# Càpnids

Els càpnids (Capniidae) són una família de plecòpters molt petits que viuen en capçaleres i petit rierols, principalment en conques poc mineralitzades.

## Descripció

* Les nimfes són petites, allargades, esveltes, de color marró o negroses, sense brànquies toràciques o abdominals, amb el segon segment del tars molt més curt que el primer (un tret compartit amb nimfes i adults de Nemouridae i Leuctridae) i fàcilment confoses amb les de Leuctridae (llurs parents més propers) però se'n diferencien per tindre una mena de solc o obertura a l'abdomen que s'estén des del segment núm. 1 fins al 9.
* En general, els adults són de color negrós o gris fosc, petits (la majoria fan 7 mm de longitud, tot i que n'hi ha espècies que varien des de 4 fins a més de 25), amb la venació alar reduïda, les ales anteriors amb poques venes transversals, les cel·les allargades (de diferents mides i no disposades en fileres), els cercs més llargs que l'amplada màxima del pronot i pleguen llurs ales horitzontalment sobre l'abdomen quan es troben en posició de repòs. Les ales d'alguns mascles són curtes o rudimentàries (en el gènere Allocapnia, el lòbul anal de les ales posteriors és gairebé tant llarg com la resta de l'ala, mentre que en Capnia l'àrea anal arriba a no més enllà de la meitat de la longitud de l'ala).

## Alimentació

Les nimfes es nodreixen amb les petites partícules orgàniques que es troben dins dels sediments, principalment generats per la fragmentació de les fulles i branques de la vegetació litoral o de la conca de drenatge associada, mentre que els adults mengen algues.

## Hàbitat

Totes les espècies de càpnids es troben als rius d'aigües netes i ben oxigenades, en zones de graves i sorres, normalment soterrades dins de la zona intersticial, que correspon als primers 30 cm del sediment dipositat al llit del riu. Per tant, només es poden capturar càpnids si són a la part superficial del sediment o quan estan a punt d'emergir-ne els adults aeris. Moltes de les seues espècies són endèmiques perquè necessiten ambients freds per desenvolupar-se (la qual cosa no els permet d'aventurar-se més enllà dels rius i rierols dels cims muntanyencs) o perquè no tenen ales. És precisament per això, que els biogeògrafs fan servir aquesta família de plecòpters per a estudiar la història geològica i evolutiva dels hàbitats on viuen.

## Costums

Semblen maldestres caminant damunt del substrat, ja que fan l'efecte que els pesen massa les antenes (en proporció al seu petit cos, són grans i gruixudes). Els adults emergeixen del novembre al juny (durant els períodes més freds de l'hivern poden ésser vistos caminant damunt la neu).

## Observacions

El fet que totes les espècies de càpnids visquin en rius i rieres temporals, al mateix temps que són molt estrictes en els seus requeriments d'òptima qualitat del medi aquàtic, els converteix en excel·lents bioindicadors de la qualitat d'aquests tipus de sistemes fluvials.

## Distribució geogràfica

Es troba a Euràsia (Islàndia, Àustria, Bulgària, Croàcia, Txèquia, Finlàndia, França, Alemanya, Grècia, Hongria, Irlanda, Itàlia, Montenegro, Noruega, Portugal, Romania, Rússia, Eslovàquia, Eslovènia, l'Estat espanyol, Suècia, Suïssa, la Gran Bretanya, Turquia, la Xina i el Japó), Nord-amèrica (el Canadà i els Estats Units), Mèxic, la República Dominicana i l'Àfrica del Nord (el Marroc, Algèria i Tunísia).

### Presència als Països Catalans

Al Principat de Catalunya se n'han capturat quatre espècies, les quals pertanyen a dos gèneres diferents (Capnioneura i Capnia). Tret de Capnionerua mitis, que presenta una distribució més o menys estesa en alçades mitjanes i baixes, les altres espècies són rares. Capnioneura brachyptera és endèmica del Pirineu, ja que només es troba en les capçaleres dels rius i llacs d'aquelles muntanyes. Capnia vidua viu en afluents de la conca superior del riu Cardener i Capnia bifrons habita els petits afluents de la Tordera al Montnegre i els rierols temporals i rieres que neixen al massís de Puig Ventós i el Massís de l'Ardenya.

