# Tortugues

Les tortugues (Testudines), dites igualment testudins o quelonis, són un ordre de rèptils que tenen el tronc tancat en una closca formada a partir de costelles soldades a altres estructures. Les tortugues modernes es divideixen entre criptodirs i pleurodirs, segons el pla en el qual flexionen el coll.
Tenen el tronc ample i curt. Es coneixen 353 espècies de tortugues.
Igual que tots els rèptils actuals, les tortugues són animals ectoterms, el que significa que la seva activitat metabòlica depèn de la temperatura externa o ambiental. La reproducció és ovípara i la incubació va a càrrec de la radiació solar. És proverbial l'extrema longevitat de les tortugues; diverses espècies poden viure 100 anys o més.
N'hi ha d'hàbitats terrestres i n'hi ha d'aquàtiques, marines o d'aigua dolça. Les d'hàbitat terrestre presenten dits lliures, mentre que les aquàtiques tenen les extremitats transformades en aletes o bé els dits units per una membrana. Les tortugues són especialment herbívores.

## Nom i etimologia

La paraula tortuga, antigament tartuga, deriva del mot llatí tartaruchus i, en última instància, del mot grec ταρταροῦχος (tartarukhos), que significa ‘habitant del Tàrtar’, una regió de l'inframon en la mitologia grega. Aquesta etimologia és deguda a la relació que es traçava en l'edat antiga entre el mal, els heretges i les tortugues, que viuen en el fang. L'ús d'aquest terme en la seva forma actual es remunta al segle xiv. A diferència d'algunes altres llengües, com ara l'anglès, el català empra el mateix nom per a les tortugues marines i les tortugues de terra.
El nom científic Testudines és el plural de testudo, que vol dir ‘tortuga’ en llatí, i fou encunyat pel naturalista alemany August Batsch el 1788. Anteriorment, l'ordre també era conegut amb els noms de Chelonii i Chelonia, formats a partir de χελώνη (khelone), que significa ‘tortuga’ en grec. Segons el Principi de Prioritat del Codi Internacional de Nomenclatura Zoològica, el nom oficial de l'ordre és Testudines. El terme quelonis es pot fer servir per referir-se a aquest grup de manera informal, mentre que la forma catalanitzada del nom científic, testudins, té un ús ocasional.

## Característiques

De la closca surten, per davant, el cap i les potes anteriors, i per darrere, les potes posteriors i la cua. Hi ha tortugues que la tenen dividida en dues parts, una de dorsal o superior i una altra de ventral, unides entre elles.
El crani presenta característiques d'un gran primitivisme. No tenen dents, per̟ò la mandíbula està recoberta per un bec corni, semblant al bec de les aus.
La característica més important de l'esquelet de les tortugues és que una gran part de la seva columna vertebral està soldada a la part dorsal de la closca. L'esquelet fa que la respiració sigui impossible pel moviment de la caixa toràcica; es realitza principalment per la contracció dels músculs abdominals modificats que funcionen de manera anàloga al diafragma dels mamífers i per moviments de bombament de la faringe.
Les tortugues muden la pell; no obstant això, a diferència dels llangardaixos i serps, ho fan a poc a poc. També muden o desprenen els escuts de la closca, individualment i aparentment sense un ordre determinat. També estan caracteritzades per la seva cua minúscula.

