# Proboscidis

Els proboscidis (Proboscidea) són un ordre pertanyent als mamífers placentaris. Actualment, comprèn només tres espècies: l'elefant africà (Loxodonta africana), l'elefant africà dels boscos (Loxodonta cyclotis) i l'elefant asiàtic (Elephas maximus), els tres inclosos en la família Elephantidae. Un llegat molt pobre d'un grup que va aparèixer fa més de 30 milions d'anys i entre les famílies desaparegudes cal destacar els meritèrids, baritèrids, mastodòntids, dinotèrids i estegodòntids (antecessors directes dels elefàntids posteriors). Fa menys de deu mil anys, en acabar l'última glaciació, encara quedaven dues espècies de mastodonts a Amèrica i diverses més d'elefàntids, entre aquestes el mamut llanut (Mammuthus primigenius) d'Euràsia i Nord-amèrica, el mamut de Colúmbia (Mammuthus columbii), i unes quantes espècies insulars nanes dels gèneres Palaeoloxodon i Stegodon.

## Evolució

S'han descrit més de 180 membres extints de Proboscidis. Els primers proboscidis, Eritherium i Phosphatherium daten del final del Paleocè d'Àfrica. L'Eocè incloïa Numidotherium, Moeritherium i Barytherium d'Àfrica. Aquests animals eren relativament petits i alguns, com ara Moeritherium i Barytherium, probablement eren amfibis. Més tard, van sorgir gèneres com Phiomia i Palaeomastodon; aquest últim probablement habitava zones més boscoses. La diversificació proboscídica va canviar poc durant l'Oligocè.
Un esdeveniment important en l'evolució dels proboscidis va ser la col·lisió d'Afro-Aràbia amb Euràsia, durant el Miocè primerenc, fa uns 18-19 milions d'anys, que va permetre que els proboscidis es dispersessin de la seva pàtria africana per Euràsia, i més tard, fa al voltant de 15-16 milions d'anys a Amèrica del Nord a través del pont terrestre de Bering. Els grups proboscidis destacats durant el Miocè inclouen els dinotèrids, juntament amb els elefantimorfs més avançats, inclosos els mammútids (mastodonts), gomfotèrids, amebelodontids, coerolofodòntids i estegodòntids. Fa uns 10 milions d'anys, els primers membres de la família dels elefàntids van sorgir a Àfrica, havent-se originat a partir dels gomfòters. El Miocè tardà va veure canvis climàtics importants, que van donar lloc a la decadència i extinció de molts grups de proboscidis com els ambelodòntids i els coerolofodòntids. Els primers membres dels gèneres moderns d'elefàntids van aparèixer durant el darrer miocè i el Pliocè primerenc fa uns 5 milions d'anys. Els gèneres d'elefàntids Elephas (que inclou l'elefant asiàtic viu) i Mammuthus (mamuts) van emigrar fora d'Àfrica durant el pliocè final, fa uns 3,6 a 3,2 milions d'anys.
Al llarg del Plistocè primerenc, tots els probobscideans no elefàntids fora d'Amèrica es van extingir (inclosos els mammòtids, els gomfòters i els deinoters), amb l'excepció de l'Stegodon. Els gomfotèrids es va dispersar a Sud-amèrica durant aquesta època com a part del Gran intercanvi americà, i els mamuts van emigrar a Amèrica del Nord fa uns 1,5 milions d'anys. A finals del Plistocè primerenc, fa uns 800.000 anys, el gènere d'elefàntids Palaeoloxodon es va dispersar fora d'Àfrica i es va distribuir àmpliament a Euràsia. Els proboscides van experimentar un declivi dramàtic durant el Plistocè superior, amb tots els proboscides no elefàntids restants (inclosos l'Stegodon, els mastodonts i els gomfotèrids Cuvieronius i 'Notiomastodon) i Palaeoloxodon extingint-se, i els mamuts només sobrevivint a les poblacions relicte a les illes al voltant de l'actual estret de Bering al Holocè, amb els seus darrers supervivents a l'illa Wrangel fa uns 4.000 anys.
El cladograma següent es basa en endocasts
| Proboscidea | Phosphatherium esculliei Numidotherium koholense Moeritherium lyonsi Deinotheriidae Elephantiformes Palaeomastodon beadnelli Elephantimorpha Mammutida  Mammut americanum Zygolophodon borsoni Choerolophodon pentelici Gomphotherium augustidens Cuvieronius andium Stegomastodon humboldti Elephantoidea Stegodon insignis Elephantidae Mammuthus meridionalis Mammuthus primigenius Mammuthus columbi Elephas maximus Loxodonta africana Palaeoloxodon Palaeoloxodon antiquus Palaeoloxodon falconeri |

