# Ankylorhiza

Ankylorhiza (que significa «arrels fusionades»; en referència al tipus de dentició que es veu a les balenes dentades primerenques) és un gènere extint d'odontocets que va viure al que avui són els Estats Units d'Amèrica durant l'època de l'Oligocè, fa entre 29 i 23,5 milions d'anys.
El tipus i l'única espècie coneguda és A. tiedemani, encara que dos esquelets fòssils poden representar una segona espècie addicional dins del gènere. Ankylorhiza feia uns 4,8 metres de llarg, amb un crani llarg i robust amb dents còniques inclinades cap endavant a la punta del musell.
Ankylorhiza és la balena dentada de l'Oligocè més gran coneguda i és un dels primers membres més completament coneguts d'aquest grup, amb característiques intermèdies entre els cetacis basals i els derivats. El tàxon hauria tingut una potent musculatura de la mandíbula i probablement s'hauria alimentat de grans preses agafant-la i punxant-la amb les seves dents robustes.
L'animal probablement va ocupar un nínxol de depredadors de natació ràpida similar al de les orques actuals.

## Descobriment i nom

L'holotip d'Ankylorhiza (catalogat amb el número d'exemplar AMNH 10445) consisteix en un fòssil de musell parcial descobert a la Formació Ashley de Carolina del Sud (EUA). Les capes en què es van trobar els ossos daten de l'època oligocè del període Paleogen, fa entre 29 i 23,5 milions d'anys.
El 1887, el zoòleg Joel Asaph Allen va atribuir AMNH 10445 al dofí de riu extingit Squalodon (ara considerat un tàxon calaix de sastre) com una nova espècie que va anomenar Squalodon tiedemani. El nom específic tiedemani és en honor a I. B. Tiedeman, que va descobrir els fòssils i els va donar al Museu Americà d'Història Natural, on es troben actualment emmagatzemats.
En una publicació del 2020, el paleontòleg Robert Boessenecker i els seus col·legues van trobar que el musell fòssil representava el mateix tàxon que CCNHM 103, un esquelet gairebé complet de balena dentada gran que es trobava a la mateixa formació; i CCNHM 220, un crani parcial amb vèrtebres associades. Van referir tots aquests fòssils al gènere de dofins Ankylorhiza recentment anomenat i descrit, que «S». tiedemani va ser sinònim amb A. tiedemani com a única espècie. El nom genèric Ankylorhiza (del grec antic, «arrels fusionades») al·ludeix al tipus de dentició que presenta els Odontocets.

## Descripció

Ankylorhiza tenia un crani de 97,2 centímetres de llarg que mesurava 42,5 centímetres en el seu punt més ample i una longitud total del cos d'uns 4,8 metres, el que la converteix en la balena dentada més gran coneguda de l'Oligocè. A principis del Miocè, els fiseteroïdeus (el grup ancestral que inclou els catxalots moderns) van aconseguir majors longituds dins d'aquest grup de balenes.
El crani d'Ankylorhiza era relativament allargat, i tenia les fosses temporals més grans (depressions poc profundes als costats del crani) de qualsevol balena dentada coneguda; eren el 24% de la longitud total del crani i el 36% de la seva amplada a la part posterior. Cada costat de la mandíbula superior d'Ankylorhiza tenia 13 dents; tres incisius, un caní i nou postcanins. Entre la primera dent canina i la cinquena postcanina, el maxil·lar (os principal de la mandíbula superior) es va fer més gruixut i va formar suports ossis dividits per solcs profunds entre cada dent, que haurien ajudat a que la dentició de l'animal s'entrellaçès amb precisió quan tancava les mandíbules. Les dents de punta esmolada d'Ankylorhiza tenien carinae (vores de tall) a les dues vores que presentaven dents asserrades, i l'esmalt de les dents estava adornat amb crestes longitudinals. Els incisius inferiors de la mandíbula superior eren semblants a un ullal i inclinats cap endavant.
* Holotip rostrum (musell) d'A. tiedemani des de baix i dalt; originalment assignat a Squalodon tiedemani
* Fòssil holotip del musell d'A. tiedemani a la vista lateral (1) i un fragment de la rama mandibular en diverses vistes (2-3)
* Reconstrucció
La morfologia de les extremitats anteriors d'Ankylorhiza es trobava entre la dels cetacis basals (precoços-divergents o «primitius») i els vius. L'húmer d'Ankylorhiza (os del braç) tenia un cap engrandit i llocs d'adhesió aplanats per al cúbit i el radi (ossos del braç inferior), així com un eix que era curt en relació amb els dels basilosàurids, però encara més llarg que en les balenes dentades existents. En comparació amb les balenes dentades modernes, les mans i els dits eren molt més llargs. A la columna vertebral, les vèrtebres a la base de la cua formaven una estructura més rígida que en els cetacis anteriors, mentre que la regió lumbar, que consisteix en vèrtebres entre la caixa toràcica i la pelvis, era molt flexible. L'alçada i l'amplada del centre vertebral (els cossos de les vèrtebres) augmenten d'alçada des de la part posterior del pit fins a la part basal de la cua, sent la segona vèrtebra caudal (cua) la més alta i ampla, indicant que aquesta regió del cos va experimentar més ondulació quan l'animal nedava.

