# Lactobacillus brevis

Lactobacillus brevis és una espècie de bacteri de la família Lactobacillaceae, del gènere Lactobacillus que es pot trobar en molts ambients diferents i en aliments fermentats com el sauerkraut, el quefir i els cogombres. També és una de les causes més comunes del deteriorament d'aliments i begudes, com la cervesa.
Amb relació a la seva microbiologia, és un bacteri d'àcid làctic heterofermentatiu, grampositiu i creix de manera òptima a 30 °C i pH entre 4 i 6.
Té aplicacions farmacèutiques i mèdiques, atès que la seva ingestió millora el sistema immunitari humà, i ha estat objecte de diverses patents per al seu ús en bioteràpia.
Els principals metabòlits durant la fermentació de Lactobacillus brevis són CO$_2$, àcid làctic i àcid acètic o etanol. S'ha trobat que les soques de L. brevis i L. hilgardii produeixen amines biogèniques tiramina i feniletilamina.

## Característiques morfològiques

La morfologia dels Lactobacillus és molt àmplia. La longitud dels bacils i el grau de curvatura depenen del temps del cultiu, la composició del medi (per exemple, la disponibilitat d'èsters d'àcid oleic) i de la tensió d'oxigen. No obstant això, les principals diferències morfològiques entre les espècies solen ser distingibles.
Algunes espècies de Lactobacillus productores de gas, com és el cas del L. brevis, sempre presenten una mescla de bacils llargs i curts. En la seva morfologia generalment predominen bacils amb extrems rodons, bacteris heterofermentatius no mòbils de 0,7-1 μm x 2-4 μm individuals o en cadenes curtes, i formació de petites colònies de 2-5 mm.

## Hàbitat

Lactobacillus brevis es pot trobar en una gran varietat de nínxols ecològics que inclouen productes làctics, el vi, els insectes, el material vegetal, les aigües residuals, cereals, productes fermentats, excrements, així com la boca i el tracte gastrointestinal dels humans i les rates.

### Fonts vegetals

Es troben en la naturalesa, en baix número, i en totes les superfícies de les plantes. Juntament amb altres bacteris de l'àcid làctic creixen abundantment en tot el material vegetal en descomposició, especialment en les fruites. De manera, que Lactobacillus brevis és important tant per a la producció com per a la deterioració dels aliments, pinsos vegetals fermentats i begudes.

## Metabolisme

Lactobacillus brevis segueix un metabolisme típic dels bacteris àcidolàctics. Aquests es classifiquen en dos grups, els heterofermentatius i els homofermentatius. Lactobacillus brevis, pertany al grup dels bacteris de l'àcid làctic heterofermentatius, i, això vol dir que només produeixen un 50 per cent d’àcid làctic. Per cada mol de substrat que metabolitzen obtenen 1 mol d'ATP, 1 mol d'àcid làctic, 1 mol d’etanol i 1 mol de CO₂. A més, tots aquests bacteris compleixen amb la característica de la presència de l’enzim fosfocetolasa, i l’absència de l’aldolasa i l’hexosa isomerasa. Això, comporta que segueixin la ruta de l'hexosa monofosfat o la ruta de les pentoses.

### Fermentacions

Pel que fa als processos de fermentació, Lactobacillus brevis és utilitzat en la indústria per produir diferents metabòlits i per produir aliments amb unes característiques específiques. Algunes de les funcions de la fermentació són la bio-preservació dels aliments o la conservació d’aquests.
Els substrats que Lactobacillus brevis fa servir per poder completar el seu cicle vital són la glucosa, el glutamat i el glicerol, entre d'altres com la xilosa o la pentosa. A més, produeix productes com l'àcid gamma-aminobutíric, la vitamina B12, i l'1,3-propanediol que són d’interès per l’industria alimentària.
També, en l’industria alimentària, s'utilitza amb la finalitat de produir sufu, xucrut, i cogombres envinagrats.

