# Hadropitec

L'hadropitec (Hadropithecus stenognathus) és un gènere extint de lèmurs de mida mitjana que visqueren a Madagascar. A causa de la seva raresa i del fet que no se n'han trobat gaire restes esquelètiques, és un dels lèmurs extints menys coneguts. Juntament amb Archaeolemur, forma el grup dels lèmurs mico o lèmurs babuí, anomenats així pel seu pla corporal i la seva dentadura, que indiquen un estil de vida terrestre i una dieta similar a la dels babuïns d'avui en dia. L'hadropitec tenia molars esteses i una mandíbula curta però potent, cosa que suggereix que era un animal pasturador i granívor.
Es creu que els parents més propers dels lèmurs mico són els índrids, encara vivents avui en dia, i els lèmurs peresós, extints recentment. Tot i que algunes troballes recents obriren un debat sobre una possible relació més propera amb els lemúrids, les proves genètiques confirmaren les relacions traçades tradicionalment. L'hadropitec visqué en hàbitats oberts de les regions de l'Altiplà Central, el Sud i el Sud-oest de Madagascar. Només se'l coneix a partir de restes subfòssils o recents, i és considerat una forma moderna de lèmur malgaix. S'extingí entre el 444 i el 772, poc després de l'arribada dels humans a aquesta illa.

## Etimologia

Els noms vulgars compartits per l'hadropitec i Archaeolemur, «lèmurs mico» i «lèmurs babuí», són deguts a les seves adaptacions dentals i locomotrius, semblants a les dels babuïns africans d'avui en dia. El nom genèric Hadropitechus deriva dels mots grecs hadrós, ‘robust’, ‘gros’ i pithekos, ‘simi’. El nom específic stenognathus deriva dels ètims grecs steno-, ‘estret’ i gnathos, ‘mandíbula’ o ‘boca’.

## Classificació i filogènesi

Hadropithecus stenognathus és classificat com a únic membre del gènere Hadropithecus i pertany a la família dels arqueolemúrids. Al seu torn, aquesta família pertany a l'ordre dels lemuriformes, que inclou tots els lèmurs de Madagascar. L'espècie fou descrita formalment el 1899 a partir d'un maxil·lar inferior descobert a la cova d'Andrahomana (sud-est de Madagascar) pel paleontòleg Ludwig Lorenz von Liburnau, que cregué que pertanyia a un simi. Un any més tard, Lorenz von Liburnau descrigué també Pithecodon sikorae basant-se en fotografies d'un crani que, després d'una anàlisi en més profunditat, resultà ser una versió jove de Hadropithecus stenognathus. En una publicació del 1902, afirmà que Hadrophithecus stenognathus no era un simi, sinó un lèmur. Més d'un segle més tard, l'escassetat de restes esquelètiques ha fet que sigui una de les espècies menys conegudes de lèmur subfòssil.
Ubicació de l'hadropitec dins la filogènesi dels lèmurs :
| Lemuriformes | Daubentoniidae Megaladapidae † Lemuridae Cheirogaleidae Lepilemuridae Archaeolemuridae † Archaeolemur † Archaeolemur majori † Archaeolemur edwardsi † Hadropithecus stenognathus † Palaeopropithecidae † Indriidae |
Basant-se en aspectes similars del crani i les dents, més endavant es cregué que els lèmurs mico (l'hadropitec i Archaeolemur) eren un grup germà dels índrids actuals i els lèmurs peresós, extints recentment. Tanmateix, hi hagué un debat sobre quin grup era més proper als índrids d'avui en dia: els lèmurs mico o els lèmurs peresós. Els lèmurs mico tenien un crani més semblant al dels índrids, però tenien dents molt especialitzades i diferents de les dels índrids. Els lèmurs peresós, en canvi, tenien dents com les dels índrids, però el crani era molt especialitzat. El tema quedà resolt amb el descobriment de nous esquelets de Babakotia i Mesopropithecus, dos gèneres de lèmur peresós que tenien tant el crani com les dents semblants als dels índrids. Més recentment, unes restes postcranials d'hadropitec descobertes a principis de la dècada del 2000 dugueren alguns investigadors a suggerir que els parents més propers dels lèmurs mico eren els lemúrids. Tanmateix, la seqüenciació d'ADN ha confirmat que els lèmurs mico són el tàxon germà dels índrids i els lèmurs peresós.

