# Principi de l'hàndicap

El principi de l'hàndicap és una hipòtesi proposada pel biòleg Amotz Zahavi per explicar com l'evolució pot fer que es produeixin senyals de bones intencions entre animals que tenen una motivació òbvia per enganyar a l'altre o per enganyar-se mútuament. El principi de l'hàndicap suggereix que aquests senyals han de comportar un cost per al portador, ja que aquests senyals consisteixen en alguna característica que no pot ser afrontada per altres individus. Per exemple, en el cas de la selecció sexual, la teoria suggereix que els individus amb gran aptitud biològica mostren aquest estatut mitjançant un comportament desavantatjós o una constitució física que minva les seves qualitats en altres terrenys. La idea central és que els trets de la selecció sexual actuen com a senyals d'ostentació, mostrant la capacitat de donar-se el luxe de desaprofitar un recurs simplement per malbaratament. El receptor sap que el tret indica qualitat perquè individus de qualitat inferior no poden permetre el luxe de tals malbarataments extravagants. Per exemple, la cua del paó permet discernir la qualitat del mascle, però al mateix temps és una extremitat enutjosa i pesant.

## Història

El principi de l'hàndicap va ser proposat pel biòleg Amotz Zahavi l'any 1975. La generalitat del fenomen és motiu de cert debat i desacords, i les opinions de Zahavi sobre l'abast i la importància dels hàndicaps en biologia no han estat acceptades pel corrent principal. No obstant això, la idea ha estat molt influent i la majoria dels investigadors del camp creuen que la teoria explica alguns aspectes de la comunicació animal.

## Models de hàndicap

El principi de l'hàndicap inicialment va portar molta controvèrsia; l'evolucionista John Maynard Smith va ser un dels principals crítics de les idees de Zahavi. Tot i això, amb el temps ha obtingut una acceptació més àmplia perquè està recolzat en models de la teoria de jocs, sobretot el model de joc de senyalització d'Alan Grafen. Es tracta essencialment d'un redescobriment al camp de biologia del model de senyalització del mercat laboral, de Michael Spence, on el sol·licitant de feina assenyala la seva qualitat declarant una educació costosa. En el model de Grafen, la qualitat del mascle cortejant està assenyalada per un tret extravagant, com en el cas de la cua d'un paó. En ambdós casos, el senyal és fiable si el cost per al comunicador de produir-lo és proporcionalment inferior per als senyalitzadors de més qualitat que per als senyalitzadors de menor qualitat. Després d'haver llegit el modelatge matemàtic de Grafen, Smith va acceptar la validesa del principi de l'hàndicap.
Segons alguns autors, la prova del principi de Grafen depèn de la suposició simplificada i crítica que els senyalitzadors compensen els costos per beneficis de manera additiva, de manera similar a com els humans inverteixen diners per augmentar els ingressos en la mateixa moneda. Tot i això, la validesa d'aquest supòsit ha estat impugnada ja es pot raonar que, com que l'aptitud biològica depèn de la producció de descendència, aquesta és per tant una funció multiplicativa, no una funció additiva, de l'èxit reproductiu.
Altres models formals de senyalització propis de la teoria de jocs han demostrat l'estabilitat evolutiva dels senyals de l'hàndicap en cries d'ocells que demanen menjar des dels nius, en senyals de dissuasió dels depredadors, o en senyals per mostrar-se amenaçants. En el model clàssic d'hàndicap aplicat en el cas de la súpica d'aliment, és suposat que tots els participants gasten la mateixa quantitat per produir una senyal d'un nivell donat d'intensitat, però difereixen en el valor relatiu de provocació de la resposta desitjada (donació) del receptor. Dit d'una altra manera, quanta més gana té la cria, més importància li dona a l'aliment i, per tant, més alt és el nivell de senyalització òptima (més fort és el seu crit).
Alguns contraexemples del model de l'hàndicap són anteriors al propi model. Alguns models de senyalització (com ara mostrar-se amenaçant) sense cap cost de hàndicap demostren que la senyalització convencional pot ser estable evolutivament en la comunicació biològica. L'anàlisi d’alguns models de súplica d'aliment també mostra que, a més dels resultats de l'hàndicap, estratègies no comunicatives no només són estables evolutivament, sinó que poden comportar beneficis més elevats per als dos partícips. Anàlisis matemàtiques incloent simulacions de Montecarlo suggereixen que trets costosos que s'utilitzen en l'elecció de parella en humans haurien de ser generalment menys habituals i més atractius per a l'altre sexe que trets no costosos.

