# Dugesia

Dugesia és un gènere de triclàdide dugèsid que es troba en hàbitats d'aigua dolça i, rarament, en aigües salobres. Se'n coneixen unes vuitanta espècies que es distribueixen al llarg d'una extensa distribució geogràfica que inclou Àfrica, Euràsia i Australàsia. La forma triangular del cap i els dos ulls d'aspecte guenyo els confereix un aspecte característic que les fa fàcilment recognoscibles. Dugesia és el gènere tipus de la família dels dugèsids.

## Morfologia

Les espècies del gènere Dugesia presenten una forma allargada i aplanada dorsoventralment amb el cap o part anterior del cos de forma lleugerament triangular. La superfície dorsal acostuma a ser d'una coloració marronosa, grisosa, o negrosa, tot i que també se'n coneixen espècies despigmentades (D. batuensis). La superfície ventral normalment és més pàl·lida que la dorsal.

### Sistema sensorial

Les Dugesia tenen un parell d'ulls constituïts per una copa multicel·lular pigmentada amb nombroses cèl·lules retinals per tal de detectar la quantitat de llum present a l'entorn. A vegades poden presentar ulls supernumeraris. A la part anterior del cos, darrere el nivell dels ulls, tenen un parell d'aurícules que els confereixen l'aspecte triangular de "cap" i que els permeten detectar la intensitat del corrent d'aigua. Aquestes aurícules no tenen pigment ni rabdites. Cada costat del marge anterior del cap conté entre cinc i deu fosses sensorials poc profundes, el nombre depèn de l'espècie o de l'individu. Les fosses sensorials i els solcs de les aurícules estan aprovisionats amb moltes terminacions nervioses.

### Sistema muscular

La musculatura subepidèrmica està dividida en quatre capes.

### Sistema digestiu

L'aparell digestiu de Dugesia consisteix en una faringe i un intestí. Per a alimentar-se l'animal extreu la faringe a través de l'obertura de la boca, situada a la part ventral d'aproximadament la meitat del cos. La faringe és un òrgan muscular i flexible de forma tubular, en posició central i no presenta pigmentació. La faringe continua en l'intestí que, de la mateixa manera que el de la resta de triclàdides, consisteix en tres branques ramificades que alliberen els nutrients al cos. Aquests animals no tenen una obertura separada per a l'excreció, tant l'alimentació com l'eliminació de residus es donen per la faringe i a través de la boca.

### Sistema nerviós

El sistema nerviós de les Dugesia està constituït per un cervell bilobulat o gangli cerebral situat a la regió cefàlica i per dos cordons nerviosos que recorren el cos per la part ventral i que estan connectats un amb l'altre a través d'un plexe nerviós.

### Sistema reproductor

Les planàries d'aigua dolça són hermafrodites, això vol dir que el mateix individu presenta tant òrgans genitals masculins com femenins. Les gònades femenines consisteixen en un parell d'ovaris situats a la part anterior i ventral del cos i en abundants glàndules de rovell situades en el parènquima al voltant dels oviductes al llarg de tot el cos. L'aparell copulador se situa a la part posterior del cos i el formen parts masculines i femenines. Totes dues parts desemboquen en un atri comú que s'obre al porus genital situat a la part ventral posterior del cos.
Els triclàdides del gènere Dugesia tenen els ovaris situats a la part ventral, començant just darrere el cervell, normalment a l'altura de la quarta branca de l'intestí. El canal de la bossa va per la dreta de l'aparell copulador i per sobre l'atri. Les Dugesia, així com algunes espècies del gènere Neppia, presenten una tercera capa de músculs longitudinals a l'àrea vaginal del canal de la bossa. Aquesta característica no es dona en altres triclàdides. Un altre tret compartit amb Neppia és la presència d'una zona glandular a l'àrea transicional entre la vesícula seminal i el conducte ejaculador, tot i que en Dugesia aquestes glàndules es concentren al diafragma, una estructura que no es troba en altres gèneres. L'investigador de planàries Dr. Ian R. Ball va proposar que la presència d'aquestes glàndules era una sinapomorfia de Dugesia i Neppia. L'absència d'aquestes glàndules a algunes espècies de Neppia (N. jeanneli, N. montana i N. schubarti) s'atribueix a una pèrdua secundària.

