# Acidnognàtids

Els acidnognàtids (Akidnognathidae) són una família extinta de sinàpsids terocèfals del Permià superior i el Triàsic inferior de Rússia, Sud-àfrica i la Xina. La família inclou nombrosos terocèfals corpulents que probablement eren carnívors, incloent-hi Moschorhinus i Olivierosuchus. Un acidnognàtid, Euchambersia, fins i tot podria haver estat verinós. Els acidnognàtids tenien el crani robust i el maxil·lar superior dotat de grans dents caniniformes. Morfològicament la família es troba a mig camí entre els escilacosàurids, més basals, i els baurioïdeus, més derivats.

## Història de la recerca

Els primers fòssils d'acidnognàtids coneguts foren dos cranis descoberts en unes excavacions dutes a terme entre el 1899 i el 1914 per Vladímir Amalitski i la seva muller, Anna Amalítskaia, al Dvinà Septentrional, en allò que avui en dia és la Rússia europea. En un article pòstum publicat el 1922, Amalitski erigí un nou tàxon de terocèfals amb el nom d'Anna petrim, en honor de la seva muller. El descrigué com un animal semblant a l'escilacosaure. El 1963, Oskar Kuhn suggerí canviar el nom del gènere a Annatherapsidus, atès que Anna ja estava ocupat. Actualment, Annatherapsidus és l'únic acidnognàtid conegut en territori rus.
El primer acidnognàtid a ser descrit fou el gènere tipus, Akidnognathus, anomenat el 1918 per Sidney Henry Haughton a partir d'un crani descobert pel reverend John H. Whaits al grup de Beaufort (Sud-àfrica). Més concretament, l'espècimen prové de la zona d'associació Cistecephalus, dins del supergrup del Karoo. La majoria dels acidnognàtids coneguts han estat trobats en aquest supergrup, incloent-hi com a mínim dos altres gèneres, Euchambersia i Proalopecopsis, que també provenen de les capes superiors de la zona d'associació Cistecephalus.
Durant molt de temps, no es descobrí cap acidnognàtid fora de Rússia o Sud-àfrica, però a partir del 2017, els paleontòlegs Jun Liu i Fernand Abdala descrigueren diversos tàxons de la formació de Naobaogou, a la Mongòlia Interior (Xina), basant-se en diversos fòssils obtinguts d'aquest jaciment fossilífer des del 2009. Entre aquests tàxons, els dos autors identifiquen una segona espècie d'Euchambersia, un gènere que fins aleshores només havia estat trobat a Sud-àfrica.

## Classificació

El primer nom de categoria de família emprat per classificar un acidnognàtid fou Euchambersidae, encunyat pel paleontòleg sud-africà Lieuwe Dirk Boonstra el 1934, en coordinació amb el gènere Euchambersia, que podria ser un dels tetràpodes verinosos més antics que es coneixen. El paleontòleg alemany Friedrich von Huene advertí que hi havia una falta d'ortografia en el nom llatí i el corregí a Euchambersiidae el 1940. El tàxon Akidnognathidae fou erigit el 1954 pels paleontòlegs sud-africans Haughton i Adrian Smuts Brink, basant la seva proposta en Akidnognathinae, establerta per Ferenc Nopcsa el 1928. Nopcsa havia creat Akidnognathinae com una subfamília dels escaloposàurids, que actualment es considera un tàxon calaix de sastre. En la classificació de Haughton i Brink, els acidnognàtids contenien diversos terocèfals que encara es reconeixen com a tals, així com diversos altres gèneres que avui en dia se situen entre els escilacosàurids. Els paleontòlegs D. M. S. Watson i Alfred Romer en traslladaren molts a la família dels whàitsids el 1956, si bé molts n'han estat retornats als acidnognàtids al llarg dels anys.
El 1974, Christiane Mendrez establí la família Moschorhinidae, formada per tres subfamílies: Annatherapsidinae, Moschorhininae i Euchambersiinae. El 1975, la mateixa autora proposà un altre nom per referir-se a aquest grup, Annatherapsididae, sense renegar de la validesa de les tres subfamílies. En la seva revisió filogenètica dels teràpsids publicada el 1986, James Hopson i Herb Barghusen donaren per bona la hipòtesi de Mendrez sobre la divisió del grup en tres subfamílies, però preferien el nom Euchambersiidae. Malgrat que el nom Euchambersiidae podria tenir prioritat sobre Akidnognathidae perquè fou encunyat abans, avui en dia es considera que el nom vàlid és Akidnognathidae, que es basa en el primer gènere descrit del grup, Akidnognathus, que fou anomenat el 1918, tretze anys abans que Euchambersia. Això ha fet que aquest nom sigui el més comú en la bibliografia científica. El 1974, Leonid Petróvitx Tatàrinov suggerí unir Akidnognathidae (aleshores dita Annatherapsididae), Whaitsiidae i Moschowhaitsiidae en una superfamília anomenada Whaitsioidea. Diversos autors hi han manifestat el seu desacord, mentre que d'altres, com ara Mikhaïl Ivakhnenko el 2008 i Adam Huttenlocker el 2009, comparteixen el punt de vista de Tatàrinov. Tanmateix, filogènesis determinates per Huttenlocker i Christian Sidor arribaren a la conclusió que el parent més proper d'Akidnognathidae era Chthonosauridae i que les dues famílies formen el tàxon germà d'un grup que conté els whaitsioïdeus i els baurioïdeus. Les classificacions publicades des d'aquest estudi tendeixen a seguir aquest esquema.
El següent cladograma reflecteix una anàlisi filogenètica duta a terme per Jun Liu i Fernando Abdala el 2022, que coincideix en gran part amb la topologia descoberta per Huttenlocker i Sidor:
| Therocephalia | Lycosuchus Gorynychus Scylacosauria Scylacosauridae Eutherocephalia Scylacosuchus Whaitsioidea Ophidostoma Hofmeyria Ictidostoma Mirotenthes Whaitsiidae Baurioidea Chthonosauridae Akidnognathidae Annatherapsidus Shiguaignathus Jiufengia USNM PAL 412421 Akidnognathus Olivierosuchus Promoschorhynchus Moschorhinus Cerdosuchoides Euchambersia |