## Generalitat i exemples empírics

La teoria prediu que un ornament biològic sexual o qualsevol altre senyal, com ara un comportament visiblement de risc, ha de ser costós si el seu objectiu és anunciar un tret de rellevància per a un individu amb interessos en conflicte. Entre els exemples típics de senyals d'hàndicap s'inclouen els cants d'ocells, la cua dels paons, les danses de festeig sexual, o la construcció d'estructures fetes d'herbes i objectes brillants per part dels arquers mascles com a exhibicions de festeig. L'ornitòleg Jared Diamond ha proposat que certes conductes humanes de risc, com el salt de pont, podrien ser expressions d'instints que han evolucionat a través del funcionament del principi de l'hàndicap. Zahavi ha posat la cerimònia del potlatch com un exemple humà del principi de l'hàndicap en acció, un exemple que també havia estat utilitzat per Thorstein Veblen sobre el consum conspicu i les senyals d'ostentació.
El principi de l'hàndicap guanya més suport proporcionant interpretacions de comportaments que s'ajusten a una sola i unificada teoria evolutiva centrada en el gen (o teoria del gen egoista) i fent obsoletes les explicacions anteriors basades en la selecció de grups. Un exemple d'això són els salts de rebot de les gaseles, que consisteixen en començar corrent lentament i saltant el màxim possible quan són amenaçades per un depredador com un lleó o un guepard. L'explicació basada en la selecció del grup era que aquest comportament es podria adaptar per alertar a altres gaseles de la presència d'un depredador o bé podria formar part d'un patró de comportament col·lectiu del grup de gasela per confondre el guepard. En canvi, Zahavi va proposar que cada gasela comunica que és un individu més en forma que els seus companys, alertant al depredador que tindrà menys possibilitats perseguint-lo, o bé el missatge podria anar dirigit a altres gaseles, demostrant valentia a parelles potencials.

## Hàndicaps d'immunocompetència

La teoria dels hàndicaps d'immunocompetència suggereix que trets mediats pels andrògens condicionen hàndicaps a causa dels efectes immunosupressors dels andrògens. Aquesta immunosupressió pot ser deguda a que la testosterona altera l'assignació de recursos limitats entre el desenvolupament de trets ornamentals i altres teixits, incloent el sistema immunitari, o degut a que un augment de l'activitat del sistema immunitari té una propensió a l'activació d'atacs d'autoimmunitat contra els gàmetes, de manera que la supressió del sistema immunitari augmenta la fertilitat. Segons aquesta teoria, els individus sans es poden permetre suprimir el seu sistema immunitari augmentant els nivells de testosterona, cosa que també augmenta els caràcters sexuals secundaris. Tot i això, no ha estat una teoria gaire recolzada.

