# Vertebrats

Els vertebrats (Vertebrata) són un subembrancament de metazous celomats deuteròstoms cordats, de simetria bilateral, proveïts d'un teixit ossi que forma vèrtebres que protegeixen el sistema nerviós epineure, i dotats d'una dilatació cefàlica o encèfal protegida per una caixa cranial. Es distingeixen de la resta de cordats per tenir una columna vertebral (un eix esquelètic que envolta la medul·la espinal), un crani i fenedures branquials obertes directament a l'exterior.
Comprenen quasi 60.000 espècies, la meitat de les quals són peixos. Els vertebrats han aconseguit colonitzar i adaptar-se a diferents ambients, inclosos els més difícils i inhòspits. Encara que procedeixen inicialment de l'aigua dolça, han aconseguit ocupar el medi marí i passar posteriorment al terrestre, el qual dominen en l'actualitat.

## Característiques

Els vertebrats tenen simetria bilateral i estan proveïts d'un crani que protegeix el cervell, i un esquelet cartilaginós o ossi, que comprèn una part axial metameritzada, la columna vertebral.
Els vertebrats típics tenen el cos dividit en tres regions: cap, tronc i cua; el tronc al seu torn se subdivideix en tòrax i abdomen. Del tronc sobresurten les extremitats, que són senars en les llamprees i parells en la resta de vertebrats. Presenten notocordi, que es transforma en columna vertebral en l'estat adult. El cap està ben diferenciat i agrupa i centralitza la majoria d'òrgans sensorials i nerviosos. L'estructura cranial dels vertebrats es va mantenir ben bé en estat fòssil, el que va permetre estudiar com va evolucionar.
Durant el desenvolupament embrionari, les parets del cos dels vertebrats desenvolupen uns orificis o clivelles branquials, que donen lloc a les ganyes o brànquies i a diferents estructures. L'esquelet pot ser ossi, cartilaginós, i a voltes presenta dermoesquelet, que consisteix en unes formacions cutànies.

## Sistema integumentari

El sistema integumentari adquireix notable importància en els vertebrats per les diferents funcions que exerceix. En el tegument es distingeixen estructures protectores i sensorials, glàndules amb funcions excretores, aïllament del medi, etc. Consta de tres capes ben diferenciades: epidermis, derma i hipodermis. Per la seva part, la coloració del tegument es deu sobretot als cromatòfors o cèl·lules pigmentàries ramificades de la pell.
La pell origina dos tipus de formacions importants:
* Epidèrmiques. Són glàndules anomenades faneres que depenent del tipus de substància elaborada pot ser verinosa, per exemple en molts peixos, amfibis i rèptils, i sebàcies, sudorípares i mamàries en els mamífers. Les faneres consisteixen en teixits o apèndixs cornis de la pell, com urpes, ungles, plomes, becs, pèls, crins, i peülles, i un tipus de banyes la dels rinoceronts.
* Dèrmiques. Donen lloc a les escates dels peixos, les plaques òssies de les cobertes de determinats rèptils com els quelonis, les dures escates de la pell dels cocodrils, les banyes dels remugants, etc.

## Aparell locomotor

L'aparell locomotor dels vertebrats s'ha modificat a partir de la funció inicial, la natació, a altres que permeten moviments complexos segons les condicions registrades pels òrgans sensitius. Els peixos, habitants del medi primigeni, van sofrir canvis evolutius importants a partir de l'aparició de les aletes parelles, que posteriorment es van convertir en quiridis o extremitats locomotores pentadàctiles, de cinc dits, quan van començar la conquesta del medi terrestre, i que sofririen posteriorment adaptacions específiques, tals com les mans prensores dels primats, les urpes dels felins, o les ales de sustentació aèria dels ocells.

## Aparell circulatori

En els vertebrats el sistema circulatori és tancat, mitjançant el qual es transporta oxigen i nutrients als diferents teixits i cèl·lules; presenten glòbuls vermells que transporten l'oxigen mitjançant l'hemoglobina. Consta de sistema sanguini i sistema limfàtic. Està dotat d'un cor dividit en cambres, artèries, arterioles, venes, vènules i capil·lars. En els peixos hi ha un circuit sistèmic i un altre de branquial.
En molts vertebrats terrestres el sistema sanguini és doble; hi ha una circulació major o general, i una circulació menor o pulmonar, és a dir, no es barregen la sang arterial i la venosa. El cor dels peixos cacarruta tenen dues cambres, una aurícula i un ventricle; en els amfibis i rèptils hi ha dues aurícules i un ventricle. En les aus i mamífers és tetracameral, amb dues aurícules i dos ventricles, i amb una sèrie de vàlvules cardíaques.
En els vertebrats existeix, a més a més, un sistema limfàtic, encarregat de recollir el líquid intersticial.