## Anatomia i fisiologia

Es calcula que l'hadropitec pesava entre 27 i 35 kg i que era més o menys de la mateixa mida que Archaeolemur, però més gràcil. Tanmateix, noves troballes subfòssils indiquen de l'hadropitec podria haver estat més robust i més semblant a un goril·la que a un babuí. També podria haver estat menys àgil que els micos del Vell Món. Ambdós lèmurs eren quadrúpedes. No hi ha proves que cap de les espècies fos cursorial, i tot i que l'hadropitec podia grimpar als arbres, no tenia adaptacions per saltar o suspendre's.
Tot i que s'han trobat menys restes postcranials d'hadropitec que d'Archaeolemur, les troballes existents indiquen que ambdós estaven adaptats a un estil de vida terrestre o semiterrestre, cosa inusual pels lèmurs. Ambdós gèneres tenien potes curtes i eren de constitució robusta. Basant-se en la seva dentadura especialitzada i la seva dieta més probable, es creu que l'hadropitec era la més terrestre de les dues espècies, car és possible que Archaeolemur passés més temps buscant aliment i dormint als arbres. Ambdós gèneres tenen mans i peus curts, una adaptació per desplaçar-se millor a terra.
L'hadropitec tenia una cara curta i adaptada a intensos esforços de masticació. Els lèmurs mico tenien dents molt especialitzades, però l'hadropitec anava un pas més enllà amb les seves dents adaptades per moldre amb força. Tenia dents molars esteses que es desgastaven ràpidament, com les dels ungulats, i les premolars posteriors funcionaven com molars per estendre la superfície de molta. També tenia un maxil·lar inferior robust que l'ajudava a esclafar objectes durs. En aquesta espècie, fins i tot la pinta dental típica dels estrepsirrins estava reduïda. Tenia la fórmula dental ${\tfrac {2.1.3.3}{1.1.3.3}}\times 2=34$
El crani de l'hadropitec i Archaeolemur indiquen que els lèmurs mico tenien un cervell relativament gros comparat amb el d'altres lèmurs subfòssils. L'hadropitec tenia un volum endocranial de 115 mL.

## Ecologia

Com la resta de lèmurs, l'hadropitec era endèmic de Madagascar. Com que fa poc que s'extingí i només se'l coneix a partir de restes subfòssils, se'l considera una forma moderna de lèmur malgaix. Antigament estava distribuït per les regions de l'Altiplà Central, el Sud i el Sud-oest de Madagascar. Dins el seu àmbit original hi havia pocs lèmurs que compartissin el mateix nínxol ecològic, i s'ha demostrat que és l'únic lèmur subfòssil que consumia plantes C3 i C4 (o CAM), un indici que vivia en hàbitats més oberts i tenia una dieta variada. La seva fisiologia i dentadura suggereixen que podria haver-se assemblat molt al papió gelada pel que fa a la locomoció i la dieta, dedicant-se a pasturar (agafant herba amb les mans), car tenia les dents ben adaptades per moldre herba o llavors. Els patrons de microdesgast de les dents, així com les molars ben grosses, indiquen que processava objectes durs com núcules o llavors, és a dir, que era granívor. Anàlisis de microdesgast més recents indiquen diferències entre els papions gelada i l'hadropitec, suggerint que aquest lèmur extint podria no haver estat un pasturador, sinó un processador d'objectes durs.

## Extinció

Basant-se en les escasses restes subfòssils trobades, es creu que l'hadropitec era rar, i s'extingí abans que el seu tàxon germà Archaeolemur. Ambdós desaparegueren poc després de l'arribada dels humans a l'illa, però com que era un pasturador terrestre gros i especialitzat, l'hadropitec hauria rebut una pressió més intensa del bestiar domèstic, els porcs introduïts i l'expansió de les poblacions humanes que el seu cosí més generalista. L'últim registre conegut fou datada a voltants dels anys 444-772.