## Referències

* 1 2 Zahavi, Amotz «Mate selection—A selection for a handicap». Journal of Theoretical Biology. Elsevier BV, 53, 1, 1975, pàg. 205–214. DOI: 10.1016/0022-5193(75)90111-3. ISSN: 0022-5193. PMID: 1195756.
* 1 2 Zahavi, Amotz «The cost of honesty». Journal of Theoretical Biology. Elsevier BV, 67, 3, 1977, pàg. 603–605. DOI: 10.1016/0022-5193(77)90061-3. ISSN: 0022-5193. PMID: 904334.
* 1 2 Zahavi, Amotz; Zahavi, Avishag. The handicap principle: a missing piece of Darwin's puzzle. Nova York: Oxford University Press, 1997. ISBN 978-0-19-510035-8. OCLC 35360821.
* ↑ Zahavi, Amotz. The handicap principle: a missing piece of Darwin's puzzle. Nova York: Oxford University Press, 1997. ISBN 978-0-19-510035-8. OCLC 35360821.
* ↑ Grose, Jonathan «Modelling and the fall and rise of the handicap principle». Biology & Philosophy, 26, 5, 07-06-2011, pàg. 677–696. DOI: 10.1007/s10539-011-9275-1.
* ↑ Review by Pomiankowski, Andrew; Iwasa, Y. «Handicap Signaling: Loud and True?». Evolution, 52, 3, 1998, pàg. 928–932. DOI: 10.2307/2411290. JSTOR: 2411290.
* 1 2 Johnstone, R. A. «Sexual selection, honest advertisement and the handicap principle: reviewing the evidence». Biological Reviews, 70, 1, 1995, pàg. 1–65. DOI: 10.1111/j.1469-185X.1995.tb01439.x. PMID: 7718697.
* ↑ Johnstone, R. A.. «The Evolution of Animal Signals». A: Behavioural Ecology: An Evolutionary Approach. 4th. Blackwell, 1997, p. 155–178. ISBN 978-0865427310.
* ↑ Maynard Smith, J. and Harper, D. (2003) Animal Signals. Oxford University Press. ISBN 0-19-852685-7
* ↑ Davis, J. W. F.; O’Donald, P. «Sexual selection for a handicap: A critical analysis of Zahavi's model». Journal of Theoretical Biology, 57, 2, 1976, pàg. 345–354. DOI: 10.1016/0022-5193(76)90006-0. PMID: 957664.
* ↑ Eshel, I. «On the Handicap Principle—A Critical Defence». Journal of Theoretical Biology, 70, 2, 1978, pàg. 245–250. DOI: 10.1016/0022-5193(78)90350-8. PMID: 633919.
* ↑ Kirkpatrick, M. «The handicap mechanism of sexual selection does not work». American Naturalist, 127, 2, 1986, pàg. 222–240. DOI: 10.1086/284480. JSTOR: 2461351.
* ↑ Pomiankowski, A. «Sexual selection: The handicap principle does work sometimes». Proceedings of the Royal Society B, 231, 1262, 1987, pàg. 123–145. Bibcode: 1987RSPSB.231..123P. DOI: 10.1098/rspb.1987.0038.
* ↑ Maynard Smith, J. «Sexual selection and the handicap principle». Journal of Theoretical Biology, 57, 1, 1976, pàg. 239–242. DOI: 10.1016/S0022-5193(76)80016-1. PMID: 957656.
* ↑ Maynard Smith, J. «The Handicap Principle—A Comment». Journal of Theoretical Biology, 70, 2, 1978, pàg. 251–252. DOI: 10.1016/0022-5193(78)90351-X. PMID: 633920.
* ↑ Maynard Smith, J. «Mini Review: Sexual Selection, Handicaps and True Fitness». Journal of Theoretical Biology, 115, 1, 1985, pàg. 1–8. DOI: 10.1016/S0022-5193(85)80003-5. PMID: 4033159.
* ↑ Grafen, A. «Biological signals as handicaps». Journal of Theoretical Biology, 144, 4, 1990, pàg. 517–546. DOI: 10.1016/S0022-5193(05)80088-8. PMID: 2402153.
* ↑ Spence, A. M. «Job Market Signaling». Quarterly Journal of Economics, 87, 3, 1973, pàg. 355–374. DOI: 10.2307/1882010. JSTOR: 1882010.
* ↑ Getty, T. «Handicap signalling: when fecundity and viability do not add up». Animal Behaviour, 56, 1, 1998a, pàg. 127–130. DOI: 10.1006/anbe.1998.0744. PMID: 9710469.
