# Acantodis

Els acantodis (Acanthodii), també coneguts com a taurons espinosos, són una classe extinta de peixos amb mandíbules. Actualment es considera que representen un grau parafilètic de diversos llinatges de peixos basals fins als condrictios existents, que inclou els taurons, rajades i quimeres. Els acantodis tenen un mosaic de trets compartits tant amb peixos ossis com amb peixos cartilaginosos. En la forma general del cos, eren semblants als taurons moderns, però la seva epidermis estava coberta de petites plaquetes romboides com les escates dels holostis (àmies).
El nom popular de taurons espinosos es deu al fet que tenien forma superficial de tauró, amb un cos aerodinàmic, aletes aparellades, una cua fortament cap amunt i espines òssies robustes i en gran part immòbils que suportaven totes les aletes excepte la cua, per tant, «taurons espinosos». Tanmateix, els acantodis no són autèntics taurons; la seva estreta relació amb els peixos cartilaginosos moderns els pot portar a ser considerats «taurons de tija». Els acantodis tenien un esquelet cartilaginós, però les seves aletes tenien una base òssia ampla i estaven reforçades al marge anterior amb una columna vertebral dentina. Com a resultat, les espines i les escates fossilitzades són sovint tot el que queda d'aquests peixos a les antigues roques sedimentàries. Els primers acantodis eren marins, però durant el Devonià, les espècies d'aigua dolça es van convertir en predominants.
Els acantodis s'han dividit en quatre ordres: Acanthodiformes, Climatiiformes, Diplacanthiformes i Ischnacanthiformes. «Climatiiformes» és un conjunt parafilètic d'acantodis primerencs com els climatíids, giracàntids i diplacàntids; tenien unes escapulars òssies robustes i espines afilades moltes petites, «intermèdies» o «prepelvianes», entre les aletes pectorals i pèlviques. El subgrup climatiforme Diplacanthida ha estat posteriorment elevat al seu propi ordre, Diplacanthiformes. Els iscnacantiformes eren depredadors amb plaques dentals fusionades a les mandíbules. Els acantodiformes eren filtradors amb una única aleta dorsal, mandíbules sense dents i llargues brànquies. Van ser els últims i més especialitzats entre els acantodis tradicionals, ja que van sobreviure fins al final del Permià.

## Característiques

Les escates d'acantodis tenen una ornamentació distintiva pròpia de cada ordre. Per això, les escales s'utilitzen sovint per determinar l'edat relativa de la roca sedimentària. Les escates són minúscules, amb una base bulbosa, un coll i una corona plana o lleugerament corbada en forma de diamant.
Les espècies més primitives no tenien bufeta natatòria, el que significa que no podien romandre suspesos en l'aigua de manera immòbil, sinó que quan no nadaven, havien de descansar al fons tocant a terra. Es van anar adaptant als condicionants, ja que a la primera part del Devonià, en les aigües dolces poc profundes en climes de sequera estacional havien de sobreviure agafant aire a la superfície de l'aigua. De mica en mica van adaptar-se amb pulmons primitius.
Tot i ser anomenats «taurons espinosos», els acantodis són anteriors als taurons. S'han trobat escates que s'han identificat provisionalment com a pertanyents a acantodis, o «peixos semblants a taurons» en diversos estrats de l'Ordovicià, però, són ambigües i poden pertànyer a peixos sense mandíbules com els telodonts. Els primers fòssils inequívocs daten de l'inici del període Silurià, uns 50 milions d'anys abans de l'aparició dels primers taurons. Més tard, els acantodis van colonitzar les aigües dolces, i van prosperar als rius i llacs durant el Devonià i als pantans de carbó del Carbonífer. En aquest moment, els peixos ossis ja mostraven el seu potencial per dominar les aigües del món, i la seva competència va resultar massa gran per als taurons espinosos, que es van extingir a l'època del Permià, fa uns 250 milions d'anys.

