# Anisòpters

Els anisòpters (Anisoptera) són un infraordre d'insectes voladors de l'ordre dels odonats. Se n'han descrit unes 3.000 espècies vivents, incloent-hi les libèl·lules i els espiadimonis. Viuen sobretot a les regions tropicals i, en menor mesura, a les temperades. La destrucció de les zones humides constitueix una amenaça global per a les seves poblacions. Els adults tenen ulls compostos grossos i dotats de gairebé 24.000 ommatidis cadascun, dos parells d'ales potents i transparents —de vegades amb esquitxos de colors— i el cos llarg. Els colors iridescents o metàl·lics que exhibeixen nombroses espècies, generats mitjançant coloració estructural, fan que no passin desapercebudes quan emprenen el vol.
A simple vista, es poden confondre amb l'altre infraordre d'odonats, els zigòpters, que presenten un pla corporal semblant, però tenen una constitució més lleugera. La majoria dels anisòpters mantenen les ales perpendiculars al cos en tot moment, mentre que els zigòpters, quan estan en repòs, pleguen les ales contra l'abdomen o a sobre seu. A més a més, els primers superen els segons en agilitat i velocitat de vol.
Els anisòpters són insectes depredadors, tant en la fase de nimfes aquàtiques (o nàiades) com en la fase adulta. En algunes espècies, la fase nimfal pot arribar a durar cinc anys i l'adulta deu setmanes, però la majoria de les espècies tenen una longevitat adulta de cinc setmanes o menys i n'hi ha que només viuen uns dies. Volen a alta velocitat i amb molta agilitat, cosa que els ajuda a parar emboscades aèries extremament precises. Són capaços de travessar oceans i sovint viuen prop de l'aigua. Presenten un mode de reproducció molt complex, amb inseminació indirecta, fecundació retardada i competència espermàtica. Durant el coit, el mascle agafa la femella pel darrere del cap, ella caragola l'abdomen sota el cos per obtenir l'esperma dels genitals secundaris del mascle (situats al davant de l'abdomen) i junts fan una forma de «cor» o de «roda».
S'han trobat fòssils d'insectes enormes semblants als anisòpters en estrats del Carbonífer superior, fa aproximadament 325 milions d'anys. Aquests animals, que tenien una envergadura de fins a 750 mm, eren parents llunyans dels anisòpters.
Els anisòpters han estat representats en artefactes com peces de terrissa, pintures rupestres, estàtues i joies modernistes. Serveixen d'aliment a Indonèsia i formen part de la medicina tradicional del Japó i la Xina. Al país del sol naixent són un símbol de força, valentia i felicitat, mentre que el folklore europeu els veu com a criatures sinistres.

## Etimologia

La paraula «anisòpters» deriva dels mots grecs ἄνισος (ànisos), que significa ‘desigual’, i πτερόν, pterón, que vol dir ‘ala’, i fa referència al fet que aquests insectes tenen les ales posteriors més amples que les anteriors.

## Evolució

El pla corporal dels anisòpters i els seus parents recorda el dels meganisòpters, un grup extint que aparegué a Europa durant el Carbonífer superior, fa aproximadament 325 milions d'anys, i que conté l'insecte més gros de tots els temps, Meganeuropsis permiana, del Permià inferior, amb una envergadura d'uns 750 mm. Desaparegueren en l'extinció del Permià-Triàsic, fa aproximadament 247 milions d'anys. Els protanisòpters, un altre grup ancestral que no presenta alguns caràcters de les venes alars típics dels odonats moderns, existiren durant el Permià i es coneixen a partir d'ales fòssils descobertes a Austràlia, els Estats Units i Rússia, cosa que fa pensar que tenien una distribució cosmopolita. Tot i que tant els uns com els altres es descriuen ocasionalment com a «libèl·lules gegants», els anisòpters i els odonats són insectes d'evolució més recent.
Els anisòpters exhibeixen diversos caràcters que ja es podien observar en els seus predecessors llunyans, amb els quals comparteixen el clade dels paleòpters, que es diferencia dels neòpters per tot un seguit de trets arcaics de la nervadura alar que, en general, els impedeix plegar les ales contra el cos. Els antecessors dels odonats es classifiquen en el clade dels panodonats, que inclouen els zigòpters i els anisòpters. S'han descrit unes 6.000 espècies d'odonats.
Encara no estan del tot clares les relacions entre les diferents famílies d'anisòpters, però es considera que són totes monofilètiques excepte els cordúlids. Els gòmfids són el tàxon germà de tots els altres anisòpters, els austropetàlids són el tàxon germà dels esnoïdeus i els clorogòmfids són el tàxon germà d'un clade que abasta els sintemístids i els libel·lúlids. En el cladograma següent, les línies discontínues representen vincles incerts:
| Anisoptera | Gomphidae Austropetaliidae Aeshnoidea Petaluridae Macromiidae Libelluloidea Neopetaliidae Cordulegastridae Libellulidae «Corduliidae» Synthemistidae Chlorogomphidae |

