# Oecophylla

Les formigues teixidores o formigues verdes (gènere Oecophylla ) són insectes eusocials de la família Formicidae (ordre Hymenoptera). Les formigues teixidores són arborícolas i conegudes pel seu singular sistema de construcció de colònies, mitjançant el qual les obreres construeixen els formiguers entreteixint fulles utilitzant la seda de les seves pròpies larves. Les colònies poden aconseguir una gran grandària, formades per més de cent nius que travessen nombrosos arbres i contenen a més de mig milió d'obreres. Com moltes altres espècies de formigues, les formigues teixidores s'alimenten de petits insectes i complementen la seva dieta amb les secrecions riques en hidrats de carboni elaborades per petits insectes (Hemiptera). Les obreres Oecophylla exposen una marcada distribució bimodal de grandària, amb grans diferències entre la mida de les obreres menors i majors. Els treballadors més grans tenen aproximadament de vuit a deu mil·límetres de longitud i les petites aproximadament la meitat de la longitud respecte de les grans.
Hi ha una divisió del treball associada a la diferència de grandària entre obreres. Les de major grandària recol·lecten, defensen, mantenen i amplien la colònia mentre que les obreres menors tendeixen a quedar-se dins dels nius on cuiden les larves i «munyen» els cocoideos prop de les colònies. Les formigues del gènere Oecophylla varien en la seva coloració des del vermellós al marró groguenc, depenent de l'espècie. Oecophylla smaragdina, que es pot trobar a Austràlia, sovint tenen el gáster (l'abdomen menys els segments abdominals del pecíol) de color verd brillant. Aquestes formigues són molt territorials i les obreres defensen agressivament els seus territoris dels intrusos. A causa del seu comportament agressiu, les formigues teixidores s'utilitzen de vegades, per agricultors indígenes, en particular en el Sud-est Asiàtic, com a agents de control biològic natural contra plagues agrícoles. Encara que les formigues teixidores manquen d'un agulló funcional, poden infligir mossegades doloroses i sovint ruixar àcid fòrmic directament en la ferida, el que causa un dolor intens.

## Taxonomia

Les formigues teixidores pertanyen al gènere de formigues Oecophylla (subfamília Formicinae) que contenen dos espècies vives estretament relacionades: O. longinoda que es pot trobar a l'Àfrica subsahariana i O. smaragdina trobada al sud de l'Índia, Àsia sud-oriental i Austràlia. Estan situats provisionalment en una tribu pròpia, Oecophyllini. El gènere Oecophylla és relativament antic, i s'han trobat 15 espècies fòssils en jaciments de l'Eocè al Miocè. Polyrhachis i Dendromyrmex són dos gèneres de formigues teixidores que també usen la seda larval en la construcció de nius, però la construcció i arquitectura dels seus formiguers són més simples que els de Oecophylla, a Austràlia. Oecophylla smaragdina es troba en les àrees costaneres tropicals com l'extrem sud de Rockhampton i al llarg de la zona tropical costanera del Territori del Nord fins Broome, a Austràlia Occidental.
Els trets comuns del gènere inclouen un primer segment funicular allargat, la presència de lòbuls propodeals, coll a la meitat del segment abdominal 3 i gáster flexionable sobre el mesosoma. Els mascles tenen arpes pretarsals vestigials.

## Desenvolupament de la colònia i organització social

Les colònies de formigues teixidores són fundades per una o diverses femelles fèrtils que s'han aparellat (reines). Una reina realitza la seva primera posada d'ous en una fulla i protegeix i alimenta a les larves fins que es desenvolupen en obreres madures. En aquest moment les obreres construeixen formiguers de fulles i ajuden a criar la nova niuada posada per la reina. Com el nombre d'obreres augmenta, es construeixen més formiguers i la productivitat de la colònia augmenta considerablement. Les obreres realitzen tasques que són essencials per a la supervivència de colònia, com la recol·lecció, construcció de nius i defensa de la colònia. Com les tasques realitzades per treballadors són espacial i temporalment aïllades, la integració i la coordinació d'activitats de les obreres són importants en l'organització de la colònia. La creació d'una colònia social complexa i organitzada és el resultat de múltiples interaccions no aleatòries entre formigues que segueixen regles de comportament simples.
L'intercanvi d'informació i la modulació del comportament de les obreres que ocorren durant interaccions obrera-obrera són facilitats per l'ús de senyals de comunicació químiques i tàctils. Aquests senyals s'utilitzen principalment en contextos com la defensa de la colònia i la recol·lecció. Les recol·lectores que ja han tingut èxit en la seva recerca deixen rastres de feromonas que ajuden a altres obreres a localitzar les noves fonts d'aliment. Els rastres de feromona s'utilitzen també, per part de les patrulleres, per reclutar obreres contra intrusos en els seus territoris. Juntament amb els senyals químics, les obreres també usen senyals de comunicació tàctils, com tocar-se les antenes i el cos per estimular l'activitat en els receptors de senyals. La comunicació multimodal en el gènere Oecophylla contribueix de manera significativa a l'autoorganització de la colònia. Com moltes altres espècies de formiga, les obreres de Oecophylla mostren un comportament social de transport com a part del procés de la recol·lecció, i una obrera portarà a una altra en les seves mandíbules i la transportarà a un lloc on calgui atenció.

