMID: 17360284.
* 1 2 Kirkpatrick, Mark «Sexual Selection and the Evolution of Female Choice». Evolution, 36, 1, 1-1982, pàg. 1. DOI: 10.2307/2407961.
* ↑ Kirkpatrick, Mark; Ryan, Michael J. «The evolution of mating preferences and the paradox of the lek» (en anglès). Nature, 350, 6313, 3-1991, pàg. 33–38. DOI: 10.1038/350033a0. ISSN: 0028-0836.
* 1 2 Tomkins, Joseph L.; Radwan, Jacek; Kotiaho, Janne S.; Tregenza, Tom «Genic capture and resolving the lek paradox» (en anglès). Trends in Ecology & Evolution, 19, 6, 6-2004, pàg. 323–328. DOI: 10.1016/j.tree.2004.03.029.
* 1 2 3 «The lek paradox and the capture of genetic variance by condition dependent traits» (en anglès). Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences, 263, 1375, 22-10-1996, pàg. 1415–1421. DOI: 10.1098/rspb.1996.0207. ISSN: 0962-8452.
* ↑ Zahavi, Amotz «Mate selection—A selection for a handicap» (en anglès). Journal of Theoretical Biology, 53, 1, 9-1975, pàg. 205–214. DOI: 10.1016/0022-5193(75)90111-3.
* ↑ Iwasa, Yoh; Pomiankowski, Andrew; Nee, Sean «The Evolution of Costly Mate Preferences II. The 'Handicap' Principle». Evolution, 45, 6, 9-1991, pàg. 1431. DOI: 10.2307/2409890.
* ↑ Hamilton, William D.; Zuk, Marlene «Heritable True Fitness and Bright Birds: A Role for Parasites?» (en anglès). Science, 218, 4570, 22-10-1982, pàg. 384–387. DOI: 10.1126/science.7123238. ISSN: 0036-8075.
* ↑ Clutton-Brock, T. H.; Price, O. F.; MacColl, A. D. C «Mate retention, harassment, and the evolution of ungulate leks» (en anglès). Behavioral Ecology, 3, 3, 1992, pàg. 234–242. DOI: 10.1093/beheco/3.3.234. ISSN: 1045-2249.
* ↑ Loiselle, B. A.; Ryder, T. B.; Duraes, R.; Tori, W.; Blake, J. G. «Kin selection does not explain male aggregation at leks of 4 manakin species» (en anglès). Behavioral Ecology, 18, 2, 01-03-2007, pàg. 287–291. DOI: 10.1093/beheco/arl081. ISSN: 1045-2249.
* ↑ McDonald, David B.; Potts, Wayne K. «Cooperative Display and Relatedness Among Males in a Lek-Mating Bird» (en anglès). Science, 266, 5187, 11-11-1994, pàg. 1030–1032. DOI: 10.1126/science.7973654. ISSN: 0036-8075.
* ↑ Höglund, Jacob «Lek-kin in birds — provoking theory and surprising new results». Annales Zoologici Fennici, 40, 3, 2003, pàg. 249–253. ISSN: 0003-455X.
* ↑ Petrie, Marion; Krupa, Andrew; Burke, Terry «Peacocks lek with relatives even in the absence of social and environmental cues» (en anglès). Nature, 401, 6749, 9-1999, pàg. 155–157. DOI: 10.1038/43651. ISSN: 0028-0836.