# Micorriza arbuscular

La micorriza arbuscular, també anomenada endomicorriza, és un tipus de micorriza en la què el fong penetra en les cèl·lules corticals de les arrels d'una planta vascular.
Les micorrizes arbusculars (AMs) es caracteritzen per la formació d'unes estructures especials, els arbúsculs i les vesícules, per part dels fongs del fílum Glomeromycota (fongs AM). Els fongs AM (AMF) ajuden les plantes a capturar nutrients com el fòsfor, sofre, nitrogen i micronutrients del sòl. Es creu que el desenvolupament dels fongs AM van tenir un paper important en la colonització inicial de la Terra per part de les plantes i en l'evolució de les plantes vascular.
S'ha dit que és més fàcil donar una llista de les plantes que no formen micorrizes arbusculars que no pas de les que en formen. Aquesta simbiosi és una relació altament desenvolupada entre els fongs i les plantes i la relació simbiòtica més estesa. l'AM es troba en els 80% de les famílies de les plantes vasculars actualment existents.

## Evolució de la simbiosi de les micorrizes
### Paleobiologia

Tant les evidències en paleobiologia com les moleculars indiquen que l'AM és una simbiosi antiga originada fa almenys 460 milions d'anys i podria haver facilitat el desenvolupament de plantes terrestres.
El Rhynie chert del baix Devonià ha donat fòssils de les primeres plantes terrestres en les quals s'observen ja els fongs AM.

### Evidència molecular

Wang et al. (2010) van fer una investigació intensiva sobre els tres gens de les plantes que codifiquen una cascada de transducció de senyal vital per la comunicació amb l'ordre de fongs Glomales (DMI1, DMI3, IPD3). Les seqüències d'aquests tres gens es van obtenir en els principals clades de les plantes terrestres modernes incloent les falgueres Marchantiophyta.

## Fisiologia

L'estadi inicial de colonització de les plantes per les micorrizes arbusculars es coneix com a presimbiosi i consisteix en tres estadis: germinació de l'espora, creixement de l'hifa reconeixement de l'hoste i formació dels apressoris.
Una vegada dins del parènquima de la planta el fong forma estructures molt embrancades pel bescanvi de nutrients amb la planta que reben el nom d'arbúsculs. N'hi ha de dues formes segons com creixen les hifes: el tipus Paris i el tipus Arum.
La planta hoste exerceix un control sobre la proliferació de les hifes intercel·lulars i la formació dels arbúsculs.

### Captació de nutrients i bescanvi

Els AMF són simbionts obligats. Tenen una limitada capacitat saprofítica i depenen de la planta per la seva nutrició en carboni, capturen com hexosa els productes de la fotosíntesi de les plantes.

## Agricultura

Moltes pràctiques de l'agricultura moderna interrompen la simbiosi micorrízica. Hi ha un gran potencial en l'agricultura de baixos insums per gestionar el sistema per tal de promoure la simbiosi micorrízica.
Les pràctiques agrícoles convencionals com la de llaurar l'alta aplicació de fertilitzants i de fungicides, poca rotació de conreus i la selecció vegetal cap a plantes que resisteixin aquestes condicions fan abaixar la capacitat de les plantes conreades de tenir micorrizes arbusculars. Molts conreus van millor si queden colonitzats pels fongs AM, ja que incrementen la captació de fòsfor i micronutrients.
La gestió dels fongs AM és especialment important en l'agricultura ecològica i en la de baixos insums, ja que en general la disponibilitat del fòsfor en els sòls és baixa. Alguns conreus com el del lli depenen molt dels fongs micorizis arbusculars per la seva baixa capacitat quimiotàxica el fòsfor.

## Notes

* ↑ Brundrett, M.C. «Coevolution of roots and mycorrhizas of land plants». New Phytologist, 154, 2, 2002, pàg. 275–304. DOI: 10.1046/j.1469-8137.2002.00397.x.
* ↑ Harley, J.L., Smith, S.E., 1983. Mycorrhizal Symbiosis. Academic Press: London.
* 1 2 Simon, L.; Bousquet, J.; Levesque, C.; Lalonde, M. «Origin and diversification of endomycorrhizal fungi and coincidence with vascular land plants». Nature, 363, 6424, 1993, pàg. 67–69. Bibcode: 1993Natur.363...67S. DOI: 10.1038/363067a0.
* ↑ Schüßler, A. et al. «A new fungal phylum, the Glomeromycota: phylogeny and evolution». Mycol. Res., 105, 12, 2001, pàg. 1416. Arxivat de l'original el 2011-05-24. DOI: 10.1017/S0953756201005196 [Consulta: 1r setembre 2012].
* ↑ Remy, W.; Taylor, T.; Hass, H.; Kerp, H. «Four hundred-million-year-old vesicular arbuscular mycorrhizae». PNAS, 91, 25, 1994, pàg. 11841–11843. Bibcode: 1994PNAS...9111841R. DOI: 10.1073/pnas.91.25.11841. PMC: 45331. PMID: 11607500.
* 1 2 Wang, B.; Yeun, L.H.; Xue, Y.; Liu, Y.; Ane, J.M.;Qiu, Y.L. «Presence of three mycorrhizal genes in the common ancestor of land plants suggests a key role of mycorrhizas in the colonization of land by plants». New Phytologist, 186, 2, 2010, pàg. 514–525. DOI: 10.1111/j.1469-8137.2009.03137.x. PMID: 20059702.
* ↑ Lara Armstrong; R. Larry Peterson; Lara Armstrong; R. Larry Peterson «The Interface between the Arbuscular Mycorrhizal Fungus Glomus intraradices and Root Cells of Panax quinquefolius: A Paris-Type Mycorrhizal Association». Mycologia. Mycological Society of America, 94, 4, 2002, pàg. 587–595. DOI: 10.2307/3761710. JSTOR: 3761710. PMID: 21156532.