#### Sufu

El sufu és un derivat de la forma tradicional de soja fermentada xinesa. Té un sabor únic, i conté molts nutrients i components funcionals. Malgrat la seva gran varietat, la majoria de sufus es produeixen en quatre passos principals: preparació de tofu, preparació de pehtze, salaó i maduració.
Els bacteris de l'àcid làctic (LAB) són freqüents i tenen un paper important en els aliments fermentats al llarg de la vida útil, millorant la seguretat microbiana, així com les propietats funcionals. També pot provocar una acumulació de substàncies aromàtiques. Lactobacillus brevis presenta un alt nivell de producció d'àcid γ-aminobutíric (GABA), que pot oferir beneficis per a la salut. GABA és un aminoàcid no proteic produït per la glutamasa descarboxilasa, que mostra molts aspectes fisiològics com ara la inducció d'hipotensió i tranquil·litzant.
En conjunt, Lactobacillus brevis pot funcionar com un cultiu que proporciona beneficis fisiològics i que millora el sabor en la fermentació del sufu.

#### Xucrut o sauerkraut

La col fermentada o xucrut (sauerkraut) es menja sovint com a complement d'altres aliments per fer-los més apetitosos i digeribles. El xucrut es considera un aliment ric en vitamina C i minerals. La fermentació del chucrut és el resultat d'una seqüència de creixement i fermentació de tres espècies: Leuconostoc mesenteroitles, Lactobacillus brevis i Lactobacillus plantarum. Lactobacillus brevis i L. mesenteroitles participen en la primera fase de fermentació, actuen com a bacteris iniciadords, i són fermentadors heterolàctics que produeixen àcid làctic, disminuint el pH. Lactobacillus plantarum participa en la segona fase, és un fermentador homolàctic que consumeixen mannitol, i disminueix l'amargor. També produeixen àcid làctic, disminuint més el pH, inhibint així el creixement dels microorganismes de la primera fase.

#### Cogombres i altres encurtits

La fermentació dels cogombres i d'altres confitats o envinagrats, té molt en comú amb la fermentació del xucrut, ja que aquesta també pateix d’un procés de salaó. En aquests casos, L. brevis també actua com a iniciador disminuint el pH. A més a més, s'ha demostrat que algunes soques d’aquest bacteri poden fer més segura la fermentació d’aquests productes, reduint la concentració de nitrats i reduint el temps de fermentació. Aquest procés és més eficaç quan la concentració de sal es troba entre un 4 i 8 per cent, i també, proporciona majors resultats sensorials quan la procedència dels bacteris que realitzen la fermentació és d’un inòcul de L. brevis i no d’una procedència espontània.

#### Vi

A causa de la seva tolerància als medis acètics i al seu alt contingut d'alcohol, L. brevis pot créixer en el vi. La seva via heterofermentativa contribueix al consum de la pentosa i a la formació d'etanol i altres subproductes. Lactobacillus brevis té una gran influència en la fermentació malolàctica i les propietats sensorials del vi, ja que també pot utilitzar els àcids orgànics com a substrats. Sovint s'associa amb el mousiness (incorrecció o defecte) en les fermentacions de vi blanc.

#### Whisky

En les primeres etapes de la producció del whisky de malta, l’extracte d'aigua calenta de la malta (most) no es bull. D’aquesta manera, l’activitat dels enzims solubles de la malta es mantenen durant la fermentació, per poder maximitzar el rendiment alcohòlic. En conseqüència, els bacteris que poden sobreviure a altes temperatures entren a la fermentació.
Els bacteris de l'àcid làctic constitueixen una part important de la microbiota natural d'aquest tipus de fermentacions, a causa de la seva tolerància a la calor i la seva capacitat de metabolitzar i multiplicar-se en condicions de baix pH.
Si hi hagués un gran nombre en la fermentació, competirien pels nutrients amb les cèl·lules del llevat, i en reduirien el rendiment d'etanol.
Tanmateix, si es troben ben gestionat, els bacteris làctics com L. brevis només floreixen durant les etapes posteriors de la fermentació, quan el llevat ha esgotat els nutrients disponibles. De manera que aquesta fermentació làctica més tardana pot contribuir positivament al sabor del whisky.
S'ha demostrat l'efecte que pot tenir sobre les propietats organolèptiques de la beguda en concret. Lactobacillus paracasei és l'organisme predominant, però també es van identificar soques de L. brevis, que proporcionen un caràcter dolç millorat.