## Morfologia

Els proboscidis van experimentar diverses tendències evolutives, com ara un augment de mida, que va donar lloc a moltes espècies gegants que arribaven a 5 m. d'alçada. Igual que amb altres megaherbívors, inclosos els extints dinosaures sauròpodes, la gran mida dels proboscidis probablement es va desenvolupar per permetre'ls sobreviure a la vegetació amb un valor nutricional baix. Les seves extremitats es van fer més llargues i els peus més curts i amples. Originalment, eren plantígrads i es va desenvolupar en una postura digitígrada amb coixinets i l'os sesamoide proporcionant suport, amb aquest canvi desenvolupant-se al voltant de l'ancestre comú de dinotèrids i elefantimorfs.
El crani es va fer més gran, especialment el neurocrani, mentre que el coll es va escurçar per oferir un millor suport al crani. L'augment de mida va provocar el desenvolupament i l'allargament del tronc mòbil per proporcionar abast. El nombre de premolars, incisives i canines va disminuir. Les dents de les galtes (molars i premolars) es van fer més grans i especialitzades. En els elefantiformes, el segon incisiu superior i l'incisiu inferior es van transformar en ullals en constant creixement. Les dents molars van canviar de ser substituïdes verticalment com en altres mamífers a ser reemplaçades horitzontalment al clade Elephantimorpha. Mentre que els primers Elefantimorfs tenien generalment mandíbules llargues amb ullals/incisius inferiors ben desenvolupats, a partir del Miocè superior, molts grups van desenvolupar de manera convergent mandíbules brevirostrines (escurçades) amb o sense ullals inferiors vestigials. Els elefantids es distingeixen dels proboscides anteriors per un canvi important en la morfologia molar a lòbuls paral·lels en lloc de les cúspides dels proboscides anteriors, cosa que els permet arribar més a dalt (hipsodont) i ser més eficients en el consum d'herba.

### Enanisme

Diverses espècies de proboscidis van viure a les illes i van experimentar el nanisme insular. Això va passar principalment durant el Plistocè, quan algunes poblacions d'elefants es van aïllar per la fluctuació del nivell del mar, tot i que els elefants nans existien abans, al Pliocè. Aquests elefants probablement es van fer més petits a les illes a causa de la manca de poblacions de depredadors grans o viables i de recursos limitats. Per contra, els petits mamífers com els rosegadors desenvolupen gegantisme en aquestes condicions. Se sap que els proboscidis nans van viure a Indonèsia, les illes del Canal i diverses illes del Mediterrani.
Es creu que l'Elephas celebensis de Sulawesi descendeix del mamut meridional. L'Elephas falconeri de Malta i Sicília només tenia 1 m. d'alçada, i probablement havia evolucionat a partir de l'elefant antic. Altres descendents de l'elefant antic existien a Xipre. Els elefants nans d'ascendència incerta vivien a Creta, Cíclades i el Dodecanès, mentre que se sap que els mamuts nans van viure a Sardenya. El mamut colombí va colonitzar les Illes del Canal i va evolucionar cap al mamut pigmeu. Aquesta espècie va assolir una alçada de 1,2 a 1,8 m d'alçada i pesava de 200 a 2000 kg. Una població de petits mamuts llanosos sobrevivia a l'illa Wrangel fa tan sols 4.000 anys. Després del seu descobriment el 1993, es van considerar mamuts nans. Aquesta classificació s'ha tornat a avaluar i des de la Segona Conferència Internacional de Mamuts de 1999, aquests animals ja no es consideren veritables "mamuts nans".