## Referències

* Boswell, E. P., R.T. Koide, D.L. Shumway, H.D. Addy. «Winter Wheat cover cropping, VA mycorrhizal fungi and maize growth and yield». Agriculture, Ecosystems and Environment, 67, 1998, pàg. 55–65. DOI: 10.1016/S0167-8809(97)00094-7.
* Bücking H., Shachar-Hill Y. «Phosphate uptake, transport and transfer by arbuscular mycorrhizal fungus is increased by carbohydrate availability». New Phytologist, 165, 3, 2005, pàg. 889–912. DOI: 10.1111/j.1469-8137.2004.01274.x. PMID: 15720701.
* George E., K. Haussler, S.K. Kothari, X.L. Li and H. Marshner,1992 Contribution of Mycorrhizal Hyphae to Nutrient and Water Uptake of Plants. In Mycorrhizas in Ecosystems, ed., D.J. Read, D.H. Lewis, A.H. Fitter, I.J. Alexander. United Kingdom: C.A.B. International, pp. 42–47.
* Grant, C. Bitman, S., Montreal, M., Plenchette, C., Morel, C. «Soil and fertilizer phosphorus: effects on plant supply and mycorrhizal development». Canadian Journal of Plant Science, 85, 2005, pàg. 3–14. DOI: 10.4141/P03-182.
* Kosuta, S., Chabaud, M., Lougnon, G., Gough, C., Denarie, J., Barker, D., Bacard, G. «A Diffusible Factor from Arbuscular Mycorrhizal Fungi Induces Symbiosis-Specific MtENOD11 Expression in Roots of Medicago truncatula». Plant Physiology, 131, 3, 2003, pàg. 952–962. DOI: 10.1104/pp.011882. PMC: 166861. PMID: 12644648.
* Kabir, Z. and R.T. Koide «The effect of dandelion or a cover crop on mycorrhiza inoculum potential, soil aggregation and yield of maize». Agriculture, Ecosystems and Environment, 78, 2, 2000, pàg. 167–174. DOI: 10.1016/S0167-8809(99)00121-8.
* McGonigle, T.P. and M.H. Miller «Winter survival of extraradical hyphae and spores of arbuscular mycorrhizal fungi in the field». Applied Soil Ecology, 12, 1999, pàg. 41–50. DOI: 10.1016/S0929-1393(98)00165-6.
* Miller, M.H., McGonigle T.P., Addy, H.D. «Functional ecology if vesicular arbuscular mycorrhizas as influenced by phosphate fertilization and tillage in an agricultural ecosystem». Critical Reviews in Biotechnolgy, 15, 3–4, 1995, pàg. 241–255. DOI: 10.3109/07388559509147411.
* Mozafar, A., Anken, T., Ruh, R., Frossard, E. «Tillage intensity, Mycorrhizal and non mycorrhizal fungi and nutrient concentrations in maize, wheat and canola». Agronomy Journal, 92, 6, 2000, pàg. 1117–1124. DOI: 10.2134/agronj2000.9261117x.
* Sorensen, J.N., J Larsen and I. Jakobsen «Mycorrhizae formation and nutrient concentration in leeks (Allium porrum) in relation to previous crop and cover crop management on high P soils». Plant and Soil, 273, 2005, pàg. 101–114. DOI: 10.1007/s11104-004-6960-8.
* Thingstrup, I., G. Rubaek, E. Sibbensen and I. Jakobsen «Flax (Linum usitatissimum L.) depends on arbuscular mycorrhizal fungi for growth and P uptake at intermediate but not high soil P levels in the field». Plant and Soil, 203, 1999, pàg. 37–46. DOI: 10.1023/A:1004362310788.
* Timmer, L., Leyden, R. «The relationship of mycorrhizal infection to phosphorus-induced copper deficiency in sour orange seedlings». New Phytologist, 85, 1980, pàg. 15-23. DOI: 10.1111/j.1469-8137.1980.tb04443.x.
* Xie, Z., Staehelin, C., Vierheilig, H., Weimken, A., Jabbouri, S., Broughton W., Vogeli-Lange, R., Thomas B. «Rhizobial Nodulation Factors Stimulate Mycorrhizal Colonization of Nodulating and Nonnodulating Soybeans». Plant Physiology, 108, 4, 1995, pàg. 1519–1525. PMC: 157531. PMID: 12228558.

## Enllaços externs

* Mycorrhizal Associations: The Web Resource. Section 4: Arbuscular Mycorrhizas.
* INVAM: International Culture Collection of (Vesicular) Arbuscular Mycorrhizal Fungi Arxivat 2016-05-15 at the Portuguese Web Archive
* Phylogeny and taxonomy of Glomeromycota
* Mycorrhizal Literature Exchange Arxivat 2008-05-09 a Wayback Machine.
* Janusz Blaszkowski - Information on AMF Arxivat 2007-08-08 a Wayback Machine.