#### Quefir d’aigua i dextrà

Lactobacillus brevis també participa en la formació de grans de dextrà en productes com el quefir d’aigua. Aquest, dona un aspecte més gelatinós al gra, format per un polímer insoluble conegut com d-1,6-glucopiranosil.

#### Conservació dels aliments i deterioracions

Lactobacillus brevis s'associen amb la deterioració d'aliments i begudes, en particular de la cervesa. De fet, els Lactobacillus són els agents de deterioració més importants. La sensibilitat comuna al llúpol dels bacteris grampositius és superada pels L. brevis, mitjançant l'extrusió activa del fàrmac intervinguda per una bomba de resistència localitzada en la membrana citoplasmàtica. Aquest creixement bacterià pot donar lloc a la producció de compostos pudents, acidesa i/o terbolesa.

### Co-fermentacions
#### Propionibacterium freudenreichi i Lactobacillus brevis

La co-fermentació del segó de blat amb Propionibacterium freudenreichi i Lactobacillus brevis proporciona un enrequeriment de la vitamina B$_{12}$ en el producte generat. A més, mantenint unes condicions de pH estables, a prop d’un valor de 5, la fermentació es manté més segura, ja que la presència d’aquests dos bacteris provoca una inhibició en el creixement d'Enterobacteriaceae i B. cereus. Aquesta co-fermentació proporciona una alternativa per generar vitamina B$_{12}$ segura, amb un alt rendiment i biosostenible, ja que es podria ampliar l’ús de salvat de blat i minimitzar el flux de residus de cereals.

#### Lactobacillus plantarum i Lactobacillus brevis

La utilització de la xilosa i la glucosa com a substrats per a fermentacions es d’interès en l’indústria tant per generar àcid làctic, com nous productes. La fermentació d’aquesta barreja, és a dir, de components provinents de biomassa lignocel·lular, mitjançant Lactobacillus brevis dona uns resultats poc eficients, però s'ha vist que la seva co-fermentció mitjançant L. brevis i L. plantarum, aumenta considerablement el rendiment i disminueix la producció de metabòlits secundaris com l’etanol.

## Aplicacions

Lactobacillus brevis té una naturalesa versàtil que permet la seva aplicació per a diferents finalitats industrials, biotecnològiques i mèdiques.

### Aplicacions alimentàries

Lactobacillus brevis té la capacitat de fermentar làctics i productes derivats de la soja. És d’interès per a la indústria ja que potencia el sabor d’alguns aliments i ens pot donar d’uns nous. Especialment, aquesta potenciació del sabor es dona per la producció del àcid gamma-aminobutíric. A més a més, la co-fermentació d’aquest microorganisme amb altres, com Bacillus subtilis, millora la qualitat de productes fermentats.
Alguns exemples on apareix L. brevis seria la cervesa, en la producció de whisky, en la llet i altres productes làctics (com el formatge), en carns i productes carnis (com podrien ser els embotits), etc.

### Aplicacions industrials

L'àcid gamma-aminobutíric té un gran potencial com a component bioactiu en aliments i productes farmacèutics. Tanmateix, l'addició de GABA sintètic o químic als aliments es considera antinatural i insegura. Per tant, és necessari un mètode natural per a produir i augmentar el GABA en els aliments. L'ús de L. brevis com a fàbriques cel·lulars és un projecte fascinant i obre una àmplia gamma de perspectives en la fermentació a gran escala per a la producció d'àcid gamma-aminobutíric. Es va desenvolupar un mètode de fermentació per fed-batch, efectiu per a convertir de manera altament eficient el glutamat en GABA.