* ↑ Getty, T. «Reliable signalling need not be a handicap». Anim. Behav., 56, 1, 1998b, pàg. 253–255. DOI: 10.1006/anbe.1998.0748. PMID: 9710484.
* ↑ Getty, T. «Signaling health versus parasites». American Naturalist, 159, 4, 2002, pàg. 363–371. DOI: 10.1086/338992. JSTOR: 338992. PMID: 18707421.
* ↑ Getty, T. «Sexually selected signals are not similar to sports handicaps». Trends in Ecology & Evolution, 21, 2, 2006, pàg. 83–88. DOI: 10.1016/j.tree.2005.10.016. PMID: 16701479.
* ↑ Nur, N.; Hasson, O. «Phenotypic plasticity and the handicap principle». J. Theor. Biol., 110, 2, 1984, pàg. 275–297. DOI: 10.1016/S0022-5193(84)80059-4.
* ↑ Godfray, H. C. J. «Signalling of need by offspring to their parents». Nature, 352, 6333, 1991, pàg. 328–330. Bibcode: 1991Natur.352..328G. DOI: 10.1038/352328a0.
* ↑ Yachi, S. «How can honest signalling evolve? The role of the handicap principle». Proceedings of the Royal Society B, 262, 1365, 1995, pàg. 283–288. DOI: 10.1098/rspb.1995.0207.
* ↑ Adams, E. S.; Mesterton-Gibbons, M. «The cost of threat displays and the stability of deceptive communication». Journal of Theoretical Biology, 175, 4, 1995, pàg. 405–421. DOI: 10.1006/jtbi.1995.0151.
* ↑ Kim, Y-G. «Status signalling games in animal contests». Journal of Theoretical Biology, 176, 2, 1995, pàg. 221–231. DOI: 10.1006/jtbi.1995.0193. PMID: 7475112.
* ↑ Enquist, M. «Communication during aggressive interactions with particular reference to variation in choice of behaviour». Animal Behaviour, 33, 4, 1985, pàg. 1152–1161. DOI: 10.1016/S0003-3472(85)80175-5.
* ↑ Szamado, S. 2003. Threat displays are not handicaps. Journal of Theoretical Biology 221, 327-348. Getty T (2006) Sexually selected signals are not similar to sports handicaps. TREE 21, 83-88.
* ↑ Rodriguez-Girones, M. A.; Cotton, P. A.; Kacelnik, A. «The evolution of begging: signaling and sibling competition». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 93, 25, 1996, pàg. 14637–14641. Bibcode: 1996PNAS...9314637R. DOI: 10.1073/pnas.93.25.14637. PMC: 26187. PMID: 8962106.
* ↑ Lachmann, M.; Bergstrom, C. T. «Signalling among relatives. II. Beyond the tower of babel». Theoretical Population Biology, 54, 2, 1998, pàg. 146–160. DOI: 10.1006/tpbi.1997.1372. PMID: 9733656.
* ↑ Kock, N. «A mathematical analysis of the evolution of human mate choice traits: Implications for evolutionary psychologists». Journal of Evolutionary Psychology, 9, 3, 2011, pàg. 219–247. DOI: 10.1556/jep.9.2011.3.1.
* ↑ Bliege Bird, R.; Smith, E. A. «Signalling theory, strategic interaction, and symbolic capital». Current Anthropology, 46, 2, 2005, pàg. 221–248. DOI: 10.1086/427115. JSTOR: 427115.
* ↑ Folstad, I.; Karter, A. K. «Parasites, bright males, and the immunocompetence handicap». American Naturalist, 139, 3, 1992, pàg. 603–622. DOI: 10.1086/285346. JSTOR: 2462500.
* ↑ Wedekind, C.; Folstad, I. «Adaptive or non-adaptive immunosuppression by sex hormones?». American Naturalist, 143, 5, 1994, pàg. 936–938. DOI: 10.1086/285641. JSTOR: 2462885.
* ↑ Folstad, I.; Skarstein, F. «Is male germ line control creating avenues for female choice?». Behavioral Ecology, 8, 1, 1996, pàg. 109–112. DOI: 10.1093/beheco/8.1.109.
* ↑ Roberts, M. L.; Buchanan, K. L.; Evans, M. R. «Testing the immunocompetence handicap hypothesis: a review of the evidence». Animal Behaviour, 68, 2, 2004, pàg. 227–239. DOI: 10.1016/j.anbehav.2004.05.001.