### Closca

La closca consta de dues regions:
* Espatller: és la part superior o dorsal (també anomenada «closca»); està constituït per cinc fileres de plaques; la central o neural, en posició mitjana, flanquejada a cada costat per les fileres costals, que, al seu torn estan flanquejades per les fileres marginals.
* Plastró: és la part inferior o ventral (també anomenat "peto").
Les closques de les tortugues estan compostes per gruixudes plaques òssies internes, que són ossificacions de la dermis que se solden a les vèrtebres i a les costelles; són una excepció les espècies de la família Trionychidae, en les quals aquestes plaques estan reduïdes o són cartilaginoses.
Sobre aquestes plaques òssies, ve un dels següents revestiments:
* Pell especialment consistent, gairebé coriàcia (semblant al cuir).
* Plaques còrnies de queratina, comparables a les escates dels altres rèptils.
* Escuts ossis coberts per una fina capa còrnia lleugerament calcificada (només en el cas de les tortugues terrestres; és a dir, la família Testudinidae).
Les tortugues que presenten revestiment cutani són les tortugues de closca tova (família Trionychidae) i la tortuga de nas de porc (Carettochelys insculpata). També la marina tortuga llaüt (Dermochelys coriacea), que és marina, té revestiment cutani però enfortit amb nombroses làmines òssies petites.
La resta de tortugues té una closca formada per plaques òssies amb revestiment d'escuts queratinosos. Aquestes plaques no coincideixen en nombre, posició ni grandària amb els escuts, i això és el que proporciona rigidesa i solidesa a aquest tipus de closca.
Les tortugues no poden treure's la closca, tal com es mostra en alguns dibuixos animats, perquè hi té soldades la columna vertebral i les costelles. L'estructura, forma i colorit de la closca de les tortugues varia d'una espècie a una altra.
Per saber l'edat de les tortugues, s'ha de mirar la part superior de la closca, cada anella correspon a un any de vida. Els mascles tenen la closca inferior una mica bombada i les femelles la tenen plana.

## Biologia i ecologia

El metabolisme de les tortugues és molt lent i les espècies aquàtiques poden romandre sense respirar durant molt de temps. En climes temperats totes les espècies hibernen regularment.
La reproducció és ovípara i la incubació es realitza en nius que elles mateixes excaven en la sorra de la platja, on la calor necessària és aportat per irradiació solar. Quan les cries neixen a pocs metres de la mar moltes vegades hi ha depredadors esperant-les. Un cas especial és la primitiva tortuga terrestre Manouria emys, que construeix un niu d'uns 50 cm d'altura amb terra i fulles.
És proverbial l'extrema longevitat de les tortugues. Una de les tortugues que es coneix que va viure més temps és la de Charles Darwin anomenada Harriet, una tortuga gegant de les Galápagos que va néixer el 1830 i va morir el 25 de juny de 2006 (va viure 176 anys).
Hi ha tortugues d'hàbitat terrestre, marí i d'aigua dolça. També hi ha gran quantitat d'espècies amb hàbitats semi-aquàtics: passen una part del temps en terra ferma i una altra part en aigua dolça. Les d'hàbitat terrestre presenten dits lliures, mentre que les dels hàbitats aquàtics tenen les extremitats transformades en aletes o bé els dits units per una membrana.

## Origen i evolució

A principis del període Triàsic, fa 260 milions d'anys, va aparèixer Captorhinus, un petit rèptil d'aproximadament 60 cm de llarg. Aquest petit animal va ser el primer rèptil a posseir un closca que li cobria el tòrax, els òrgans i les costelles. Això va fer possible que alguns animals, com la tortugues, desenvolupessin una closca d'os.
El testudí més antic que es coneix és Odontochelys, que va viure a l'Àsia meridional en el Triàsic, fa 220 milions d'anys, el que suposa que les tortugues sigui un dels grups de rèptils més antics, molt més que els llangardaixos i serps. Era aquàtica, i posseïa un plastró ben definit, però l'espatller era primitiu. La següent tortuga de la qual es té coneixement va ser Proganochelys (abans Triasssochelys) que va viure en el Triàsic superior d'Euràsia fa uns 210 milions d'anys. Era una tortuga primitiva, amb una closca semblant a la de les espècies actuals, però encara tenia dents en el paladar; el cap, cua i potes no podien retreure's dintre de la closca, però estaven protegides per espines.
Originalment, les tortugues eren terrestres; 100 milions d'anys després de la seva aparició, algunes van evolucionar i van esdevenir aquàtiques i 50 milions després van originar-se les espècies marines. Es pot dir que les tortugues marines van originar-se a partir de línies de descendents per més de 80 milions d'anys.
* Proganochelys quenstedtii, la primera tortuga
* Chelodina longicollis, un pleurodir, un dels subordres actuals de tortugues.
* Cheloniidae, en l'aquari de Mazunte, Oaxaca, Mèxic.