## Construcció de colònies

Les formigues del gènere Oecophylla són conegudes pel notable comportament cooperatiu que utilitzen en la construcció de les seves colònies. Possiblement la primera descripció del comportament de construcció dels nius de les formigues teixidores va ser realitzada pel naturalista anglès Joseph Banks, que va participar en el viatge del capità James Cook a Austràlia el 1768. Un extracte del diari de Banks (citat a Hölldobler and Wilson 1990) s'inclou a continuació:
   Les formigues ... verd com una fulla, i vivint en els arbres, on construeixen un niu, d'una grandària entre el cap d'un home i el seu puny, doblegant juntes les fulles, i pegant amb substàncies blanquinoses que les mantenen unides amb fermesa. Com fan això és d'allò més curiós: dobleguen quatre fulles més àmplies que la mà d'un home, i les col·loquen en la direcció que han triat. Això requereix una força molt major de la que aquests animals semblen ser capaços de desenvolupar; s'empren realment molts milers en aquest treball conjunt. He vist fins a com es recolzaven una en una altra, dominant una fulla, cadascuna tirant amb tota la seva força, mentre altres s'encarregaven de subjectar la cola. Com s'havien inclinat cap enrere jo no tenia l'oportunitat de veure, però es va mantenir subjecte per la força principal, jo vaig fer una prova interrompent a un grup, de manera que una fulla es va separar de la resta, retornant-a la seva posició natural, i vaig tenir l'oportunitat de provar amb el meu dit la força que van haver d'utilitzar aquests petits animals.
La capacitat de les formigues teixidores de construir espaioses colònies de fulles ha contribuït sens dubte al seu èxit ecològic. La primera fase en la construcció del niu implica progressivament a obreres que inspeccionen el potencial niu de fulles tirant de les vores amb les seves mandíbules. Quan unes formigues han doblegat amb èxit una fulla o col·locat la seva vora cap a l'altre, altres obreres properes s'uneixen a l'esforç. La posibilitat que una obrera que s'uneixi a l'esforç conjunt depèn de la grandària del grup, i les obreres mostren una probabilitat més alta d'unir-se quan la grandària de grup és notable. Quan la distància entre dues fulles està més enllà de l'abast d'una formiga sola, les obreres formen cadenes amb els seus cossos agafant a una altra pel pecíol (cintura). Intrínseques cadenes múltiples treballant en conjunt sovint acostumen a unir grans fulles durant la construcció d'una colònia. Una vegada que ajunten les vores de les fulles, altres obreres porten larves de nius ja construïts usant les seves mandíbules. Aquestes obreres sostenen i manipulen les larves de tal manera que fan que secreten la seda. Aquestes només poden produir una determinada quantitat de seda, de manera que la larva haurà de fer crisàlida sense capoll. Llavors les obreres maniobren entre les fulles de forma coordinada per unir-les unes a les altres. Les colònies de les formigues teixidores són generalment de forma líptica i varien en grandària, des d'una sola fulla petita doblegada i lligada a si mateixa, fins a grans colònies formades per moltes fulles i que mesuren més de mig metre de longitud. El temps requerit per construir una colònia varia segons el tipus de fulla i la seva eventual grandària, però sovint un formiguer gran pot ser incorporat en força menys de 24 hores. Encara que les colònies de les formigues teixidores són fortes i impermeables a l'aigua, les treballadores de grans colònies construeixen contínuament nous nius per substituir els vells o els danyats per les tempestes.

