# Anthocerotophyta

Les antocerotes o antocerotòfites (Anthocerotophyta) són una divisió de plantes no vasculars que es pot incloure dins dels briòfits en sentit ampli . És un grup aïllat i sense connexions actuals. A més, el registre fòssil és escàs, encara que se sap que és un dels llinatges actuals més antics.
Tradicionalment, els grup dels briòfits incloïa a les molses, les hepàtiques i les antocerotes. Però estudiant-los detalladament s'ha vist que possiblement sigui un grup parafilètic. Per aquesta raó, avui en dia cadascun d’aquests tres grups te la seva pròpia divisió. Tanmateix, el nom de briòfits en sentit ampli segueix sent utilitzat per referir-se conjuntament als tres grups que, morfològicament, tenen molts caràcters en comú.
Tots els Briòfits en sentit ampli són plantes no vasculars. Això vol dir que no tenen veritables arrels, tiges i fulles plenament funcionals com les dels cormòfits, sinó unes petites estructures semblants que s'anomenen rizoides, caulidis i fil·lidis respectivament. També comparteixen un mateix tipus de cicle vital. Totes elles tenen dues generacions que s'alternen en el temps: els gametòfits (on te lloc la reproducció sexual) i els esporòfits (que formen unes càpsules que alliberen espores.

## Gametòfit

El seu gametòfit és laminar i d'un color verd fosc. Creixen formant rosetes en sòls humits i sovint es comporten com a pioners en medis de colonització recent. Degut al seu tal·lus laminar s'han associat històricament a les hepàtiques, tot anomenant-les hepàtiques banyudes.
La cara dorsal té cèl·lules més estretes i amb menys clorofil·la. Tot i això, no es pot parlar d'epidermis. La cara ventral presenta uns rizoides unicel·lulars, un caràcter convergent amb les hepàtiques. En aquesta mateixa cara hi ha uns porus connectats amb cavitats mucilaginoses que poden allotjar colònies de Nostoc (un cianoprocariota)
Les cèl·lules presenten un sol cloroplast amb un pirenoide central. El cloroplast presenta tilacoides oberts i sense sacs.

### Anteridis i arquegonis

Els anteridis creixen en cavitats anteridials a la cara dorsal i produeixen uns espermatozoides llargs, espiralats i amb un parell de flagels d'inserció lateral.
L'arquegoni és format per una cèl·lula dorsal que creix cap endins tot formant una ovocèl·lula.
La primera divisió del zigot és longitudinal i la cèl·lula inferior donarà lloc al peu o haustori que, posteriorment, es convertirà en la placenta, que connectarà gametòfit i esporòfit.

## Esporòfit

L'esporòfit és verd durant molt de temps. Creix exposat a la intempèrie i és de vida llarga, per la qual cosa és una estructura més complexa. És de forma allargada, de tal manera que recorda a una banya (d'aquí ve el nom d'hepàtica banyuda).
Es poden diferenciar ben clarament tres parts: Un peu, un meristema intercalar i una càpsula.
El meristema intercalar és el responsable del creixement continu de l'esporòfit. Aquest és un caràcter exclusiu i únic dins les plantes terrestres.
La càpsula, per la seva part, té tres parts:
* Paret de la càpsula: És una capa protectora pluriestratificada. És verda, ja que realitza la fotosíntesi. Presenta estomes i es pot considerar com una veritable epidermis cutinitzada
* Arquespori: És la part fèrtil de la càpsula, on es formaran les espores i els pseudoelàters.
* Columel·la: És un teixit estèril central amb cèl·lules conductores altament especialitzades.
La càpsula es va obrint per dues valves des de l'àpex fins a la base, de tal manera que la massa d'espores i pseudoelàters queda exposada a la intempèrie. La maduració de les espores es fa de manera gradual, madurant primer les de la part superior.
Les espores són grans i ornamentades, amb una paret gruixuda que els dona una llarga viabilitat. Quan cauen en un lloc adient no formen un protonema com passa a la resta de briofitins, si no que fan un tub germinatiu que donarà lloc a l'esporòfit. La disseminació és per l'aire, encara que la seva eficàcia és força reduïda.