## Aparell respiratori

El sistema respiratori dels vertebrats és branquial en els animals aquàtics (ciclòstoms, peixos i larves d'amfibis), i pulmonar en els terrestres i en part dels aquàtics.
La brànquia és un òrgan o apèndix filiforme, en forma de làmina vascularitzada, externa o interna segons es disposi en el cos. Tenen una funció respiratòria, i estan especialitzades per a l'intercanvi gasós en el medi aquàtic. Totes les brànquies presenten en comú una ampla superfície de contacte amb el medi, i en elles la irrigació sanguínia es troba molt més desenvolupada que en altres parts del cos.
En les aus, l'aparell respiratori és summament eficaç; proporciona l'oxigen necessari per generar l'energia que el cos demanda per l'esforç desenvolupat durant el vol. Consta d'un sistema de bronquis que estan connectats a uns sacs aeris; els pulmons estan dividits en alvèols i petits lòbuls.

## Sistema nerviós

El sistema nerviós dels vertebrats comprèn el sistema nerviós central (SNC), que al seu torn consta d'encèfal i medul·la espinal; i el sistema nerviós perifèric, que consta de nombrosos ganglis i nervis (raquidis o espinals); existeix a més un sistema nerviós autònom, simpàtic i parasimpàtic, que innerva les vísceres.
Els òrgans sensorials, així com les funcions motrius, són molt perfeccionades i desenvolupades. Els nervis raquidis es ramifiquen a diferents nivells de la medul·la, i innerven els diferents músculs, glàndules i òrgans. En el cas dels tetràpodes, apareixen dos engruiximents a la medul·la, les intumescències cervicals i lumbar, a conseqüència del desenvolupament de les potes.
Els sentits inclouen:
* ulls, disposats en càmera de visió lateral, llevat d'en algunes aus i mamífers primats, que és binocular;
* tangoreceptors, que inclou els òrgans tàctils dels mamífers i la línia lateral (captadors d'ones de pressió) dels ciclòstoms, peixos i alguns amfibis aquàtics;
* òrgans auditius, en els tetràpodes consta d'orella interna i orella mitjana, finestres oval i rodona, membrana timpànica i ossets, que transmet la vibració del timpà, a la còclea o cargol. L'orella mitjana comunica amb la faringe a través de la trompa d'Eustaqui; els mamífers disposen a més d'una orella externa. En els peixos només hi ha orella interna.

## Sistema endocrí

El sistema endocrí dels vertebrats està molt perfeccionat amb hormones que regulen múltiples funcions de l'organisme. És controlat per l'hipotàlem i la hipòfisi, que amb missatges bioquímics actuen sobre les gònades, pàncrees, glàndules suprarenals, etc.

## Aparell digestiu

L'aparell digestiu dels vertebrats va evolucionar a partir de les primeres formes que s'alimentaven mitjançant sistemes filtradors, fins als vertebrats macrofàgics, que va suposar una sèrie d'adaptacions dels diferents elements que intervenen: dentals, mastegadors, musculars, i fins i tot de les mateixes cavitats internes, així com els components enzimàtics necessaris per realitzar la digestió.
Consisteix en una cavitat oral o boca, faringe, esòfag, estómac, intestí i anus. Aquests òrgans estan associats a altres formacions glandulars annexes, com les salivals, el fetge i el pàncrees. En els tetràpodes, la cavitat bucal és de complexitat creixent; s'hi desenvolupen en aquesta un conjunt d'estructures auxiliars, com els llavis, la llengua, el paladar i les dents.
L'estómac està típicament dividit en tres regions; en el cas dels remugants, es van adaptar a dietes compostes d'herbes, presenten un estómac de quatre cavitats. En els ocells es distingeix un proventricle i un pedreguer triturador; i a l'esòfag, un diverticle o pap.
L'intestí és compost d'un porció estreta, l'intestí prim, i una altra de més curta i ampla, l'intestí gros. En el primer vessen la bilis del fetge i el suc pancreàtic del pàncrees, que realitzen una funció proteolítica, és a dir, realitzen la degradació de les proteïnes, i així es poden absorbir els nutrients a través de les microvellositats. A l'intestí gruixut s'absorbeix l'aigua i es formen els rebuigs o excrements.
Inicialment, els vertebrats primitius s'alimentaven mitjançant sistemes de filtració, els quals aviat van ser reemplaçats per altres de més evolucionats. El resultat va ser una reducció de la mida de la faringe i del nombre de clivelles branquials. Excepte en els àgnats, que són els vertebrats més primitius, els dos primers arcs branquials de la resta de vertebrats van evolucionar fins a transformar-se en les mandíbules, que s'han especialitzat en la captura de l'aliment.

## Aparell excretor

El sistema excretor dels vertebrats està format per l'aparell renal i les glàndules sudorípares. Està molt perfeccionat en comparació amb els cordats inferiors. Mitjançant estructures especialitzades s'aconsegueix filtrar els líquids interns al marge del medi extern, alhora que manté en equilibri el nivell de tots ells dins del cos.

## Reproducció

El tipus de reproducció dels vertebrats és sexual llevat d'algunes excepcions, com el cas d'alguns peixos amb casos d'hermafroditisme, habitualment mitjançant sexes separats, amb fecundació interna o externa, i tant vivípars com ovípars. Els mamífers presenten la major complexitat, en els quals l'embrió es desenvolupa en l'interior de la mare rebent l'aliment a través de la placenta. Després de néixer les cries l'administració de l'aliment s'efectua mitjançant la llet segregada per les glàndules mamàries.