## Distribució i diversitat

El 2010 es coneixien unes 3.012 espècies d'anisòpters, repartides entre 384 gèneres i 11 famílies. La taula següent resumeix la distribució de la diversitat d'aquest grup entre les diferents regions biogeogràfiques del món:
| Família | Oriental | Neotropical | Australasiàtica | Afrotropical | Paleàrtica | Neàrtica | Pacífica | Món |
| Aeshnidae | 149 | 129 | 78 | 44 | 58 | 40 | 13 | 456 |
| Austropetaliidae | | 7 | 4 | | | | | 11 |
| Petaluridae | | 1 | 6 | | 1 | 2 | | 10 |
| Gomphidae | 364 | 277 | 42 | 152 | 127 | 101 | | 980 |
| Chlorogomphidae | 46 | | | | 5 | | | 47 |
| Cordulegastridae | 23 | 1 | | | 18 | | | 46 |
| Neopetaliidae | | 1 | | | | | | 1 |
| Corduliidae | 23 | 20 | 33 | 6 | 18 | 51 | 12 | 154 |
| Libellulidae | 192 | 354 | 184 | 251 | 120 | 105 | 31 | 1.037 |
| Macromiidae | 50 | 2 | 17 | 37 | 7 | 10 | | 125 |
| Synthemistidae | | | 37 | | | | 9 | 46 |
| Incertae sedis | 37 | 24 | 21 | 15 | 2 | | | 99 |
Els anisòpters es poden trobar a tots els continents tret de l'Antàrtida. A diferència de les damisel·les o cavallets del diable, que no solen tenir una distribució gaire extensa, n'hi ha gèneres i espècies transcontinentals. Per exemple, l'espiadimonis multicolor (Rhionaeschna multicolor) viu a gran part de Nord-amèrica i Centreamèrica, mentre que els emperadors (Anax) es poden trobar arreu de les Amèriques, des de Terranova fins a Bahía Blanca (Argentina), a més a més d'Europa, l'Àsia central, el nord d'Àfrica i l'Orient Pròxim. El rodamon comú (Pantala flavescens), probablement l'anisòpter més omnipresent, té una distribució cosmopolita i viu a les parts més càlides de tots els continents excepte l'Antàrtida. Els anisòpters es troben sobretot a les regions tropicals i, en menor mesura, a les temperades.
N'hi ha alguns, com ara els libel·lúlids i els espiadimonis, que viuen en basses als deserts. Per exemple, al desert de Mojave es mantenen actius a temperatures d'entre 18 i 45 °C a l'ombra. Aquestes poblacions són capaces de sobreviure a temperatures corporals superiors al punt de mort tèrmica d'altres individus de les mateixes espècies que habiten indrets més frescos.
Els representants d'aquest grup es poden observar des del nivell del mar fins a les muntanyes, tot i que la seva diversitat es va reduint a mesura que creix l'altitud. El seu límit altitudinal se situa a uns 3.700 msnm, on hi ha una espècie d'Aeshna al Pamir.