## Referències

* ↑ Entrada «Akidnognathidae» de la Paleobiology Database (en anglès). [Consulta: 10 desembre 2024].
* ↑ Amalitski, V. «Diagnoses of the new forms of vertebrates and plants from the Upper Permian on North Dvina». Bulletin de l'Académie des Sciences de Russie, vol. 16, 6, 1922, pàg. 329-340.
* 1 2 3 4 Liu, J.; Abdala, F. «The tetrapod fauna of the upper Permian Naobaogou Formation of China: 1. Shiguaignathus wangi gen. et sp. nov., the first akidnognathid therocephalian from China» (en anglès). PeerJ, vol. 5, 2017, pàg. e4150. DOI: 10.7717/peerj.4150. PMC: 5723136. PMID: 29230374.
* ↑ Haughton, S. H. «Some new carnivorous Therapsida, with notes upon the braincase in certain species» (en anglès). Annals of the South African Museum, vol. 12, 1918, pàg. 175-216.
* ↑ Smith, R.; Rubidge, B. & van der Walt, M. (2011), "Therapsid Biodiversity Patterns and Palaeoenvironments of the Karoo Basin, South Africa", Forerunners of Mammals: Radiation, Histology, Biology, Indiana University Press, p. 31, ISBN 978-0-253-00533-5
* ↑ Liu, J.; Abdala, F. «The tetrapod fauna of the upper Permian Naobaogou Formation of China: 3. Jiufengia jiai gen. et sp. nov., a large akidnognathid therocephalian» (en anglès). PeerJ, vol. 7, 2019, pàg. e6463. DOI: 10.7717/peerj.6463. PMC: 6388668. PMID: 30809450.
* 1 2 3 4 Liu, J.; Abdala, F. «The emblematic South African therocephalian Euchambersia in China: a new link in the dispersal of late Permian vertebrates across Pangea» (en anglès). Biology Letters, vol. 18, 7, 2022, pàg. 20220222. DOI: 10.1098/rsbl.2022.0222. PMC: 9278400. PMID: 35857894.
* ↑ Boonstra, L. D. «A contribution to the morphology of the mammal-like reptiles of the suborder Therocephalia» (en anglès). Annals of the South African Museum, vol. 31, 1934, pàg. 215-267.
* ↑ Benoit, J.; Norton, L. A.; Manger, P. R.; Rubidge, B. S. «Reappraisal of the envenoming capacity of Euchambersia mirabilis (Therapsida, Therocephalia) using μCT-scanning techniques» (en anglès). PLOS ONE, vol. 12, 2, 2017, pàg. e0172047. Bibcode: 2017PLoSO..1272047B. DOI: 10.1371/journal.pone.0172047. PMC: 5302418. PMID: 28187210.
* ↑ von Huene, F. «Die Saurier der Karroo, Gondwana und verwandten Ablagerungen in faunistischer, biologischer und phylogenetischer Hinsicht» (en alemany). Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geologie und Paläontologie, Beilage-Band, vol. 83, 1940, pàg. 246-347. OCLC: 600936687.
* ↑ Haughton, S. H.; Brink, A. S. «A bibliographical list of Reptilia from the Karroo beds of Africa» (en anglès). Palaeontologia Africana, vol. 2, 1954, pàg. 1-187.
* ↑ Nopcsa, F. «The genera of reptiles» (en anglès). Palaeobiologica, vol. 1, 1928, pàg. 163–188.