## Classificació

Ankylorhiza era membre de les balenes dentades (Odontoceti). Aquest grup conté tots els cetacis que s'alimenten amb dents, inclosos dofins, marsopes, zífids, catxalots i altres; En canvi, les balenes barbudes (Mysticeti), s'alimenten per filtració utilitzant plaques de barbades a la boca.
L'any 2020, Boessenecker i els seus col·legues van col·locar filogenèticament A. tiedemani com un odontocet basal que es va separar entre els xenoròfids i els squalodontids, en una posició entre la família més basal Basilosauridae i les balenes dentades modernes. Juntament amb Microcetus, Ankylorhiza és una de les balenes dentades primerenques més conegudes. Boessenecker i els seus col·legues van trobar A. tiedemani per formar un clade amb els exemplars CCNHM 1075 i ChM PV2764, dos esquelets de balenes dentades de l'Oligocè no descrits que es troben a Charleston, els quals poden arribar a representar una altra espècie dins del gènere Ankylorhiza.
El cladograma següent està adaptat dels resultats de l'anàlisi de Boessenecker i els seus col·legues el 2020.
| Cetacea | Georgiacetus vogtlensis Basilosauridae Mysticeti Odontoceti Ashleycetus planicapitus Archaeodelphis patrius Mirocetus riabinini Xenorophidae Patriocetus kazakhstanicus ChM PV 2761 ChM PV 5852 Agorophius pygmaeus Ankylorhiza tiedemani Otekaikea spp. Waipatia maerewhenua Squalodon calvertensis Prosqualodon davidis Phoberodon arctirostris Notocetus vanbenedeni Xiphiacetus bossi Zarhachis flagellator Physeteroidea Platanista gangetica Ziphiidae Inioidea Delphinoidea |

## Paleobiologia

Les mandíbules eren més curtes i més ben construïdes que les de les balenes dentades anteriors, cosa que indica un musell més fort en general. Les fosses temporals profundes i engrandides a la part posterior del crani haurien servit per ancorar músculs de la mandíbula grans i poderosos; que juntament amb el ciment dental gruixut indica que Ankylorhiza va utilitzar una gran força de mossegada per alimentar-se de preses grans. Això també pot explicar per què la mandíbula superior es va fer tan gruixuda cap a la part davantera del musell per a un reforç addicional.
Les restes de crani conegudes d'Ankylorhiza sovint mostren trencaments greus de les dents postcanines, possiblement causades durant els impactes amb un os sòlid quan l'animal s'alimentava. Les dents còniques d'Ankylorhiza amb crestes longitudinals suggereixen que estaven adaptades per agafar i perforar les seves preses. Els incisius únics d'Ankylorhiza es van utilitzar potencialment per a combats intraespecífics, tot i que Boessenecker i els seus col·legues assenyalen que pot ser més probable que l'ús per atacar amb mossegades, un mètode utilitzat per les orques actuals per ferir les balenes.

## Paleoecologia

La mandíbula, la dent i l'anatomia vertebral d'Ankylorhiza, així com la seva gran mida corporal, indiquen que era un depredador que nedava ràpidament i probablement ocupava un nínxol ecològic similar al de les orques modernes, convertint-lo així en el primer gran macròfag conegut de balena dentada.
Després que el gènere es va extingir al començament de l'època del Miocè primerenc, el seu nínxol probablement va ser reocupat successivament per Squalodon, catxalots macroraptorials i orques existents.

## Referències

* 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Boessenecker et al., Geisler, p. 3267-3273.e2.
* 1 2 Allen, 1887, p. 35-41.
* ↑ Hooker, Sascha K. «Toothed Whales, Overview». A: Encyclopedia of Marine Mammals (Second Edition) (en anglès). Londres: Academic Press, 1 de gener de 2009, p. 1173-1179. ISBN 978-0-12-373553-9.
* ↑ Ferguson, Steven H.; Higdon, Jeff W.; Westdal, Kristin H. «Prey items and predation behavior of killer whales (Orcinus orca) in Nunavut, Canada based on Inuit hunter interviews» (en anglès). Aquatic Biosystems, 8(1), 30-01-2012, pàg. 3. DOI: 10.1186/2046-9063-8-3. ISSN: 2046-9063. PMC: 3310332. PMID: 22520955.

## Bibliografia

* Allen, J. A. «Note on squalodont remains from Charleston, S.C.» (en anglès). Bulletin of the American Museum of Natural History, 2, 1887.
* Boessenecker, Robert W.; Churchill, Morgan; Buchholtz, Emily A.; Beatty, Brian L.; Geisler, Jonathan H. «Convergent Evolution of Swimming Adaptations in Modern Whales Revealed by a Large Macrophagous Dolphin from the Oligocene of South Carolina» (en anglès). Current Biology, 30(16), 2020. DOI: 10.1016/j.cub.2020.06.012. ISSN: 0960-9822. PMID: 32649912.