## Descripció general

Les libèl·lules del subordre Anisòpters són insectes de cos pesant i de vol fort que mantenen les ales horitzontalment tant en vol com en repòs. Per contra, les damisel·les (subordre Zigòpters) tenen el cos esvelt i volen més dèbilment; la majoria de les espècies pleguen les ales sobre l'abdomen quan estan aturades i els ulls estan ben separats als costats del cap.
Una libèl·lula adulta té tres segments diferents, el cap, el tòrax i l'abdomen, com tots els insectes. Té un exoesquelet quitinós de plaques dures unides amb membranes flexibles. El cap és gran amb antenes molt curtes. Està dominat pels dos ulls compostos, que cobreixen la major part de la seva superfície. Els ulls compostos estan formats per ommatidi. Aeshna interrupta té 22650 ommatidis de dues mides diferents, 4500 són grans. Les de més avall solen ser més petites. Petalura gigantea té 23890 ommatidis d'una mida única. Aquestes proporcionen una visió completa a l'hemisferi frontal de la libèl·lula. Els ulls compostos es troben a la part superior del cap (excepte en els Petaluridae i Gomphidae, com també en el gènere Epiophlebia). A més, tenen tres ulls o ocels simples. Les peces bucals estan adaptades per mossegar amb una mandíbula dentada; el labre en forma de solapa, a la part davantera de la boca, es pot disparar ràpidament cap endavant per atrapar preses. El cap té un sistema de subjecció que consisteix en músculs i petits pèls a la part posterior del cap que subjecten estructures a la part davantera del primer segment toràcic. Aquest sistema és exclusiu de l'Odonata i s'activa quan s'alimenta i durant el vol en tàndem.
El tòrax consta de tres segments, com en tots els insectes. El protòrax és petit i aplanat dorsalment en un disc semblant a un escut, que té dues crestes transversals. El mesotòrax i el metatòrax es fusionen en una estructura rígida, semblant a una caixa amb tirants interns, i proporcionen una fixació robusta per als poderosos músculs de les ales que hi ha a l'interior. El tòrax porta dos parells d'ales i tres parells de potes. Les ales són llargues, nervades i membranoses, més estretes a la punta i més amples a la base. Les posteriors són més amples que les anteriors i la venació varia a la base. Les venes porten hemolimfa, una substància que fa funcions similars a la sang dels vertebrats, però que també expandeix el cos entre estadis nimfals i expandir i endureix les ales després que l'adult surti de l'etapa final nimfal. La vora d'atac de cada ala té un node on altres venes s'uneixen a la vena marginal, i l'ala és capaç de flexionar-se en aquest punt. En la majoria de les espècies grans de libèl·lules, les ales de les femelles són més curtes i amples que les dels mascles. Les potes rarament s'utilitzen per caminar, sobretot serveixen per atrapar i subjectar preses, per sostenir-se i per enfilar-se a les plantes. Tenen dues articulacions basals curtes, dues articulacions llargues i un peu de tres articulacions, armat amb un parell d'urpes. Les articulacions de les cames llargues porten fileres d'espines, i en els mascles, una fila d'espines a cada cama davantera es modifica per formar un "raspall d'ulls", per netejar-se l'ull.
L'abdomen és llarg i esvelt i consta de deu segments. Al desè segment tenen tres apèndixs terminals. El segon i el tercer segment estan engrandits, i en els mascles, a la part inferior del segon segment hi ha una fissura, formant els genitals secundaris formats per la làmina, el lòbul genital i el penis. Hi ha variacions considerables en la presència i la forma del penis i les estructures relacionades, el flagel, la còrnia i els lòbuls genitals. Els espermatozoides es produeixen al novè segment i es transfereixen als genitals secundaris abans de l'aparellament. El mascle subjecta la femella darrere del cap amb un parell de ganxos que té al segment terminal. En les femelles, l'obertura genital es troba a la part inferior del vuitè segment, i està coberta per una simple solapa (làmina vulvar) o un oviscapte, segons l'espècie i el mètode de posta. Les libèl·lules que tenen solapes simples llencen els ous a l'aigua, sobretot en vol. Les libèl·lules que tenen ovipositors les utilitzen per punxar els teixits tous de les plantes i col·locar els ous individualment a cada punxada que fan.
Les nimfes de libèl·lula varien en forma segons l'espècie. El primer estadi es coneix com a prolarva, una etapa relativament inactiva des de la qual es muda ràpidament a la forma nimfal més activa. El pla corporal general és semblant al d'un adult, però la nimfa no té ales i òrgans reproductors. La mandíbula inferior té un labium enorme i extensible, armat amb ganxos i espines, que s'utilitza per capturar preses. Aquest labium es plega sota el cos en repòs i es colpeja a gran velocitat per la pressió hidràulica creada pels músculs abdominals. Tant les nimfes de damisel·les com les de libèl·lula ventilen el recte, però només algunes nimfes de damisel·les tenen un epiteli rectal ric en tràquea, que depenen principalment de tres brànquies externes plomoses com a font principal de respiració. Només les nimfes de libèl·lula tenen brànquies internes, situades al voltant del quart i cinquè segment abdominal. Aquestes brànquies internes consisteixen originàriament en sis plecs longitudinals, cada costat recolzat per plecs creuats. Però aquest sistema s'ha modificat en diverses famílies. L'aigua es bombeja dins i fora de l'abdomen a través d'una obertura. Les nàiades d'alguns gòmfids que s'enterren al sediment, tenen un tub semblant a l'extrem de l'abdomen que els permet extreure aigua neta mentre estan enterrades al fang. Les nàiades poden expulsar amb força un raig d'aigua per impulsar-se amb gran rapidesa.