## Referències

* 1 2 Palmer, T. «Index generum mammalium: a list of the genera and families of mammals». North American Fauna, 23, 1904, pàg. 1-984. pàg. 80-81, 539, 645, 648.
* 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Nowak, R. M.. «Family Archaeolemuridae: Baboon Lemurs». A: Walker's Mammals of the World. 6a edició. Johns Hopkins University Press, 1999, p. 91-92. ISBN 0801857899.
* 1 2 3 Lorenz von Liburnau, LR «Über Hadropithecus stenognathus Lz., nebst Bemerkungen zu einigen anderen ausgestorbenen Primaten von Madagaskar». Denkschriften der kaiserlichen Akademie der Wissenschaften, mathematisch-naturwissenschaftliche Klasse, Wien, 72, 1902, pàg. 243-254.
* 1 2 3 4 5 6 Ryan, T.M.; Burney, D.A.; Godfrey, L.R. «A reconstruction of the Vienna skull of Hadropithecus stenognathus» (en anglès). PNAS, 105, 2008, pàg. 10.699-10.702. DOI: 10.1073/pnas.0805195105 [Consulta: 19 febrer 2010].
* 1 2 3 4 5 6 7 8 Mittermeier, R.A.; Konstant, W.R.; Hawkins, F. [et al.].. «Chapter 3: The Extinct Lemurs». A: Lemurs of Madagascar. il·lustrat per S.D. Nash. 2a edició. Conservation International, 2006, p. 37-51. ISBN 1-881173-88-7.
* 1 2 3 4 5 6 7 Sussman, R.W.. «Chapter 4: The Nocturnal Lemuriformes». A: Primate Ecology and Social Structure. Pearson Custom Publishing, 2003, p. 107-148. ISBN 978-0536743633.
* ↑ Lorenz von Liburnau, C.L. «Herr Custor Dr. Ludwig v. Lorenz berichtet über einen fossilen Anthropoiden von Madagascar». Anzeigen der kaiserlichen Akademie der Wissenschaften, mathematisch-naturwissenschaftliche Classe, Wien, 27, 1899, pàg. 255-257.
* ↑ Horvath, J. [et al]. «Development and Application of a Phylogenomic Toolkit: Resolving the Evolutionary History of Madagascar's Lemurs» (PDF). Genome Research, 18, 2008, pàg. 490 [Consulta: 2 setembre 2009].
* 1 2 Orlando, L.; Calvignac, S.; Schnebelen, C. «DNA from extinct giant lemurs links archaeolemurids to extant indriids». BMC Evolutionary Biology, 8, 2008.
* ↑ Godfrey, L.R.; Jungers, W.L.. «Subfossil Lemurs». A: Goodman, S.M.. The Natural History of Madagascar. University of Chicago Press, 2003, p. 1247-1252. ISBN 0-226-30306-3.
* 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Mittermeier, R. A.; Tattersall, I.; Konstant, W.R. [et al.].. «Chapter 4: The Extinct Lemurs». A: Lemurs of Madagascar. Il·lustrat per S.D. Nash. 1a edició. Conservation International, 1994, p. 33-48. ISBN 1-881173-08-9.
* 1 2 3 4 5 Simons, E.L.. «Chapter 6: Lemurs: Old and New». A: Goodman, S.M.. Natural Change and Human Impact in Madagascar. Smithsonian Institution Press, 1997, p. 142-166. ISBN 978-1560986829.
* ↑ Godfrey, L.R.; Jungers, W.L.; Burney, D.A. «New discoveries of skeletal elements of Hadropithecus stenognathus from Andrahomana Cave, southeastern Madagascar». Journal of Human Evolution, 51, 4, 2006, pàg. 395-410. DOI: 10.1016/j.jhevol.2006.04.012.
* 1 2 3 4 Godfrey, L.R.; Jungers, W.L.; Schwartz, G.T.. «Chapter 3: Ecology and Extinction of Madagascar's Subfossil Lemurs». A: Gould, L.. Lemurs: Ecology and Adaptation. Springer, 2006, p. 41-64. ISBN 978-0387-34585-7.
* 1 2 3 Simons Godfrey, L.R.; Jungers, W.L.; Reed, K.E. [et al.].. «Chapter 8: Subfossil Lemurs». A: Goodman, S.M.. Natural Change and Human Impact in Madagascar. Smithsonian Institution Press, 1997, p. 218-256. ISBN 978-1560986829.