## Interacció positiva i negativa amb les plantes

Les grans colònies d'Oecophylla consumeixen quantitats significatives d'aliment, i les obreres maten contínuament una gran varietat de artrópodoss (principalment insectes) prop dels seus formiguers. Els insectes no són consumits només per les obreres, sinó que aquesta font de proteïnes és necessària per al desenvolupament de les cries. Com les obreres de les formigues teixidores cacen i maten a insectes que són paràsits potencialment nocius per a la planta, els arbres que les alberguen gaudeixen d'aquest avantatge. Aquestes formigues s'han utilitzat tradicionalment com control biològic en horts de cítrics en Xina i el Sud-est Asiàtic des d'almenys l'any 400 A. D. Molts estudis han mostrat l'eficàcia de la utilització de formigues teixidores com a agents naturals de biocontrol contra plagues agrícoles. La utilització d'aquestes formigues com a agents de control biològic ha estat especialment eficaç en els cultius de fruiters, en particular en Austràlia i el Sud-est Asiàtic. Els arbres fruiters que són el niu de les formigues teixidores produeixen fruites de major qualitat, mostren menys danys en les fulles i requereixen una menor aplicació de pesticides sintètics. Els agricultors del Sud-est Asiàtic sovint construeixen ponts de corda entre arbres i horts per atreure a les formigues als arbres que no compten amb aquests insectes. Les colònies establertes són complementades amb menjar per promoure un creixement més ràpid i evitar la seva emigració.
Les colònies d'Oecophylla no sempre són beneficioses per a les plantes amfitriones. Alguns estudis indiquen que la presència de colònies d'Oecophylla també pot tenir efectes negatius en el desenvolupament de les plantes, per provocar una reducció en el consum de fruita per part d'alguns mamífers i aus, comportant, així, la disminució de la dispersió de les llavors i reduint la mitjana de visites a les flors per part d'insectes voladors, inclosos els polinitzadors. Les formigues teixidores també influeixen negativament en la productivitat de l'arbre perquè protegeixen a insectes que s'alimenten de la seva saba, com Coccoidea, i insectes de la família Cicadellidae, perquè les formigues s'alimenten de les seves secrecions. Protegint a aquests insectes dels seus depredadors, augmenta la seva població i augmenta el dany que causen als arbres.