## Taxonomia i filogènesi

En un estudi de les primeres relacions de vertebrats amb mandíbula, Davis et al. (2012) van trobar que els acantodis es divideixen entre els dos clades principals Osteichthyes (peixos ossis) i Chondrichthyes (peixos cartilaginosos). Els coneguts Acanthodes acantòdics es van col·locar dins dels Osteichthyes, malgrat la presència de moltes característiques condrítiques a la seva caixa cerebral. No obstant això, un placoderm silurià recentment descrit, Entelognathus, que té una anatomia de la mandíbula compartida amb peixos ossis i tetràpodes, ha portat a revisar aquesta filogènia: els acantodis es van passar a considerar un conjunt parafilètic que conduïa a peixos cartilaginosos, mentre que els peixos ossis van evolucionar a partir dels placoderms.
Burrow et al. 2016 proporcionen una reivindicació en trobar condrictis entre Acanthodii, més estretament relacionats amb Doliodus i Tamiobatis. Un estudi de 2017 de la morfologia de Doliodus assenyala el que sembla mostrar un mosaic de característiques de taurons i acantòdies, cosa que el converteix en un fòssil de transició i reforça encara més aquesta idea.
Filogènesi posterior.
* Galeaspida
* Osteostraci
* «Placodermi»
* Osteichthyes
* Grup dels Chondrichthyes
* Tetanopsyrus
* Nerepisacanthus
* Ischnacanthus
* Poracanthodes
* Culmacanthus
* Uraniacanthus
* Diplacanthus
* Rhadinacanthus
* Cassidiceps
* Mesacanthus
* Lodeacanthus
* Triazeugacanthus
* Promesacanthus
* Acanthodes
* Cheiracanthus
* Homalacanthus
* Euthacanthus
* Ptomacanthus
* Brachyacanthus
* Climatius
* Parexus
* Vernicomacanthus
* Lupopsyrus
* Obtusacanthus
* Kathemacanthus
* Brochoadmones
* Gyracanthides
* Chondrichthyes

## Història evolutiva

Les restes més antigues que s'atribueixen condrictians de grau acantòdic són Fanjingshania i Qianodus del Silurià primerenc de la Xina, que es remunten a fa uns 439 milions d'anys. En comparació amb altres grups de peixos contemporanis, els acantodis eren relativament conservadors morfològicament i ecològicament. Els acantodis van augmentar en diversitat durant el Silurià tardà, assolint el seu àpex de diversitat durant l'etapa Lochkoviana del Devonià primerenc, disminuint durant el Pragià, però tornant a augmentar durant l'Emsià, que va ser seguit per una disminució de la diversitat durant el Devonià tardà. La diversitat del grup va ser constantment baixa però estable durant el Carbonífer, disminuint lleugerament cap al Permià. Els registres més joves del grup són escates aïllades i espines d'aleta dels estrats del Permià mitjà-superior a la conca del Paranà del Brasil.
La seva importància evolutiva radica en el fet que són els primers vertebrats a tenir mandíbula i aletes aparellades. La mandíbula apareix com una modificació del primer esquelet branquial, que es recolza en una modificació del segon esquelet branquial. Les aletes procedeixen dels plegaments ventrals que ja tenien espècies anteriors, i que els permetrà nedar més ràpid sense fer turbulències. També és singular que tenien set parells d'aletes, mentre que la resta de vertebrats en tenen dos parells. Les seves brànquies ja eren filamentoses.