### Aplicacions farmacéutiques i mèdiques

Lactobhacillus brevis s'utilitza per a produir substàncies que poden ser consumibles i tenir un efecte positiu en la salut dels consumidors. A més, els productes terapèutics produïts per les bacteris làctiques es poden utilitzar en la indústria alimentària i farmacèutica per crear característiques desitjables en els aliments. Per exemple, gràcies a la producció de l'àcid gamma-aminobutíric (GABA) mitjançant la fermentació de glucosa podem contribuir o prevenir l’evolució de la diabetis de tipus I. Aquest actua a escala del sistema nerviós central. També, L. brevis pot funcionar com probiòtic, els resultats en nombrosos estudis van mostrar el potencial de la soca de L. brevis com a cultiu probiòtic, és a dir, pot utilitzar-se en la fabricació de productes farmacèutics i suplements dietètics. Ajuda al sistema immunitari, és resistent als àcids de l'estómac i als àcids biliars del fetge, i millora la salut de la microbiota humana.

#### Probiòtics

La creixent consciència sobre la importància d'una dieta saludable ha impulsat el mercat d'aliments i begudes orientats a la salut. Cada vegada són més els productes probiòtics, a causa del seu paper en la salut immunològica, digestiva i respiratòria i per alleujar malalties infeccioses.
Els probiòtics són definits per l'Organització de les Nacions Unides per a l'Agricultura i l'Alimentació i l'Organització Mundial de la Salut (2002) com a «microorganismes vius que, quan s'administren en quantitats adequades, confereixen un benefici per a la salut de l'hoste».
Se sap que la bilis secretada redueix la viabilitat dels probiòtics, i la capacitat de tolerar la bilis és una de les característiques necessàries dels probiòtics. Les soques de Lactobacillus són les més utilitzades, ja que és possible que presentin característiques que poden garantir el seu creixement i supervivència en l'aliment, poden ser viables durant un temps determinat, poden tolerar l'acció de les proteases de l'estómac, i així poder adherir-se a la mucosa intestinal, estimulant el sistema immunitari.
Lactobacillus brevis és tolerant als sucs gastrointestinals, té la capacitat de millorar la salut intestinal i s'ha utilitzat en teràpies d'intestí irritable. Representa un alt potencial biotecnològic, a causa de la seva presència en diferents processos fermentatius dels aliments destinats al consum humà i animal. Són una alternativa a l'ús d'antibiòtic amb la finalitat d'equilibrar la microbiota intestinal millorant l'assimilació de nutrients i disminuint els residus de fàrmacs en aliments d'origen animal, que es considera un factor de risc en la salut pública.

## Patogenicitat

Els Lactobacillus són el grup més important de microorganismes vius ingerits. Són organismes segurs, i es consideren no patogènics. Tanmateix, s'han plantejat problemes de seguretat, ja que Lactobacillus brevis s'ha pogut associar amb infeccions pulmonars, cosa que indica un comportament oportunista. Poden provocar diverses infeccions que representen el 0,05-0,48% de tots els casos d'endocarditis infecciosa i bacterièmia. Però, presenta una menor incidència en comparació d'espècies més sovint aïllades com L. rhamnosus, L. paracasei i L. plantarum.