## Taxonomia

Gènere Jozaria (extint) Anthracobunidae (extint) Moeritheriidae (extint) Euproboscidea
    Numidotheriidae (extint)
    Barytheriidae (extint)
    Deinotheriidae (extint)
    Elephantiformes
       Phiomiidae (extint)
       Palaeomastodontidae (extint)
       Hemimastodontidae (extint)
       Mammutidae (extint)
       Euelephantoidea
          Choerolophodontidae (extint)
          Amebelodontidae (extint)
          Gnathabelodontidae (extint)
          Gomphotheriidae (extint)
             Tribu: Amebelodontini
                Gènere Platybelodon
          Elephantidae

## Referències

* ↑ «Proboscidean | Evolution, Adaptations & Extinction | Britannica» (en anglès). [Consulta: 26 juliol 2023].
* ↑ Kingdon, Jonathan. Mammals of Africa. Bloomsbury, 2013, p. 173. ISBN 9781408189962 [Consulta: 6 juny 2020].
* ↑ Gheerbrant, E. «Paleocene emergence of elephant relatives and the rapid radiation of African ungulates». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 106, 26, 2009, pàg. 10717–10721. Bibcode: 2009PNAS..10610717G. DOI: 10.1073/pnas.0900251106. PMC: 2705600. PMID: 19549873.
* 1 2 Sukumar, pp. 13–16.
* ↑ Liu, Alexander G. S. C.; Seiffert, Erik R.; Simons, Elwyn L. «Stable isotope evidence for an amphibious phase in early proboscidean evolution» (en anglès). Proceedings of the National Academy of Sciences, 105, 15, 15-04-2008, pàg. 5786–5791. Bibcode: 2008PNAS..105.5786L. DOI: 10.1073/pnas.0800884105. ISSN: 0027-8424. PMC: 2311368. PMID: 18413605.
* 1 2 3 4 Cantalapiedra, Juan L.; Sanisidro, Óscar; Zhang, Hanwen; Alberdi, María T.; Prado, José L.; Blanco, Fernando; Saarinen, Juha «The rise and fall of proboscidean ecological diversity» (en anglès). Nature Ecology & Evolution, 5, 9, 01-07-2021, pàg. 1266–1272. DOI: 10.1038/s41559-021-01498-w. ISSN: 2397-334X. PMID: 34211141.
* ↑ H. Saegusa, H. Nakaya, Y. Kunimatsu, M. Nakatsukasa, H. Tsujikawa, Y. Sawada, M. Saneyoshi, T. Sakai Earliest elephantid remains from the late Miocene locality, Nakali, Kenya Scientific Annals, School of Geology, Aristotle University of Thessaloniki, Greece VIth International Conference on Mammoths and Their Relatives, vol. 102, Grevena -Siatista, volum especial (2014), p. 175
* ↑ Iannucci, Alessio; Sardella, Raffaele «What Does the "Elephant-Equus" Event Mean Today? Reflections on Mammal Dispersal Events around the Pliocene-Pleistocene Boundary and the Flexible Ambiguity of Biochronology» (en anglès). Quaternary, 6, 1, 28-02-2023, pàg. 16. DOI: 10.3390/quat6010016. ISSN: 2571-550X.
* ↑ Mothé, Dimila; dos Santos Avilla, Leonardo; Asevedo, Lidiane; Borges-Silva, Leon; Rosas, Mariane; Labarca-Encina, Rafael; Souberlich, Ricardo; Soibelzon, Esteban; Roman-Carrion, José Luis «Sixty years after 'The mastodonts of Brazil': The state of the art of South American proboscideans (Proboscidea, Gomphotheriidae)». Quaternary International, 443, 30-09-2016, pàg. 52–64. Bibcode: 2017QuInt.443...52M. DOI: 10.1016/j.quaint.2016.08.028.
* ↑ Lister, A. M.; Sher, A. V. «Evolution and dispersal of mammoths across the Northern Hemisphere» (en anglès). Science, 350, 6262, 13-11-2015, pàg. 805–809. Bibcode: 2015Sci...350..805L. DOI: 10.1126/science.aac5660. ISSN: 0036-8075. PMID: 26564853.
* ↑ Lister, Adrian M. Ecological Interactions of Elephantids in Pleistocene Eurasia. Oxbow Books, 2004, p. 53–60. ISBN 978-1-78570-965-4 [Consulta: 14 abril 2020].