## Referències

* ↑ Entrada «Acanthodii (spiny fish)» de la Paleobiology Database (en anglès). [Consulta: 15 juliol 2024].
* ↑ Engineers, NIIR Board of Consultants &. Handbook on Fisheries and Aquaculture Technology: How to Start a Fish Culture Business, How to start a successful Fisheries business, How to start farming fish on a small-scale, How to start fish farming, How to Start Fish Farming Business, How to Start Fisheries and aquaculture Industry in India, How to Start Your Own Fish Farming Business (en anglès). ASIA PACIFIC BUSINESS PRESS Inc., 2003, p. 10. ISBN 978-81-7833-079-2.
* ↑ Zhu, Min; Yu, Xiaobo; Ahlberg, Per Erik; Choo, Brian; Lu, Jing Nature, 502, 7470, 2013, pàg. 188–193. Bibcode: 2013Natur.502..188Z. DOI: 10.1038/nature12617. PMID: 24067611.
* ↑ Burrow, C.; Blaauwen, J.D.; Newman, M.; Davidson, R. «The diplacanthid fishes (Acanthodii, Diplacanthiformes, Diplacanthidae) from the Middle Devonian of Scotland». Palaeontologia Electronica, 19, 1, 2016, pàg. 10A. DOI: 10.26879/601.
* ↑ Ehrlich, Hermann. Biological Materials of Marine Origin: Vertebrates (en anglès). Springer, 2014-12-01, p. 18-19. ISBN 978-94-007-5730-1.
* ↑ Ayala, Francisco; Ayala, Francisco José; Ayala, Francisco Jose; Dobzhansky, Theodosius. Studies in the Philosophy of Biology: Reduction and Related Problems (en anglès). University of California Press, 1974, p. 290. ISBN 978-0-520-02649-0.
* ↑ Parker, T. Jeffery; Haswell, William A. Zoología. Cordados (en castellà). Reverte, 1987, p. 285. ISBN 978-84-291-1839-1.
* ↑ Davis, Samuel P.; Finarelli, John A.; Coates, Michael I. «Acanthodes and shark-like conditions in the last common ancestor of modern gnathostomes» (en anglès). Nature, 486, 7402, 6-2012, pàg. 247–250. DOI: 10.1038/nature11080. ISSN: 0028-0836.
* ↑ Barford, Eliot «Ancient fish face shows roots of modern jaw» (en anglès). Nature, 25-09-2013. DOI: 10.1038/nature.2013.13823. ISSN: 0028-0836.
* ↑ Burrow, Cj; den Blaauwen, J; Newman, Mj; Davidson, Rg «The diplacanthid fishes (Acanthodii, Diplacanthiformes, Diplacanthidae) from the Middle Devonian of Scotlan» (en anglès). Palaeontologia Electronica, 2016. DOI: 10.26879/601. ISSN: 1094-8074.
* ↑ Maisey, John G.; Miller, Randall; Pradel, Alan; Denton, John S.S.; Bronson, Allison «Pectoral Morphology in Doliodus : Bridging the ‘Acanthodian’-Chondrichthyan Divide» (en anglès). American Museum Novitates, 3875, 3875, 10-03-2017, pàg. 1–15. DOI: 10.1206/3875.1. ISSN: 0003-0082.
* ↑ Chevrinais, Marion; Sire, Jean-Yves; Cloutier, Richard «From body scale ontogeny to species ontogeny: Histological and morphological assessment of the Late Devonian acanthodian Triazeugacanthus affinis from Miguasha, Canada» (en anglès). PLOS ONE, 12, 4, 12-04-2017, pàg. e0174655. DOI: 10.1371/journal.pone.0174655. ISSN: 1932-6203. PMC: 5389634. PMID: 28403168 [Consulta: free].
* ↑ Andreev, Plamen S.; Sansom, Ivan J.; Li, Qiang; Zhao, Wenjin; Wang, Jianhua «Spiny chondrichthyan from the lower Silurian of South China» (en anglès). Nature, 609, 7929, 29-09-2022, pàg. 969–974. DOI: 10.1038/s41586-022-05233-8. ISSN: 0028-0836.
* ↑ Andreev, Plamen S.; Sansom, Ivan J.; Li, Qiang; Zhao, Wenjin; Wang, Jianhua «The oldest gnathostome teeth» (en anglès). Nature, 609, 7929, 29-09-2022, pàg. 964–968. DOI: 10.1038/s41586-022-05166-2. ISSN: 0028-0836.
* ↑ Minelli, Alessandro; Contrafatto, Giancarlo. BIOLOGICAL SCIENCE FUNDAMENTALS AND SYSTEMATICS - Volume IV (en anglès). EOLSS Publications, 2009-11-10, p. 76. ISBN 978-1-84826-189-1.
* ↑ Schnetz, Lisa; Butler, Richard J.; Coates, Michael I.; Sansom, Ivan J. «Skeletal and soft tissue completeness of the acanthodian fossil record» (en anglès). Palaeontology, 65, 4, 7-2022. DOI: 10.1111/pala.12616. ISSN: 0031-0239.
* ↑ Mutter, Raoul J.; Richter, Martha «Acanthodian remains from the Middle‐Late Permian of Brazil» (en anglès). Geological Journal, 42, 2, 4-2007, pàg. 213–224. DOI: 10.1002/gj.1081. ISSN: 0072-1050.
* ↑ Alamo, María Ana Fernández; Rivas, Gerardo. Niveles de organización en animales (en castellà). UNAM, 2007, p. 348. ISBN 978-970-32-5041-7.