## Notes

* ↑ El total del «Món» compta més d'una vegada les famílies presents en més d'una regió biogeogràfica.

## Referències

* ↑ Entrada «Anisoptera» de la Paleobiology Database (en anglès). [Consulta: 16 febrer 2023].
* ↑ Cannings i Stuart, 1977, p. 19.
* ↑ Gordh i Headrick, 2011, «Anisoptera» i «Anisopterous».
* ↑ Tillyard, 1917, p. 324.
* ↑ Resh i Cardé, 2009, «Odonata» (K. J. Tennessen).
* ↑ Grimaldi i Engel, 2005, p. 183.
* ↑ «paleòpters». Gran Enciclopèdia Catalana. Grup Enciclopèdia Catalana. [Consulta: 3 març 2023].
* ↑ Grimaldi i Engel, 2005, p. 179.
* ↑ Grimaldi i Engel, 2005, p. 178.
* ↑ Blanke et al., 2013, p. 474.
* ↑ Suhling et al., 2015, p. 897 i 898.
* ↑ Bybee, S. «Dragonflies and damselflies» (en anglès). Institut d'Aliments i Ciències Agrícoles de la Universitat de Florida, 2021. [Consulta: 12 març 2023].
* ↑ Garrison, Von Ellenrieder i Louton, 2006, p. 140.
* ↑ Novella Fernández i Miralles Núñez, 2018, p. 533 i 534.
* ↑ Powell, 1999, p. 9.
* ↑ Polcyn, 1994, p. 441.
* ↑ Carchini, Solimini i Ruggiero, 2005, p. 573.
* ↑ Mani, 1968, p. 246.
* 1 2 3 4 Suhling, F.. «Order Odonata». A: Thorp. Ecology and general biology. Thorp and Covich's Freshwater Invertebrates. 4. Academic Press, 2015, p. 893–932. ISBN 9780123850263.
* ↑ Ruppert, Edward E. Invertebrate Zoology, 7th edition. Cengage Learning, 2004, p. 745. ISBN 978-81-315-0104-7.
* ↑ Pritchard, Gordon Proceedings of the Royal Entomological Society of London, 41, 1–3, 1966, pàg. 1–8. DOI: 10.1111/j.1365-3032.1966.tb01126.x.
* ↑ «Introduction to the Odonata». UCMP Berkeley. [Consulta: 24 febrer 2015].
* 1 2 Berger, 2004, p. 5–6.
* 1 2 3 Needham, J.G.. A Manual of the Dragonflies of North America. University of California Press, 1975, p. 10–21. GGKEY:5YCUC2C45TH.
* ↑ Paulson, Dennis. Dragonflies and Damselflies of the East. Princeton University Press, 2011, p. 29–32. ISBN 978-1-4008-3966-7.
* ↑ Miller, P. L. Zoological Journal of the Linnean Society, 102, 1, 1991, pàg. 43–73. DOI: 10.1111/j.1096-3642.1991.tb01536.x.
* ↑ Miller, P. L. Odonatologica, 24, 1, 1995, pàg. 63–72 [Consulta: 21 novembre 2018].
* ↑ Battin, Tom J. Italian Journal of Zoology, 60, 4, 1993, pàg. 353–360. DOI: 10.1080/11250009309355839 [Consulta: free].
* ↑ Tennessen, K.J.. «Odonata (Dragonflies, Damselflies)». A: Resh. Encyclopedia of Insects. 2a edició. Academic Press, 2009, p. 721–729.
* ↑ Lawlor, Elizabeth P.. Discover Nature in Water & Wetlands: Things to Know and Things to Do. Stackpole Books, 1999, p. 88, 94–96. ISBN 978-0-8117-2731-0.
* ↑ Aquatic Entomology
* ↑ Insect Physiology