## Ecologia

Les antocerotes tenen una forta presència en hàbitats tropicals i subtropicals, on són freqüents com a epífits o sobre roques. De tota manera, alguns gèneres com Notothylas i Phaeoceros són de distribució cosmopolita, habitant zones humides.
A Catalunya, segons el catàleg de les Molses de Catalunya, hi ha 4 de les 5 espècies d'antocerotes que es coneixen a la península Ibèrica i Balears. A les Illes Balears s'ha trobat només una antocerota. A la llista dels briòfits de la Comunitat Valenciana trobem una antocerota (que ells consideraven inclosa dins de les hepàtiques).
Antocerotes de la península Ibèrica i Balears:
* Anthoceros caucasicus Steph.
* Anthoceros punctatus L. (Cat)
* Phaeoceros carolinianus (Michx.) Prosk. (Cat)
* Phaeoceros laevis (L.) Prosk. (Cat, IB)
* Phymatoceros bulbiculosus (Brot.) Stotler, W. Doyle & Crand.-Stotl.(=Phaeoceros bulbiculosus (Brot.) Prosk. (Cat, Val)

## Taxonomia

Recentment, estudis moleculars, ultraestructurals i morfològics han revisat la taxonomia d'aquest grup i han proposat una nova classificació que és la següent:
Classe Leiosporocerotopsida
    Leiosporocerotales
   * Leiosporocerotaceae
   ** Leiosporoceros (1 espècie: Leiosporoceros dussii )
Classe Anthocerotopsida
    Anthocerotales
   * Anthocerotaceae
   ** Anthoceros (ca. 83 espècies)
   ** Folioceros (17 espècies)
   ** Sphaerosporoceros (2 espècies)
    Notothyladales
   * Notothyladaceae
   ** Notothylas (21 espècies)
   ** Phaeoceros (ca. 41 espècies)
   ** Paraphymatoceros (1-2 espècies)
   ** Hattorioceros (1 espècie)
   ** Mesoceros (2 espècies)
    Phymatocerotales
   * Phymatocerotaceae
   ** Phymatoceros (2 espècies)
    Dendrocerotales
   * Dendrocerotaceae
   ** Dendroceros (43 espècies)
   ** Megaceros (8 espècies)
   ** Nothoceros (7 espècies)
   ** Phaeomegaceros (7 espècies)

## Referències

* ↑ Montserrat Brugués, Elena Ruiz & Llorenç Sáez. «Catàleg de les Molses de Catalunya». UAB, 2023. [Consulta: 15 gener 2025].
* ↑ Saez, Llorenç. Llibre vermell dels briòfits amenaçats de les Illes Balears. Palma de Mallorca: Conselleria de Medi Ambient i Territori. Govern de les Illes Balears, 2020. ISBN 978-84-122251-6-7.
* ↑ Felisa Puche Cristina Gimeno José Gabriel Segarra «Lista de los briófitos de la Comunidad Valenciana». Universitat Autònoma de Barcelona, Orsis 13, 1998, pàg. 27-41.
* ↑ Duff, R. Joel; Juan Carlos Villarreal, D. Christine Cargill, i Karen S. Renzaglia «Progress and challenges toward a phylogeny and classification of the hornworts». The Bryologist, 110, 2, 2007, pàg. 214–243. DOI: 10.1639/0007-2745(2007)110[214:PACTDA]2.0.CO;2.

## Bibliografia

* Chopra, R. N. i Kumra, P. K. (1988). Biology of Bryophytes. New York: John Wiley i Sons. ISBN 0-470-21359-0.
* Duff, R.J., J.C. Villarreal, D.C. Cargill i K.S. Renzaglia. (2007). Progress and challenges toward developing a phylogeny and classification of the hornworts. The Bryologist 110: 214–243.
* Grolle, Riclef (1983). "Nomina generica Hepaticarum; references, types and synonymies". Acta Botanica Fennica 121, 1-62.
* Hasegawa, J. (1994). "New classification of Anthocerotae". J. Hattori Bot. Lab 76: 21–34.
* Renzaglia, Karen S. (1978). "A comparative morphology and developmental anatomy of the Anthocerotophyta". J. Hattori Bot. Lab 44: 31–90.
* Renzaglia, Karen S. i Vaughn, Kevin C. (2000). Anatomy, development, and classification of hornworts. In A. Jonathan Shaw i Bernard Goffinet (Eds.), Bryophyte Biology, pp. 1–20. Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 0-521-66097-1.
* Schofield, W. B. (1985). Introduction to Bryology. Nova York: Macmillan.
* Schuster, Rudolf M. (1992). The Hepaticae and Anthocerotae of North America, East of the Hundredth Meridian, Volume VI. Chicago: Field Museum of Natural History.
* Smith, Gilbert M. (1938). Cryptogamic Botany, Volume II: Bryophytes and Pteridophytes. New York: McGraw-Hill Book Company.
* Watson, E. V. (1971). The Structure and Life of Bryophytes (3rd ed.). London: Hutchinson University Library. ISBN 0-09-109301-5.