## Gèneres

* Allocapnia (Claassen, 1928)
* Apteroperla (Matsumura 1931)
* Baikaloperla (Zapekina-Dulkeit & Zhiltzova, 1973)
* Bolshecapnia (Ricker, 1965)
* Capnia (Pictet, 1841)
* Capniella (Klapálek, 1920)
* Capnioneura (Ris, 1905)
* Capnopsis (Morton, 1896)
* Capnura (Banks, 1900)
* Eocapnia (Kawai, 1955)
* Eucapnopsis (Okamoto, 1922)
* Isocapnia (Banks, 1938)
* Mesocapnia (Rauser, 1968)
* Nemocapnia (Banks, 1938)
* Paracapnia (Hanson, 1946)
* Takagripopteryx (Okamoto, 1922)
* Utacapnia (Gaufin, 1970)

## Referències

* ↑ Klapálek, 1905. Cas. ces. Spol. ent. 2:27-32.
* ↑ uBio (anglès)
* 1 2 3 4 5 6 Puig, M. Àngels, 1999. Els macroinvertebrats dels rius catalans. Guia il·lustrada. Pàg. 65. Barcelona: Generalitat de Catalunya. Departament de Medi Ambient. ISBN 9788439348283. 251 pàg.
* 1 2 3 4 BugGuide (anglès)
* 1 2 3 Tree of Life (anglès)
* ↑ Plecotteri in Italia (italià)
* ↑ Frisbie M. P., Lee R. E., 1997. Inoculative freezing and the problem of winter survival for freshwater macroinvertebrates. Journal of the North American Benthological Society 16 (3): 635-650.
* ↑ Lee R. E., 1989. Insect cold-hardiness: To freeze or not to freeze. Bioscience 39 (5): 308-313.
* ↑ Lencioni V., 2004. Survival strategies of freshwater insects in cold environments. Journal of Limnology 63 (Suppl. 1): 45-55.
* ↑ Moore M. V., Lee R. E., 1991. Surviving the big chill: Overwintering strategies of aquatic and terrestrial insects. American Entomologist 37: 111-118.
* ↑ Walters Jr., K. R., Sformo T., Barnes B. M., Duman J. G., 2009. Freeze tolerance in an arctic Alaska stonefly. Journal of Experimental Biology 212(2): 305-312.
* ↑ Bouchard R. W., Schuetz B. E., Ferrington L. C., Kells S. A., 2009. Cold hardiness in the adults of two winter stonefly species: Allopcapnia granulata (Claassen, 1924) and Allopcapnia pygmaea (Burmeister, 1839) (Plecoptera: Capniidae). Aquatic Insects 31 (2): 145-155.
* ↑ InvertebrateIreland Online (anglès)
* ↑ Ravizza, C., 1998. Plecoptera Capniidae of the Italian Region. Atti Società italiana Scienze naturali. Museo civico Storia naturale, Milà, 138: 73-95.
* ↑ Zhiltzova, 2003. Fauna of Russia and Neighbouring Countries New Series, núm. 145:316.
* ↑ Aubert, J., 1963. Les Plécoptères de la Péninsule Ibérique. Eos, 39: 23-107.
* ↑ Sánchez-Ortega, A. & Alba-Tercedor, J., 1987. Lista faunística y bibliográfica de los Plecópteros (Plecoptera) de la Península Ibérica. Listas de la flora y fauna de las aguas continentales de la Península Ibérica. Asoc. Esp. Limnol. Publicació núm. 4. 133 pp.
* ↑ Sánchez-Ortega, A & Tierno, J. M., 1996. Current situation of Stonefly fauna (Insecta: Plecoptera) in the Iberian Peninsula and the Balearic Islands. Mitt. Schweiz. Ent. Ges., 69: 77-94.
* ↑ Claassen, P. W., 1924. New species of North American Capniidae (Plecoptera). Canadian Entomologist, 56:43-48.
* ↑ Frison, T. H., 1929. Fall and winter stoneflies, or Plecoptera, of Illinois. Bulletin of the Illinois Natural History Survey, 18:345‐409.
* ↑ Frison, T. H., 1942. Studies of North American Plecoptera with special reference to the fauna of Illinois. Bulletin of the Illinois Natural History Survey, 22:235‐355.
* ↑ Stark, B. P., 1979. The stoneflies (Plecoptera) of Mississippi. Journal of the Mississippi Academy of Sciences, 24:109-122.
* ↑ Nations, Tina M., Bill P. Stark i Matthew B. Hicks, 2007. The Winter Stoneflies (Plecoptera: Capniidae) of Mississippi. Illiesia, 3(9):70-94. «PDF».
* ↑ Borror D.J., White R.E. Peterson, 1970. A field guide to insects of America north of Mexico. Houghton Mifflin Co., Nova York. 404 pàgines.
* ↑ Stewart & Stark, 2002. Nymphs of North American stonefly genera (Plecoptera). Segona edició. 113.
* ↑ Montana Field Guide (anglès)
* ↑ Aquatic Insects of Central Virginia (anglès)
* ↑ Insects of Iowa (anglès)
* ↑ Aquatic Insects of Michigan Arxivat 2012-04-11 a Wayback Machine. (anglès)
* ↑ GBIF (anglès)
* 1 2 Plecoptera Species File (Version 1.0/4.1) (anglès)
* ↑ Kondratieff, B.C. & R.F. Kirchner, 2000. Two new Allocapnia from eastern North America (Plecoptera: Capniidae). Annals of the Entomological Society of America, 93:1267-1273.
* ↑ Ross, H. H. & W. E. Ricker, 1971. The classification, evolution and dispersal of the winter stonefly genus Allocapnia. University of Illinois Biological Monograph 45. University of Illinois Press, Urbana. 166 pàgines.
* ↑ Stark, B. P. & J. W. Lacey, 2005. Larvae of the winter stonefly genus Allocapnia (Plecoptera: Capniidae) in Mississippi, USA. Illiesia, 1:10‐20.
* ↑ Alford, M. H., 1998. New records of Allocapnia (Plecoptera: Capniidae) from Mississippi and Louisiana, with accompanying scanning electron micrographs. Entomological News, 109:183-188.
* ↑ Nelson, C.R. & R.W. Baumann, 1987. The winter stonefly genus Capnura (Plecoptera: Capniidae) in North America: systematics, phylogeny, and zoogeography. Transactions of the American Entomological Society, 113:1-28.
* ↑ Global Species Arxivat 2016-03-04 a Wayback Machine. (anglès)
* ↑ Catalogue of Life (anglès)
* ↑ BioLib (anglès)
* ↑ Encyclopedia of Life (anglès)
* ↑ Discover Life (anglès)
* ↑ The Taxonomicon (anglès)