## Hàbitat i distribució

Les Dugesia es troben en rius, estanys i altres masses d'aigua dolça. Estan àmpliament distribuïdes, trobant-se a Àfrica, Europa, Àsia i el nord d'Austràlia. Del total d'espècies de Dugesia conegudes, unes 20 es troben a la conca mediterrània.

### Dugesia als Països Catalans

Als Països Catalans la gran majoria de poblacions de Dugesia presents es reprodueixen asexualment per escissió i, per tant, no presenten l'aparell copulador que en permet la seva identificació d'espècie basant-se en la morfologia. Tot i així, se'n coneixen tres espècies: Dugesia subtentaculata, D. sicula, i una tercera espècie filogenèticament propera a D. liguriensis.
Les úniques poblacions sexuals de Dugesia dels Països Catalans es troben a Mallorca i es corresponen a l'espècie D. subtentaculata. També es coneixen poblacions asexuals d'aquesta espècie a Catalunya, al Montseny, identificades a partir d'anàlisis moleculars.

## Reproducció

La reproducció de les espècies de Dugesia pot ser sexual (hermafroditisme) o asexual (partenogènesi o escissió).
Les Dugesia que es reprodueixen sexualment o per partenogènesi dipositen un ou o cocoon cada vegada. Els dipositen sota pedres, vegetació o altres superfícies disponibles. Els ous de Dugesia sempre queden enganxats a través d'un pedicel, exceptuant el cas de D. bifida, els ous de la qual no presenten pedúncle.

## Sistemàtica

No hi ha prou caràcters morfològics per a resoldre les relacions entre les diferents espècies de Dugesia i els que estan disponibles sovint es contradiuen. Les espècies de Dugesia s'identifiquen per una combinació de caràcters diagnòstic en comptes de per diferents apomorfies. S'han descrit una vuitantena d'espècies dins del gènere Dugesia.
* D. aenigma
* D. aethiopica
* D. afromontana
* D. andamanensis' (Kaburaki, 1925) sin. Planaria andamanensis, Euplanaria (Euplanaria) andamanensis, illa Ross de les illes Andaman, Índia.
* D. arabica
* D. arcadia
* D. ariadnae
* D. artesiana
* D. astrocheta
* D. austroasiatica
* D. bactriana
* D. bakurianica (Porfirjeva, 1958)
* D. batuensis
* D. benazzii
* D. bengalensis
* D. biblica
* D. bifida
* D. borneana
* D. brigantii
* D. burmaensis
* D. capensis
* D. colapha
* D. congolensis
* D. cretica
* D. damoae
* D. debeauchampi
* D. deharvengi (Kawakatsu i Mitchell 1989), Tailàndia
* D. didiaphragma
* D. ectophysa
* D. effusa
* D. elegans
* D. etrusca
* D. golanica
* D. gonocephala
* D. hepta
* D. hymanae
* D. ilvana
* D. improvisa
* D. indica (Kawakatsu 1969), Madhya Pradesh (Índia)
* D. indonesiana (Kawakatsu 1973), Sumatra (Indonèsia)
* D. iranica
* D. izuensis
* D. japonica
* D. krishnaswamyi
* D. lamottei
* D. lanzai
* D. leclerci (Kawakatsu & Mitchell 1965), Cèlebes, (Indonèsia)
* D. leporii (Pala, Stocchino, Manconi & Casu 2000), Sardenya
* D. libanica
* D. liguriensis
* D. lindbergi
* D. machadoi
* D. maghrebiana (Stocchino, Manconi, Corso, Sluys, Casu & Pala 2009), Tunísia
* D. malickyi
* D. mertoni
* D. milloti
* D. minotauros
* D. mirabilis
* D. monomyoda
* D. myopa
* D. naiadis
* D. nannophallus
* D. nansheae
* D. neumanni
* D. notogaea
* D. novaguineana (Kawakatsu 1976), Nova Guinea
* D. parasagitta
* D. praecaucasica (Porfirjeva 1958), Caucas
* D. ryukyuensis
* D. sagitta
* D. siamana (Kawakatsu 1980), Tailàndia
* D. sicula
* D. sinensis
* D. subtentaculata
* D. sudanica
* D. superioris
* D. tamilensis (Kawakatsu 1980), Índia
* D. transcaucasica (Livanov, 1951), Caucas
* D. tubqalis
* D. uenorum
* D. vestibularis

### Espècies dubtoses

Algunes espècies de Dugesia s'han descrit basant-se en característiques externes però se n'han fet anàlisis pobres, poc concloents o inexistents de la morfologia de l'aparell copulador:
* D. aborensis
* D. annandalei
* D. barroisi
* D. bilineata
* D. persica
* D. salina
* D. tiberiensis