### Filogènesi

A continuació es mostra la filogènesi interna de les tortugues i la seva relació amb altres rèptils segons les anàlisis moleculars (incloses les seqüències proteiques obtingudes de Tyrannosaurus rex i Brachylophosaurus canadensis):
| Sauropsida | Lepidosauria Sphenodontia Squamata Archelosauria Archosauria Crocodilia Dinosauria Aves Tyrannosauroidea (Tyrannosaurus) Ornithischia (Brachylophosaurus) Testudines Pleurodira Pelomedusoidea Pelomedusidae Podocnemididae Chelidae Cryptodira Durocryptodira Testudinoidea Testudinidae Geoemydidae Platysternidae Emydidae Kinosternoidea Chelydridae Dermatemydidae Kinosternidae Chelonioidea Dermochelyidae   Cheloniidae Trionychoidea Carettochelyidae Trionychidae |

## Classificació
### Sinapomorfies

Les tortugues s'engloben segons les següents sinapomorfies:
* Sostre dèrmic sense finestres
* Presenten plaques òssies exteriors
* No tenen ni esternó ni part esternal de les costelles
* Absència d'elements dèrmics a la cintura escapular
* Músculs addicional per a respirar
* Mascle amb penis imparell

### Taxonomia

Subordre Paracryptodira †
Subordre Cryptodira
** Família Meiolaniidae (Meiolania †)
** Família Chelydridae
* Superfamília Chelonioidea (tortugues marines)
** Família Protostegidae †
** Família Thalassemyidae
** Família Toxochelyidae †
** Família Cheloniidae (tortuga careta, tortuga verda, tortuga carei)
** Família Dermochelyidae (tortuga llaüt)
* Superfamília Kinosternoidea
** Família Dermatemydidae
** Família Kinosternidae
** Família Platysternidae
* Superfamília Testudinoidea
** Família Haichemydidae †
** Família Lindholmemydidae †
** Família Sinochelyidae †
** Família Emydidae (tortugues d'aigua de riu o d'estany com l'autòctona tortuga d'estany)
** Família Geoemydidae (tortugues d'aigua com l'autòctona tortuga de rierol)
** Família Testudinidae (tortugues terrestres com l'autòctona tortuga mediterrània)
* Superfamília Trionychoidea
** Família Adocidae †
** Família Carettochelyidae
** Família Trionychidae
Subordre Pleurodira
** Família Araripemydidae †
** Família Proterochersidae †
** Família Chelidae
* Superfamília Pelomedusoidea
** Família Bothremydidae †
** Família Pelomedusidae
** Família Podocnemididae
† Clade extint

## Aspectes culturals

La tortuga és l'animal de la lentitud per excel·lència a la faula (com en La llebre i la tortuga) i la sàtira occidental (il·lustració del principi festina lente). En canvi, a la Xina simbolitza el saber, la immortalitat i la terra, igual que en determinades cultures africanes. A Mesopotàmia era un símbol de l'aigua, ja que la tortuga acompanyava Ea, segons els escrits dels kudurru.
Imitant la seva closca, els romans anomenaven testudo (tortuga) una formació defensiva on els escuts cobrien per sobre els soldats. Vitruvi també va anomenar testudo un ariet fet pels cartaginesos, que es movia molt lentament, per comparació amb el moviment lent de les tortugues. Aquest paper guardià també està present als amulets egipcis. Entre aquest poble la carn de tortuga tenia propietats medicinals, com a remei per als ulls o protector contra el sol, com figura al Papir Ebers.
A la ficció, destaquen les Tortugues Ninja i el Follet Tortuga (de Bola de Drac) en dibuixos animats. Els enemics dels videojocs de Mario (Koopa Tropa i similars) són tortugues antropomòrfiques.
Terry Pratchett ubica tot el seu món damunt d'una closca de tortuga, sembla que a partir de mitemes de diverses cultures, com el mite hindú d'Akupāra o la tortuga xinesa Ao. Stephen Hawking en va muntar un acudit on la tortuga que sosté el món estaria al seu torn subjecta per una altra tortuga i així fins a l'infinit, sense que hi hagués una primera tortuga, en contra dels arguments que indiquen Déu com a primer motor o inici de la creació, que comencen a la filosofia d'Aristòtil.