* 1 2 3 4 5 Huttenlocker, A. «An investigation into the cladistic relationships and monophyly of therocephalian therapsids (Amniota: Synapsida)» (en anglès). Zoological Journal of the Linnean Society, vol. 157, 4, 2009, pàg. 865-891. DOI: 10.1111/j.1096-3642.2009.00538.x.
* ↑ Watson, D. M. S.; Romer, A. S. «A classification of therapsid reptiles» (en anglès). Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, vol. 111, 1956, pàg. 37-89. OCLC: 249699529.
* 1 2 3 Mendrez, C. H. «Étude du crâne d'un jeune spécimen de Moschorhinus kitchingi Broom, 1920 (?Tigrisuchus simus Owen, 1876), Therocephalia, Pristerosauria, Moschorhinidae d'Afrique Australe (Remarques sur les Moschorhinidae et les Whaitsiidae)» (en francès). Annals of the South African Museum, vol. 64, 1974, pàg. 71-115.
* ↑ Durand, J. F. «A revised description of the skull of Moschorhinus (Therapsida, Therocephalia)» (en anglès). Annals of the South African Museum, vol. 99, 1991, pàg. 381-413.
* ↑ Mendrez, C. H. «Principales variations du palais chez les thérocéphales Sud-Africains (Pristerosauria et Scaloposauria) au cours du Permien Supérieur et du Trias Inférieur» (en francès). Colloque International C.N.R.S. Problèmes Actuels de Paléontologie-Évolution des Vertébrés, vol. 218, 1975, pàg. 379-408.
* 1 2 Hopson, J. A. & Barghusen, H. R. (1986), "An analysis of therapsid relationships", The Ecology and Biology of Mammal-like Reptiles, Smithsonian Institution Press, pàg. 83-106, ISBN 978-0-874-74519-1
* ↑ Rubidge, B. S.; Sidor, C. A. «Evolutionary Patterns Among Permo-Triassic Therapsids» (en anglès). Annual Review of Ecology and Systematics, vol. 32, 2001, pàg. 449-480. DOI: 10.1146/annurev.ecolsys.32.081501.114113.
* ↑ Sigurdsen, T. «New features of the snout and orbit of a therocephalian therapsid from South Africa» (en anglès). Acta Palaeontologica Polonica, vol. 51, 1, 2006, pàg. 63-75.
* ↑ Tatàrinov, L. P.. Териодонты СССР (en rus). 143. Obres de l'Institut Paleontològic de l'Acadèmia de les Ciències de l'URSS, 1974, p. 1-226.
* ↑ Huttenlocker, A. K.; Smith, R. M. H. «New whaitsioids (Therapsida: Therocephalia) from the Teekloof Formation of South Africa and therocephalian diversity during the end-Guadalupian extinction» (en anglès). PeerJ, vol. 5, 2017, pàg. e3868. DOI: 10.7717/peerj.3868. PMC: 5632541. PMID: 29018609.
* ↑ Ivakhnenko, M. F. «The First Whaitsiid (Therocephalia, Theromorpha)» (en anglès). Paleontological Journal, vol. 42, 4, 2008, pàg. 409-413. DOI: 10.1134/S0031030108040102.
* ↑ Huttenlocker, A. K.; Sidor, C. A. «The first karenitid (Therapsida, Therocephalia) from the upper Permian of Gondwana and the biogeography of Permo-Triassic therocephalians» (en anglès). Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 36, 4, 2016, pàg. e1111897. Bibcode: 2016JVPal..36E1897H. DOI: 10.1080/02724634.2016.1111897. JSTOR: 24740259.