### Filogènia

La filogènia de les Dugesia originalment es va intentar reconstruir fent ús dels caràcters morfològics, principalment d'aquells de l'aparell reproductor, ja que exteriorment totes les Dugesia acostumen a presentar un aspecte molt similar. La filogènia més completa obtinguda, pel nombre d'espècies incloses, segons la morfologia va ser la publicada pel Dr. Ronald Sluys l'any 1998. Tanmateix, cap d'aquestes filogènies resolia satisfactòriament les relacions entre les diferents espècies de Dugesia. Aquest fet s'explica per la poca quantitat de caràcters morfològics disponibles i per la relativa uniformitat de les espècies del gènere. L'ús de dades moleculars (seqüències d'ADN) en els darrers anys per a reconstruir filogènies ha dut a obtenir arbres filogenètics més ben resolts que els obtinguts a bases a les característiques de la morfologia.
El grup germà de les Dugesia està format pels gèneres Schmidtea i Recurva.
Arbre filogenètic basant-se en dades moleculars d'algunes espècies de Dugesia segons Lázaro i col·laboradors (2009):
| Dugesia | D. sicula  D. aethiopica  D. japonica  D. ryukyuensis  D. notogaea  D. bengalensis  D. subtentaculata  D. gonocephala  D. liguriensis  D. etrusca  D. ilvana  D. benazzii  D. hepta |
Filogènia molecular de diverses espècies de Dugesia segons Solà i col·laboradors (2013):
| Dugesia | D. aethiopica D. sicula D. etrusca D. ilvana D. gonocephala D. benazzii D. hepta D. cretica D. elegans D. damoae D. effusa D. improvisa D. ariadnae D. arcadia D. malickyi D. aenigma D. sagitta D. parasagitta |

## Bibliografia

* Kawakatsu, M., Tamura, S., Yamayoshi, T., Ok, i I., The freshwater planarians from Thailand and South India. Annot Zool Jap 53:254-268. 1980.
* Sluys, Ronald; Kawakatsu, Masaharu; Winsor, Leigh «The genus Dugesia in Australia, with its phylogenetic analysis and historical biogeography (Platyhelminthes, Tricladida, Dugesiidae)» (en anglès). Zoologica Scripta, 27, 4, 1998, pàg. 273-289. DOI: 10.1111/j.1463-6409.1998.tb00461.x.