## Referències

* ↑ Feyereisen; Mahony; Lugli; Ventura; Neve «Isolation and Characterization of Lactobacillus brevis Phages» (en anglès). Viruses, 11, 5, 26-04-2019, pàg. 393. DOI: 10.3390/v11050393. ISSN: 1999-4915. PMC: PMC6563214. PMID: 31035495.
* ↑ Kishi A, Uno K, Matsubara Y, Okuda C, Kishida T «Effect of the oral administration of Lactobacillus brevis subsp. coagulans on interferon-alpha producing capacity in humans». J Am Coll Nutr, 15, 4, agost 1996, pàg. 408–12. PMID: 8829098.
* ↑ Landete Iranzo, José María. Estudio y caracterización molecular de la producción de aminas biógenas por parte de bacterias láctidas de origen enológico. València: Universitat de València, Servei de Publicacions, 2006. ISBN 84-370-6279-9.
* 1 2 Bergey's manual of systematic bacteriology. 2a edició. Nova York: Springer, 2001-<c2012>. ISBN 0-387-98771-1.
* ↑ Teixeira, Paula C.M.. LACTOBACILLUS | Lactobacillus Brevis (en anglès). Elsevier, 1999, p. 1144–1151. DOI 10.1006/rwfm.1999.0900. ISBN 978-0-12-227070-3.
* 1 2 1860-1937., Bergey, David Hendricks,. Bergey's manual of systematic bacteriology.. Springer, 2009. ISBN 978-0-387-95041-9.
* ↑ Huertas, Parra; Adolfo, Ricardo «BACTÉRIAS ÁCIDO LÁCTICAS: PAPEL FUNCIONAL NOS ALIMENTOS» (en portuguès). Biotecnología en el Sector Agropecuario y Agroindustrial, 8, 1, 6-2010, pàg. 93–105. ISSN: 1692-3561.
* 1 2 3 Alfano, Alberto; Perillo, Filomena; Fusco, Alessandra; Savio, Vittoria; Corsaro, Maria Michela «Lactobacillus brevis CD2: Fermentation Strategies and Extracellular Metabolites Characterization» (en anglès). Probiotics and Antimicrobial Proteins, 12, 4, 01-12-2020, pàg. 1542–1554. DOI: 10.1007/s12602-020-09651-w. ISSN: 1867-1314.
* 1 2 3 Bao, Wenjing; Huang, Xiaoning; Liu, Jingjing; Han, Beizhong; Chen, Jingyu «Influence of Lactobacillus brevis on metabolite changes in bacteria‐fermented sufu» (en anglès). Journal of Food Science, 85, 1, 1-2020, pàg. 165–172. DOI: 10.1111/1750-3841.14968. ISSN: 0022-1147.
* ↑ Pedebson, Carl S. Sauerkraut11Journal Paper No. 1193, New York State Agricultural Experiment Station, Cornell University, Geneva, New York (October 1959). (en anglès). 10. Academic Press, 1961, p. 233–291. DOI 10.1016/s0065-2628(08)60139-1.
* ↑ Daeschel, Mark A.; Fleming, Henry P. «Selection of lactic acid bacteria for use in vegetable fermentations» (en anglès). Food Microbiology, 1, 4, 01-10-1984, pàg. 303–313. DOI: 10.1016/0740-0020(84)90064-9. ISSN: 0740-0020.
* ↑ Xia, Yongjun; Liu, Xiaofeng; Wang, Guangqiang; Zhang, Hui; Xiong, Zhiqiang «Characterization and selection of Lactobacillus brevis starter for nitrite degradation of Chinese pickle» (en anglès). Food Control, 78, 8-2017, pàg. 126–131. DOI: 10.1016/j.foodcont.2017.02.046.
* ↑ Crapisi, A.; Spettoli, P.; Nuti, M. P.; Zamorani, A. «Comparative traits of Lactobacillus brevis, Lact. fructivorans and Leuconostoc oenos immobilized cells for the control of malo-lactic fermentation in wine» (en anglès). Journal of Applied Bacteriology, 63, 6, 12-1987, pàg. 513–521. DOI: 10.1111/j.1365-2672.1987.tb02721.x.
* 1 2 3 van Beek, Sylvie; Priest, Fergus G. «Evolution of the Lactic Acid Bacterial Community during Malt Whisky Fermentation: a Polyphasic Study» (en anglès). Applied and Environmental Microbiology, 68, 1, 1-2002, pàg. 297–305. DOI: 10.1128/AEM.68.1.297-305.2002. ISSN: 0099-2240. PMC: PMC126549. PMID: 11772639.
* 1 2 Wilson, Nicholas R. The effect of lactic acid bacteria on congener composition and sensory characteristics of Scotch Malt Whisky (Tesi) (en anglès). Heriot-Watt University, 2008-12.