* ↑ Rogers, Rebekah L.; Slatkin, Montgomery «Excess of genomic defects in a woolly mammoth on Wrangel island» (en anglès). PLOS Genetics, 13, 3, 02-03-2017, pàg. e1006601. DOI: 10.1371/journal.pgen.1006601. ISSN: 1553-7404. PMC: 5333797. PMID: 28253255.
* ↑ Benoit, Julien; Lyras, George A.; Schmitt, Arnaud; Nxumalo, Mpilo. Paleoneurology of the Proboscidea (Mammalia, Afrotheria): Insights from Their Brain Endocast and Labyrinth (en anglès). Springer International Publishing, 2023, p. 579–644. DOI 10.1007/978-3-031-13983-3_15. ISBN 978-3-031-13982-6 [Consulta: 22 maig 2023].
* ↑ Larramendi A «Shoulder height, body mass and shape of proboscideans». Acta Palaeontologica Polonica, 2015. DOI: 10.4202/app.00136.2014.
* ↑ Carpenter, K.. «Biggest of the big: a critical re-evaluation of the mega-sauropod Amphicoelias fragillimus Cope, 1878». A: Foster, J.R.. Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. 36. New Mexico Museum of Natural History and Science, 2006, p. 131–138.
* 1 2 Shoshani, J. «Understanding proboscidean evolution: a formidable task». Trends in Ecology and Evolution, 13, 12, 1998, pàg. 480-87. DOI: 10.1016/S0169-5347(98)01491-8. PMID: 21238404.
* ↑ «From flat foot to fat foot: structure, ontogeny, function, and evolution of elephant 'sixth toes'». Science, 334, 6063, 2011, pàg. 1699–1703. Arxivat de l'original el 21 març 2023. Bibcode: 2011Sci...334R1699H. DOI: 10.1126/science.1211437. PMID: 22194576 [Consulta: 3 gener 2023].
* ↑ Ferretti, Marco P. «Enamel Structure of Cuvieronius hyodon (Proboscidea, Gomphotheriidae) with a Discussion on Enamel Evolution in Elephantoids» (en anglès). Journal of Mammalian Evolution, 15, 1, 3-2008, pàg. 37–58. DOI: 10.1007/s10914-007-9057-3. ISSN: 1064-7554.
* ↑ Delmer, Cyrille «Reassessment of the Generic Attribution of Numidotherium savagei and the Homologies of Lower Incisors in Proboscideans» (en anglès). Acta Palaeontologica Polonica, 54, 4, 12-2009, pàg. 561–580. DOI: 10.4202/app.2007.0036. ISSN: 0567-7920.
* ↑ Sanders, William J. «Horizontal tooth displacement and premolar occurrence in elephants and other elephantiform proboscideans» (en anglès). Historical Biology, 30, 1-2, 17-02-2018, pàg. 137–156. DOI: 10.1080/08912963.2017.1297436. ISSN: 0891-2963.
* ↑ Mothé, Dimila; Ferretti, Marco P.; Avilla, Leonardo S. «The Dance of Tusks: Rediscovery of Lower Incisors in the Pan-American Proboscidean Cuvieronius hyodon Revises Incisor Evolution in Elephantimorpha». PLOS ONE, 11, 1, 12-01-2016, pàg. e0147009. Bibcode: 2016PLoSO..1147009M. DOI: 10.1371/journal.pone.0147009. PMC: 4710528. PMID: 26756209.
* ↑ Lister, Adrian M. «The role of behaviour in adaptive morphological evolution of African proboscideans». Nature, 500, 7462, 26-06-2013, pàg. 331–334. Bibcode: 2013Natur.500..331L. DOI: 10.1038/nature12275. ISSN: 0028-0836. PMID: 23803767.
* 1 2 3 Sukumar, pp. 31–33.
* ↑ Vartanyan, S. L., Garutt, V. E., Sher, A. V. «Holocene dwarf mammoths from Wrangel Island in the Siberian Arctic». Nature, 362, 6418, 1993, pàg. 337–40. DOI: 10.1038/362337a0.
* ↑ Tikhonov, A.; Agenbroad, L.; Vartanyan, S. «Comparative analysis of the mammoth populations on Wrangel Island and the Channel Islands». Deinsea, 9, 2003, pàg. 415-20. ISSN: 0923-9308.

## Bibliografia

* Sukumar, R.. The Living Elephants: Evolutionary Ecology, Behaviour, and Conservation. Oxford University Press, USA, 11 setembre 2003. ISBN 978-0-19-510778-4. OCLC 935260783.
Gèneres de proboscidis :
Regne: Animalia
Filum: Chordata
Classe: Mammalia
Superordre: Afrotheria
Clade: Tethytheria :