## Referències

* ↑ Hesse, Richard «Untersuchungen über die Organe der Lichtempfindung bei niederen Thieren. II. Die Augen der Plathelminthen, insonderheit der tricladen Turbellarien» (en alemany). Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie, 62, 1897, pàg. 527-528.
* ↑ Komárek, J., 1919. O temnostnich Tricladach (Vermes, Turbellaria) z krazu balkenskych na zaklade Dra Karla Absolana. (Ueber hoehlenbewohnende Tricladen Karstgebieten des Balken auf Grund der Sammlungen von Dr K. Absolon. Zvlast otisk Casop Marovkseho Mus zem Brno 50:3.
* 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Sluys, Ronald; Kawakatsu, Masaharu; Winsor, Leigh «The genus Dugesia in Australia, with its phylogenetic analysis and historical biogeography (Platyhelminthes, Tricladida, Dugesiidae)» (en anglès). Zoologica Scripta, 27, 4, 1998, pàg. 273-289. DOI: 10.1111/j.1463-6409.1998.tb00461.x.
* ↑ Ball, Ian Raymond «Freshwater triclads (Turbellaria, Tricladida) from the Oriental region» (en anglès). Zoological Journal of the Linnean Society, 49, 4, 1970, pàg. 271-294.
* 1 2 3 De Vries, Elizabeth J «A synopsis of the nominal species of the subgenus Dugesia (Platyhelminthes: Tricladida: Paludicola) from Africa and Madagascar» (en anglès). Zoological Journal of the Linnean Society, 92, 1988, pàg. 345-382. DOI: 10.1111/j.1096-3642.1988.tb01729.x.
* 1 2 Kawakatsu, Masaharu; Mitchell, Robert W. Catherine Mary Yule i Hoi-Sen Yong. Freshwater invertebrates of the Malaysian Region [Invertebrats d'aigua dolça de la regió de Malàisia] (en anglès), 2004, p. 55-65. ISBN 9834193602.
* ↑ Gilbertson, Lance. Zoology Lab Manual [Manual de laboratori de zoologia] (en anglès). 4a ed.. Nova York: McGraw Hill Companies, 1999. ISBN 0-07-237716-X.
* ↑ Ball, Ian Raymond «A Contribution to the Phylogeny and Biogeography of the Freshwater Triclads (Platyhelminthes, Turbellaria)» (en anglès). The Biology of the Turbellaria. McGraw-Hill [Nova York], 1974, pàg. 339-401.
* ↑ de Vries, Elizabeth J.; Sluys, Ronald «Phylogenetic relationships of the genus Dugesia (Platyhelminthes, Tricladida, Paludicola)» (en anglès). Journal of Zoology, 223, 1, gener 1991, pàg. 103-116. DOI: 10.1111/j.1469-7998.1991.tb04752.x.
* ↑ Elizabeth J. De Vries, 1987. A contribution to the taxonomy, phylogeny and biogeography of the genus Dugesia sensu stricto (Platyhelminthes, Tricladida, Paludicola) [Una contribució a la taxonomia, filogènia i biogeografia del gènere Dugesia sensu stricto (Platyhelminthes, Tricladida, Paludicola)]. Tesi doctoral, Universitat d'Amsterdam, Amsterdam.
* 1 2 3 4 Lázaro, Eva Maria; Sluys, Ronald; Pala, Maria; Stocchino, Giacinta Angela; Baguñà, Jaume; Riutort, Marta «Molecular barcoding and phylogeography of sexual and asexual freshwater planarians of the genus Dugesia in the Western Mediterranean (Platyhelminthes, Tricladida, Dugesiidae)» (en anglès). Molecular Phylogenetics and Evolution, 52, 3, 2009, pàg. 835-845. DOI: 10.1016/j.ympev.2009.04.022.
* ↑ De Vries, Elizabeth J «On the taxonomic status of Dugesia gonocephala and Dugesia subtentaculata (Turbellaria, Tricladida, Paludicola)» (en anglès). Journal of Zoology, 209, 1, 1986, pàg. 43-59. DOI: 10.1111/j.1469-7998.1986.tb03565.x.
* ↑ Benazzi Lentati, G. (1966). Amphimixis and pseudogamy in fresh-water triclads: Experimental reconstitution of polyploid pseudogamic biotypes. Chromosoma. 20: 1-14.
* ↑ Stocchino, Giacinta Angela; Sluys, Ronald; Manconi, Renata «A new and aberrant species of Dugesia (Platyhelminthes, Tricladida, Dugesiidae) from Madagascar» (en anglès). Zookeys, 425, 2014, pàg. 71-88. DOI: 10.3897/zookeys.425.7811.
* 1 2 Sluys, Ronald; Solà, Eduard; Gritzalis, Konstantinos; Vila-Farré, Miquel; Mateos, Eduardo; Riutort, Marta «Integrative delineation of species of Mediterranean freshwater planarians (Platyhelminthes: Tricladida: Dugesiidae)» (en anglès). Zoological Journal of the Linnean Society, 169, 3, 2013, pàg. 523-247. DOI: 10.1111/zoj.12077.
* 1 2 Kaburaki, T. «Planarians from the Andamans» (en anglès). Records of the Indian Museum, 27, 1925, pàg. 29-32.