* ↑ Pidoux, M.; Brillouet, J. M.; Quemener, B. «Characterization of the polysaccharides from aLactobacillus brevis and from sugary kefir grains» (en anglès). Biotechnology Letters, 10, 6, 01-06-1988, pàg. 415–420. DOI: 10.1007/BF01087442. ISSN: 1573-6776.
* ↑ López-Rojo, J. P.; García-Pinilla, S.; Hernández-Sánchez, H.; Cornejo-Mazón, M. «Estudio De La Fermentación De Kéfir De Agua De Piña Con Tibicos». Revista Mexicana de Ingeniería Química, 16, 2, 2017, pàg. 405–414. ISSN: 1665-2738.
* ↑ Sakamoto, Kanta; Konings, Wil N «Beer spoilage bacteria and hop resistance» (en anglès). International Journal of Food Microbiology, 89, 2, 31-12-2003, pàg. 105–124. DOI: 10.1016/S0168-1605(03)00153-3. ISSN: 0168-1605.
* ↑ Xie, Chong; Coda, Rossana; Chamlagain, Bhawani; Varmanen, Pekka; Piironen, Vieno «Co-fermentation of Propionibacterium freudenreichii and Lactobacillus brevis in Wheat Bran for in situ Production of Vitamin B12». Frontiers in Microbiology, 10, 2019. DOI: 10.3389/fmicb.2019.01541. ISSN: 1664-302X. PMC: PMC6624789. PMID: 31333632.
* ↑ Zhang, Yixing; Vadlani, Praveen V. «Lactic acid production from biomass-derived sugars via co-fermentation of Lactobacillus brevis and Lactobacillus plantarum» (en anglès). Journal of Bioscience and Bioengineering, 119, 6, 01-06-2015, pàg. 694–699. DOI: 10.1016/j.jbiosc.2014.10.027. ISSN: 1389-1723.
* ↑ Li, Haixing; Qiu, Ting; Huang, Guidong; Cao, Yusheng «Production of gamma-aminobutyric acid by Lactobacillus brevis NCL912 using fed-batch fermentation». Microbial Cell Factories, 9, 1, 12-11-2010, pàg. 85. DOI: 10.1186/1475-2859-9-85. ISSN: 1475-2859. PMC: PMC2996345. PMID: 21070676.
* ↑ Erginkaya, Zerrin; Konuray-Altun, Gözde «Potential biotherapeutic properties of lactic acid bacteria in foods» (en anglès). Food Bioscience, 46, 01-04-2022, pàg. 101544. DOI: 10.1016/j.fbio.2022.101544. ISSN: 2212-4292.
* ↑ Rushdy, Abeer Ahmed; Gomaa, Eman Zakaria «Antimicrobial compounds produced by probiotic Lactobacillus brevis isolated from dairy products» (en anglès). Annals of Microbiology, 63, 1, 01-03-2013, pàg. 81–90. DOI: 10.1007/s13213-012-0447-2. ISSN: 1869-2044.
* 1 2 Calumba, Kriza Faye; Reyes, Vondel; Bonilla, Franklin; Villasmil, Elio; Sathivel, Subramaniam «Ale beer containing free and immobilized Lactobacillus brevis, a potential delivery system for probiotics» (en anglès). Food Production, Processing and Nutrition, 3, 1, 12-2021, pàg. 8. DOI: 10.1186/s43014-021-00051-3. ISSN: 2661-8974.
* ↑ Kimoto-Nira, Hiromi; Suzuki, Shigenori; Suganuma, Hiroyuki; Moriya, Naoko; Suzuki, Chise «Growth characteristics of Lactobacillus brevis KB290 in the presence of bile» (en anglès). Anaerobe, 35, 01-10-2015, pàg. 96–101. DOI: 10.1016/j.anaerobe.2015.08.001. ISSN: 1075-9964.
* 1 2 Orozco, Roger Antonio Urbina; Montenegro, Kels Rahomi Guerrero; Tinoco, Wendell Antonio Mejía; Gómez, Isaías Ezequiel Sánchez; Blandón, Jannin Ronaldo Hernández «Identificación de Lactobacillus sp con potencial probiótico a partir de sustrato fermentado de yuca (Manihot esculenta)» (en castellà). La Calera, 18, 31, pàg. 89–94.
* ↑ Teixeira, P. LACTOBACILLUS | Lactobacillus brevis (en anglès). Elsevier, 2014, p. 418–424. DOI 10.1016/b978-0-12-384730-0.00178-6. ISBN 978-0-12-384733-1.

## Bibliografia

* Tasli L, Mat C, De Simone C, Yazici H «Lactobacilli lozenges in the management of oral ulcers of Behçet's syndrome». Clin. Exp. Rheumatol., 24, 5 Suppl 42, 2006, pàg. S83–6. PMID: 17067433.