## Referències

* ↑ Entrada «Testudines» de la Paleobiology Database (en anglès). [Consulta: 20 desembre 2022].
* ↑ Michelena, Lluch i Baixeras, 2004, p. 235.
* ↑ Reptile Database
* ↑ «tortuga». Gran Diccionari de la Llengua Catalana. Grup Enciclopèdia Catalana. [Consulta: 15 juliol 2024].
* 1 2 Hernández Luján, 2015, p. 31.
* ↑ Michelena, Lluch i Baixeras, 2004, p. 232.
* ↑ Young, J. Z. 1977. La vida de los vertebrados. Editorial Omega, Barcelona, 660 pàg. ISBN 84-282-0206-0
* ↑ http://www.slideshare.net/clopez17/la-tortuga
* ↑ Iwabe, N.; Hara, Y.; Kumazawa, Y.; Shibamoto, K.; Saito, Y. «Sister group relationship of turtles to the bird-crocodilian clade revealed by nuclear DNA-coded proteins». Molecular Biology and Evolution, 22, 4, 29-12-2004, pàg. 810–813. DOI: 10.1093/molbev/msi075. PMID: 15625185.
* ↑ Phylogenomic analyses support the position of turtles as the sister group of birds and crocodiles (Archosauria) Y Chiari, BMC.
* ↑ María H. Schweitzer, Wenxia Zheng, Chris L Órgano, John M Asara (2009). Biomolecular Characterization and Protein Sequences of the Campanian Hadrosaur B. canadensis. Researchgate.
* ↑ Elena R. Schroeter, Timothy Cleland, Caroline J. Dehart, María H. Schweitzer (2017). Expansion for the Brachylophosaurus canadensis Collagen I Sequence and Additional Evidence of the Preservation of Cretaceous Protein. Researchgate.
* ↑ Crawford, Nicholas G.; Parham, James F.; Sellas, Anna B.; Faircloth, Brant C.; Glenn, Travis C. «A Phylogenomic Analysis of Turtles». Molecular Phylogenetics and Evolution, 83, 2015, pàg. 250–257. DOI: 10.1016/j.ympev.2014.10.021. ISSN: 1055-7903. PMID: 25450099.
* ↑ Thomson, Robert C.; Spinks, Phillip Q.; Shaffer, H. Bradley «A Global Phylogeny of Turtles Reveals a Burst of Climate-associated Diversification on Continental Margins». Proceedings of the National Academy of Sciences, 118, 7, 08-02-2021, pàg. e2012215118. DOI: 10.1073/pnas.2012215118. ISSN: 0027-8424. PMC: 7896334. PMID: 33558231.
* ↑ Knauss, Georgia E.; Joyce, Walter G.; Lyson, Tyler R.; Pearson, Dean «A New Kinosternoid from the Late Cretaceous Hell Creek Formation of North Dakota and Montana and the Origin of the Dermatemys mawii Lineage». Paläontologische Zeitschrift. Springer Science and Business Media LLC, 85, 2, 21-09-2010, pàg. 125–142. DOI: 10.1007/s12542-010-0081-x. ISSN: 0031-0220.
* ↑ Bahn, Paul G. The Atlas of World Archaeology. New York: Checkmark Books, 2000, p. 78. ISBN 0-8160-4051-6
* ↑ SANDBACH, F.H. (1966). Anti-antiquariaism in the Eneid. A lecture delivered to the Society 19th March 1966. V.S. Lectures, 77:26-38 (Consulta 6 de juny 2021)
* ↑ Brewer's Dictionary of Phrase and Fable, 15th ed., revised by Adrian Room, HarperCollins (1995)

## Bibliografia

* Hernández Luján, À. Les Tortugues (Testudines) del Neogen i Quaternari de Catalunya (NE de la Península Ibèrica) (tesi). Universitat Autònoma de Barcelona, 2015.
* Michelena, J. M.; Lluch, J.; Baixeras, J. Fonaments de zoologia. Publicacions de la Universitat de València, 2004. ISBN 9788437058580.
Viccionari