* ↑ Kawakatsu, M.; Ohtaka, A. «A Freshwater Planarian from Lake Tonlé Sap in Cambodia: Dugesia sp. (Plathelminthes, Tricladida, Paludicola)» (en anglès). KAWAKATSU's Web Library on Planarians, 2007.
* 1 2 Porfirjeva, N. A «Planarians of the Caucasus» (en rus). Trudy Obshchestva Estestvoispytalei pri Kazanskom gosudarstvennom Universitete, 62, 1958, pàg. 39-89.
* ↑ Kawakatsu M, Mitchell RW, 1989. Dugesia deharvengi sp.nov., a new troglobitic freshwater planarian from Tham Kubio Cave, Thailand (Turbellaria; Tricladida; Paludicola). Bull Biogeogr Soc Jap 44:175-182.
* ↑ Kawakatsu, M. «Report on freshwater planaria from India» (en anglès). Ann Zool Japonensis, 42, 4, 1969, pàg. 210-215.
* ↑ Kawakatsu, Masaharu «Report on freshwater planaria from Indonesia (Sumatra and Java)» (en anglès). Contributions from the Biological Laboratory, Kyoto University, 24, 2, 1973, pàg. 87-103, 5 làmines.
* ↑ Kawakatsu, M.; Ohtaka, A. «A freshwater planarian from Lake Tonlé Sap in Cambodia: Dugesia sp. (Plathelminthes, Tricladida, Paludicola)». Kawakatsu's Web Library on Planarians, 2007.
* ↑ Kawakatsu M, Mitchell RW (1995). Two new freshwater cavernicolous planarians (Turbellaria, Tricladida, Paludicola) from Sulawesi (Celebes), Indonesia. Spec Bull Japan Soc Coleopterol (4): 81-103
* ↑ Pala, Maria; Stocchino, Giacinta Angela; Corso, Gavina; Casu, Salvatore «A new species of freshwater planarian belonging to the genus Dugesia (Platyhelminthes, Tricladida) from Sardinia» (en anglès). Italian Journal of Zoology, 67, 4, 1-2000, pàg. 379–383. DOI: 10.1080/11250000009356343. ISSN: 1125-0003.
* ↑ Stocchino, G. A.; Corso, G.; Manconi, R.; Casu, S.; Pala, M. «Endemic freshwater planarians of Sardinia: Redescription of Dugesia hepta (Platyhelminthes, Tricladida) with a comparison of the Mediterranean species of the genus» (en anglès). Journal of Natural History, 39, 22, 9-2005, pàg. 1947–1960. DOI: 10.1080/00222930500060025. ISSN: 0022-2933.
* ↑ Stocchino, G. A.; Manconi, R.; Corso, G.; Sluys, R.; Casu, S. «African planarians: Morphology and karyology of Dugesia maghrebiana sp. n. (Platyhelminthes, Tricladida) from Tunisia» (en anglès). Italian Journal of Zoology, 76, 1, 3-2009, pàg. 83–91. DOI: 10.1080/11250000802141683. ISSN: 1125-0003.
* ↑ Kawakatsu M, 1976. The freshwater planarians from New Guinea and Malaya. Bull. of Nat'l. Sci. Museum 2:143-152.
* ↑ Kawakatsu, M., & Ohtaka, A., 2007. A Freshwater Planarian from Lake Tonlé Sap in Cambodia: Dugesia sp. (Plathelminthes, Tricladida, Paludicola). Kawakatsu's Web Library on Planarians: Aug. 10, 2007.
* ↑ Kawakatsu, M; Tamura, S; Yamayoshi, T; Oki, I «The freshwater planarians from Thailand and South India». Annot Zool Jap, 53, 1980, pàg. 254-268.
* ↑ Livanov, NA. Planarien vom Kopet-Dag und verwandte Arten von der Krim, dom Kaukasus u. Transkaukasus. Turkem Filiale der Wissenschafltlichen Akademie SSR, 1951.
* ↑ Kawakatsu, M., Oki, I., Tamura, S. & Sugino, H. (1976). Studies on the morphology, karyology and taxonomy of the Japanese freshwater planarian Dugesia japonica Ichikawa et Kawakatsu, with a description of a new subspecies, Dugesia japonica ryukyuensis subspec. nov. Bulletin of Fuji Women‘s College, no. 14, ser. 11, 81-126.
* ↑ de Vries, E. J. (1987). A contribution to the taxonomy, phylogeny and biogeography of the genus Dugesia sensu strict0 (Platyhelminthes, Tricladida, Paludicola) .PhD thesis, University of Amsterdam, Amsterdam. 229 pp.
* ↑ Kawakatsu, M., Mitchell, R. W., Oki, I., Tamura, S. & Yussof, S. (1989). Taxonomic and karyological studies of Dugesia batuensis Ball, 1970 (Turbellaria, Tricladida, Paludicola), from the Batu Caves, Malaysia. Journal of the Speleological Society ofJapan, 14, 1-14+ pl. 1.
* 1 2 Solà, Eduard; Sluys, Ronald; Gritzalis, Konstantinos; Riutort, Marta «Fluvial basin history in the northeastern Mediterranean region underlies dispersal and speciation patterns in the genus Dugesia (Platyhelminthes, Tricladida, Dugesiidae)» (en anglès). Molecular Phylogenetics and Evolution, 66, 3, 2013, pàg. 877-888. DOI: 10.1016/j.ympev.2012.11.010.

## Enllaços externs

* Vídeo mostrant dos espècimens de Dugesia del Japó