## Bibliografia

* Blanke, A.; Greve, C.; Mokso, R.; Beckmann, F.; Misof, B. «An updated phylogeny of Anisoptera including formal convergence analysis of morphological characters» (en anglès). Systematic Entomology, 38, 3, 2013, pàg. 474-490. DOI: 10.1111/syen.12012.
* Cannings, R. A.; Stuart, K. M. The Dragonflies of British Columbia (en anglès). Museu Provincial de la Colúmbia Britànica, 1977.
* Carchini, G.; Solimini, A.; Ruggiero, A. «Habitat Characteristics and Odonata Diversity in Mountain Ponds of Central Italy» (en anglès). Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems, 15, 6, 2005, pàg. 573-581. DOI: 10.1002/aqc.741.
* Garrison, R. W.; Von Ellenrieder, N.; Louton, J. A. Dragonfly Genera of the New World: An Illustrated and Annotated Key to the Anisoptera (en anglès). Johns Hopkins University Press, 2006. ISBN 978-0-8018-8446-7.
* Gordh, G.; Headrick, D. A Dictionary of Entomology (en anglès). 2a edició. CABI Books, 2011. ISBN 978-1-84593-542-9.
* Grimaldi, D.; Engel, M. S. Evolution of the Insects (en anglès). Cambridge University Press, 2005. ISBN 9780521821490.
* Mani, M. S. Ecology and Biogeography of High Altitude Insects (en anglès). Dr. W. Junk N.V. Publishers, 1968. ISBN 978-90-6193-114-0.
* Novella Fernández, R.; Miralles Núñez, A. «Els odonats del delta del Llobregat». A: Germain i Otzet, J.; Pino i Vilalta, J. Els sistemes naturals del delta del Llobregat. Institució Catalana d'Història Natural, 2018, p. 525-537. ISBN 9788499654430.
* Polcyn, D. M. «Thermoregulation During Summer Activity in Mojave Desert Dragonflies (Odonata: Anisoptera)» (en anglès). Functional Ecology, 8, 4, 1994, pàg. 441-449. DOI: 10.2307/2390067.
* Powell, D. A Guide to the Dragonflies of Great Britain (en anglès). Arlequin Press, 1999. ISBN 978-1-900-15901-2.
* Resh, V. H.; Cardé, R. T. Encyclopedia of Insects (en anglès). 2a edició. Academic Press, 2009. ISBN 9780080920900.
* Suhling, F.; Sahlén, G.; Gorb, S.; Kalkman, V. J.; Dijkstra, K.-D. B.; Van Tol, J. «Order Odonata». A: Thorp, J. H.; Rogers, D. C. Thorp and Covich's Freshwater Invertebrates: Ecology and General Biology (en anglès). Volum I. 4a edició. Academic Press, 2015. DOI 10.1016/B978-0-12-385026-3.00035-8. ISBN 9780123850270.
* Tillyard, R. J. The Biology of Dragonflies (en anglès). Cambridge University Press, 1917.