# Parmastega

Parmastega és un gènere extint de tetràpodes del Devonià, datat a l'era Famenniana més primerenca (fa uns 372 milions d'anys), en contrast amb els fòssils posteriors coneguts del Famennià tardà (fa 365-359 milions d'anys).
Aquests fòssils posteriors són considerablement més joves, uns 30 milions d'anys, que les primeres petjades de tetràpodes registrades, que presentaven un misteri que la morfologia descrita més recentment per Parmastega a partir d'una reconstrucció tridimensional ha ajudat a aportar llum.
Un misteri restant és què va caçar exactament. Hi havia grans invertebrats a la terra, però no necessàriament eren comuns. És vagament possible que cacés altres amfibis primerencs en repòs a la costa, però és especulació. També és possible que cacés euriptèrides que estaven còmodes tant a terra com la mar.

## Etimologia

El nom genèric «Parmastega» deriva de la paraula Komi «parma», un terme que descriu el paisatge de muntanyes boscoses típic de la regió on es van descobrir els fòssils, i «stégi» (del grec, «sostre») que fa referència al sostre del crani.

## Datació entre els tetràpodes

Es coneixen empremtes de tetràpodes de fa 385 Ma, Parmastega és el fòssil més antic ben conservat que pertany a aquest grup. Els dos tetràpodes més complets i famosos, Acanthostega i Ichthyostega, són una mica més recents (al voltant de 365 Ma, en un període en què els tetràpodes ja havien conquerit en gran part el medi aquàtic i mostraven una gran diversitat de formes i estils de vida.

## Descripció

És un animal aquàtic que respirava per brànquies. La seva longitud s'estima en més de 130 centímetres. La seva cintura escapular està formada en part per cartílag, que és menys resistent que l'os, i per això els inventors del gènere creuen que la seva columna vertebral i extremitats sense conservar podrien haver estat totalment cartilaginoses.
La característica més destacada del crani de Parmastega és la forma i la posició de les seves orbites. Es tracta de grans obertures de forma ovalada, orientades cap al davant i als costats, i que es col·loquen molt amunt, una mica en relleu cap a la part superior del crani de l'animal. Els seus ulls que sobresurten i miren cap endavant, així com el seu crani en forma de cocodril, probablement indiquen un estil de vida similar a aquest últim. Parmastega devia de nedar i flotar just per sota del nivell de l'aigua, amb només els ulls visibles, cosa que indica que probablement passava molt de temps mirant per sobre de la superfície de l'aigua mentre la resta del seu cos es mantenia submergit.
Les seves fosses nasals són petites, i situades a la part davantera i la base de la mandíbula superior; permeten que l'aigua arribi a les brànquies perquè l'animal pugui respirar. S'ha de tenir en compte que en les formes més evolucionades de tetràpodes es col·loquen molt més alt i tenen una mida molt més gran per poder respirar completament a l'aire lliure, per exemple en temnospòndils i seymouriamorfs. Però Parmastega també podria respirar aire directament a través d'un orifici respiratori, l'espiracle situat darrere de les orbites dels seus ulls.
La seva mandíbula prima i elàstica amb dents en forma d'agulla contrasta amb la seva mandíbula superior que porta ullals grans i robusts. Posseeix dents esmolades que inclouen un parell de ullals esmolats i fileres de dents marginals a la placa adsimfisial, que en conjunt l'haurien convertit en un capaç de caçar fent emboscades a la vora de l'aigua. La qüestió què caçava exactament segueix sent un misteri, ja que els grans invertebrats terrestres no eren inaudits, però encara són rars en aquell moment.

## Hàbitat

Parmastega va fer la seva llar a llacunes d'aigua dolça poc profundes a l'actual Rússia. Com altres estegocèfals basals, respirava principalment per brànquies, posseint orificis nasals baixos que haurien quedat submergits per conduir l'aigua cap a les brànquies. A més, també posseïa un espiracle a la part superior del cap per respirar aire en condicions d'aigua poc oxigenades o d'una altra manera pobres, no a diferència dels teleostis moderns que utilitzen un òrgan laberintic d'una manera similar.

## Espècies

Només es coneix una espècie, Parmastega aelidae, descrita per Pavel A. Beznosov, Jennifer A. Clack, Ervīns Lukševičs, Marcello Ruta i Per E. Ahlberg el 2019 a partir de diverses restes fòssils descobertes el 2012 a les calcàries de la formació geològica de Sosnogorsk, dipositat en una llacuna costanera tropical. Aquestes pedres calcàries afloreixen a la vora del riu Izhma a la República de Komi, un subjecte de la Federació Russa.

## Classificació

Parmastega es considera un dels estegocèfals més basals coneguts i es col·loca fora del grup corona dels tetràpodes. El següent és un cladograma simplificat basat en l'estudi publicat per Beznosov et al. el 2019:
| ◄ Stegocephalia | †Elpistostege †Tiktaalik †Elginerpeton †Parmastega †Densignathus †Ventastega †Metaxygnathus †Ymeria †Ichthyostega †Acanthostega †Ossinodus †Whatcheeria †Pederpes †Tantallognathus †Sigournea †Crassigyrinus †Greererpeton †Baphetidae Tetrapoda (grup terminal) |

## Referències

* 1 2 3 4 5 6 7 Beznosov et al., Ahlberg, p. 527-531.
* ↑ Sanchez et al., 2006, p. 408-411.
* 1 2 «Devonian Tetrapod Had Crocodile-Like Lifestyle» (en anglès). Sci-News, 24-10-2019.
* ↑ «Early tetrapods had an eye on the land» (en anglès). Nature. Springer Nature.

## Bibliografia

* Beznosov, Pavel A.; Clack, Jennifer A.; Lukševičs, Ervīns; Ruta, Marcello; Ahlberg, Per Erik «Morphology of the earliest reconstructable tetrapod Parmastega aelidae» ( PDF) (en anglès). Nature, 574(7779), octubbre 2019. Arxivat de l'original el 2021-06-24. DOI: 10.1038/s41586-019-1636-y. ISSN: 1476-4687. PMID: 31645719 [Consulta: 31 desembre 2023].
* Sanchez, S.; Tafforeau, P.; Clack, J. A.; Ahlberg, P. E.. Nature (en anglès). 537, 2006.