## Bibliografia

* Baumann, R. W., 1982. Plecoptera. A: Parker, S.P., Synopsis and Classification of Living Organisms, vol. 2. McGraw-Hill, Nova York: 389-393.
* Frison, 1935. Ill.Nat.Hist.Surv.Bull. 20:310, 355 «Enllaç».
* Giller, P. S.; Malmqvist, B., 1998. The Biology of Streams and Rivers. Oxford University Press, els Estats Units.
* Grimaldi, D. & Engel, M.S., 2005. Evolution of the Insects. Cambridge University Press: xv + 755 pp.
* Hanson, John F., 1946. Comparative Morphology and Taxonomy of the Capniidae (Plecoptera). American Midland Naturalist. Vol. 35, núm. 1, pàgines. 193-249. «Enllaç».
* Hynes H.B.N., 1976. Biology of Plecoptera. Annual Review of Entomology 21: 135-153.
* Illies, 1966. Das Tierreich 82:121.
* Klapálek, 1909. A: Klapálek & Grunberg. Hft. 8. Ephemerida, Plecoptera, Lepidoptera. A: Brauer, A. Die Süsswasserfauna Deutschlands. Eine Exkursionsfauna, 55. «Enllaç».
* Menninger, 2011. Scientific American Blog 2/24/2011. «Winter stoneflies sure are supercool | Guest Blog, Scientific American Blog Network».
* Nelson, C. H., 1984. Numerical cladistic analysis of phylogenetic relationships in Plecoptera. Ann. Entomol. Soc. Amer. 77: 466-473.
* Raušer, 1968. Entomologische Abhandlungen 34(5):337-343.
* Ricker, W. E., 1952. Systematic studies in Plecoptera. Indiana University Publications, Science Series 18. Indiana University Press, Bloomington. 200 pàgines.
* Ross, H. H. & W. E. Ricker, 1971. The classification, evolution, and dispersal of the winter stonefly genus Allocapnia. Illinois Biological Monographs 45: 1-166.
* Stewart & Sandberg, 2006. A: Drosopoulos & Claridge. Insect Sounds and Communication: Physiology, Behaviour, Ecology and Evolution 184, 185.
* Tillyard, 1921. Canad. Ent. 53:40. «Enllaç».
* Zhiltzova & Levanidova, 1978. Trud. zool. Inst. Akad. Nauk 61:3.
* Zwick, P. Insecta: Plecoptera: phylogenetisches System und Katalog (en alemany). Walter de Gruyter, 1973. ISBN 9783110045512.
* Zwick, P., 2000. Annu.Rev.Entomol. 45:722.
* Zwick, P., 2006. Aquatic Insects 28(1):13-22.

## Enllaços externs

* ION (anglès)