## Evolució

Els primers registres fòssils són de l'Ordovicià, encara que s'estima que podien existir ja en el Cambrià. En el Devonià, els sarcopterigis (peixos pulmonats), van obrir les portes a l'aparició dels primers tetràpodes. Els amfibis es van diversificar durant el Carbonífer i van donar lloc als avantpassats dels amfibis moderns (lissamfibis), especialment el grup dels crosopterigis, que tenien la capacitat de respirar aire atmosfèric. La major part es van extingir (†) al final de l'era paleozoica.
El desenvolupament dels amniotes va succeir a començaments del Carbonífer, a partir d'uns tetràpodes semblants als amfibis. Es van diferenciar tres llinatges:
* Anàpsids, dels quals deriven els quelonis
* Sinàpsids, d'on deriven els mamífers
* Diàpsids, origen dels rèptils i els ocells, incloent-hi els dinosaures.

## Classificació
### Classificació linneana tradicional

Durant dècades, els vertebrats s'han classificat en vuit grans grups:
* Àgnats (peixos sense mandíbules, fòssils majoritàriament)
* Placoderms (peixos cuirassats fòssils)
* Condrictis (peixos cartilaginosos)
* Osteïctis (peixos ossis)
* Amfibis (granotes, gripaus, tritons)
* Rèptils (serps, llangardaixos, tortugues, cocodrils)
* Ocells
* Mamífers
Ordenats taxonòmicament seguirien el següent esquema:
* Superclasse Agnatha
** Classe Cephalaspidomorphi
** Classe Myxini (superclasse dubtosa i per això es considera com una classe dins Agnatha)
* Superclasse Gnathostomata
** Classe Chondrichthyes (taurons i altres peixos cartilaginosos)
** Classe Osteichthyes (peixos ossis)
*** Subclasse Actinopterygii
*** Subclasse Sarcopterygii (peixos pulmonats)
** Superclasse Tetrapoda (amb quatre extremitats)
*** Classe Amphibia
*** Classe Reptilia
*** Classe Aves
*** Classe Mammalia

### Classificació cladística

Intensos estudis basats en mètodes cladístics, sobretot a partir de la dècada dels 80, han produït una revolució en la classificació dels vertebrats; el debat roman obert i la classificació que segueix no ha de considerar-se definitiva.
| Vertebrata | Agnatha Hyperoartia (llampreses) Myxini ?†Euconodonta unnamed †Pteraspidomorphi ?†Thelodonti unnamed ?†Anaspida unnamed †Galeaspida unnamed ?†Pituriaspida †Osteostraci Gnathostomata †Placodermi (peixos cuirassats) unnamed Acanthodii, incl. Chondrichthyes (peixos cartilaginosos) Euteleostomi Actinopterygii (peixos d'aletes amb radis) Sarcopterygii (peixos d'aletes lobulades) ?†Onychodontiformes Actinistia (celacants) unnamed †Porolepiformes Dipnoi (peixos pulmonats) unnamed †Rhizodontimorpha †Tristichopteridae Tetrapoda |
Cal destacar que diversos tàxons de la classificació linneana tradicional són parafilètics: peixos (tots els vertebrats no tetràpodes), Osteichthyes (Actinopterygii + Sarcopterygii), Reptilia (Testudines + Lepidosauria + Crocodilia), i que els ocells són un clade més dins els "rèptils"; si es tenen en compte les formes fòssils, grups com els amfibis esdevenen també parafilètics. Els «rèptils», en sentit cladístic, inclouen els ocells i no inclouen els «rèptils» que van evolucionar als mamífers (sinàpsids).

## Referències

* ↑ «Fish» (en anglès). Encyclopædia Britannica, 4 juny 2021. [Consulta: 7 juliol 2021].
* ↑ Díaz i Santos, 1998, p. 184.
* ↑ IUCN The World Conservation Union
* ↑ Hickman, C. P., Ober, W. C. i Garrison, C. W., 2006. Principios integrales de zoología, 13ª edición. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XVIII+1022 pp. ISBN 84-481-4528-3
* ↑ Janvier, P. 1997. Vertebrata. Animals with backbones. Version 1 January 1997 (under construction). http://tolweb.org/Vertebrata/14829/1997.01.01 in The Tree of Life Web Project, http://tolweb.org/
* ↑ «A phylogenomic framework and timescale for comparative studies of tunicates». BMC Biology, 16, 1, 4-2018, pàg. 39. DOI: 10.1186/s12915-018-0499-2. PMC: 5899321. PMID: 29653534.

## Bibliografia

* Díaz, J.; Santos, T. Zoología: Aproximación evolutiva a la diversidad y organización de los animales (en castellà). Editorial Síntesis, 1998. ISBN 84-7738-591-2.

## Enllaços externs

* Tree of Life (anglès)
* Vertebrate: individual or colony (anglès)
Viccionari