## Vegeu també

* Marcatge de territori

## Referències

* 1 2 3 4 Hölldober, B. & Wilson, E.O. 1990. The ants . Cambridge, Massachusetts: Harvard University Press.
* ↑ Weber, NA «Dimorphism in the African Oecophylla worker and an Anomaly (Hym.: Formicidae)» (PDF) (en anglès). Annals of the Entomological Society of America, 39, 1946, p. 7-10.
* ↑ Edward O. Wilson i Robert W. Taylor «A Fossil Ant Colony: New Evidence of Social Antiquity.» (PDF) (en anglès). Psyche, 71, 1964, p. 93-103. DOI: 10.1155/1964/17612.
* ↑ J. W. S. Bradshaw, R. BAKER, P. E. Howse (1979) Chemical composition of the poison apparatus secretions of the African Weaver ant, Oecophylla longinoda, and their role in behaviour Physiological Entomology 4 (1), 39-46 doi: 10.1111/j.1365-3032.1979.tb00175.x
* ↑ N. Peerzada, T. Pakkiyaretnam and S. Renaudc. «Volatile Constitutents of the Green Ant Oecophylla smaragdina». Agric. Biol. Chem., 54 (12), 3335-3336, 1990. Arxivat de l'original el 2009-07-19. [Consulta: 18 juny 2012].
* ↑ Tree of Life Web Project. 2004. Oecophylla. Arxivat 2021-01-25 a Wayback Machine. Version 11 setembre 2004
* ↑ Oecophylla (en anglès). AntWeb 2008 [Consulta: 30 abril 2009].
* ↑ Azuma, N., Kikuchi, T., Ogata, K. & Higashi, S. 2002. Molecular Phylogeny among local populations of Weaver ant Oecophylla smaragdina . Zoological Science 19:1321-1328.
* ↑ Dlussky, GM et al., New middle Eocene formicid species from Germany and the evolution of Weaver ants. Acta Palaeontol. Pol 53 (4): 615-626, 2008
* ↑ Bolton, B. 2003. Synopsis and Classification of Formicidae. 370 pp. Memoirs of the American Entomological Institute, Vol 71. Gainesville, FL.
* ↑ RK Peng, K Christian, K Gibb (1998) How many queens are there in mature colonies of the green ant, Oecophylla smaragdina (Fabricius)? Australian Journal of Entomology 37 (3), 249-253 doi: 10.1111/j.1440-6055.1998.tb01579.x
* ↑ Anderson, C. & McShea, D.W. 2001. Individual versus social complexity, with particular reference to ant colònies. Biol Rev 76:211-237.
* ↑ Detrain, Claire., And Jean-Louis Deneubourg. 2006. "Self-Organized Structures in a Superorganism: Do Ants" Behave "Like molecules?" Physics of Life Reviews (ISSN 1571-0645). 3, no. 3: 162-187.
* ↑ Hölldobler, B. 1999. Multimodal signals in ant communication. J Comp Physiol A 184:129-141.
* ↑ Hölldobler, B. 1983. Territorial behavior in the green tree ant ( Oecophylla smaragdina ). Biotropica 15:241-250.
* ↑ Deneubourg, JL, Lioni, A. & Detrain, C. 2002. Dynamics of Aggregation and emergence of cooperation. Biological Bulletin 202:262-267.
* ↑ Chen, S. (1991) The oldest practice of biological control: The cultural and Efficacy of Oecophylla smaragdina Fabr in orange orchards. Acta Entomològica Sinica, 11:401-407
* ↑ Marc S. Barzman, Nick J. Mills, Nguyen Thi Thu Cuc «Traditional knowledge and rationale for Weaver ant husbandry in the Mekong Delta of Vietnam» (en anglès). Agriculture and Human Values, 13, 2005, p. 2-9. DOI: 10.1007/BF01530519.
* ↑ Van Mele, P. 2008. A historical review of research on the Weaver ant Oecophylla in biological control. Agricultural and Forest Entomology 10:13-22
* ↑ Van Mele, P., Cuc, NTT & Van Huis, A. Direct and indirect influences of the Weaver ant Oecophylla smaragdina on citrus farmers 'Pest Perceptions and management practices in the Mekong Delta, Vietnam. International Journal of Pest Management 48:225-232
* 1 2 Peng, R. & Christian, K. 2007. The effect of the Weaver ant, Oecophylla smaragdina (Hymenoptera: Formicidae), on the mango seed weevil, Sternochetus mangiferae (Coleoptera: Curculionidae), in mango orchards in the Northern Territory of Austràlia. International Journal of Pest Management 53:15-24
* ↑ Peng, RK & Christian, K. 2008. The dimpling bug, Campylomma austrina Malipatil (Hemiptera: Miridae): the damage and its relationship with ants in mango orchards in the Northern Territory of Austràlia. International Journal of Pest Management 54:173-179
* ↑ The Influence of Aggressive Ants on Fruit Removal in the Tropical Tree, Ficus capensis (Moraceae) Donald W. Thomas Biotropica, Vol 20, No 1 (Mar, 1988), pp. 49-53
* ↑ Asian Weaver ants, Oecophylla smaragdina, and their repelling of pollinators Kazuki Tsuji, Ahsol Hasyim, Harlion and Koji NAKAMURA Ecological Research (2004) 19: 669-673
* ↑ Blüthgen, N. Fiedler, K., 2002 Interactions between Weaver ants Oecophylla smaragdina, homopterans, trees and lianes in an Australian rain forest canopy. Journal of Animal Ecology, 71:5

## Bibliografia

* Azuma, N., Ogata, K., Kikuchi, T. & Higashi, S. 2006. Phylogeography of Asian Weaver ants, Oecophylla smaragdina . Ecological Research 21:126-136.
* Bonabeau, E., Dorigo, M. & Theraulaz, G. 1999. Swarm Intelligence: From Natural to Artificial Systems . NY, Oxford: Oxford University Press.
* Chapuisat, M. & Keller, L. 2002. Division of labour influences the rate of Ageing in Weaver ant workers. Proc of the Royal Society B 269:909-913.
* Federle, W., Baumgartner, W. & Hölldober, B. 2004. Biomechanics of ant adhesive pads: frictional forces are rate-and temperature-dependent. Journal of Experimental Biology 207:67-74.
* Hölldober, B. & Wilson, E.O. 1977. Weaver ants. Scientific American 237:146.
* Hölldober, B. & Wilson, E.O. 1977. Weaver ants - social establishment and maintenance of territory. Science 195:900-902.
* Hölldober, B. & Wilson, E.O. 1990. The Ants . Cambridge, Massachusetts: Harvard University Press.
* Hölldober, B. & Wilson, E.O. 1994. Journey to the Ants . Cambridge, Massachusetts: Harvard University Press.
* Huang, H.T. & Yang, P. 1987. Ancient Cultured citrus ant used as biological control agent. BioScience 37:665-671.
* Kube, C.R. & Bonabeau, E. 2000. Cooperative transport by ants and robots. Robotics and Autonomous Systems 30:85-101.
* Kube, C.R. & Zhang, H. 1993. Collective robotics: from social insects to robots. Adaptive Behavior 2:189-219.
* Lioni, A., Sauwens, C., Theraulaz, G. & Deneubourg, J.L. 2001. Chain formation in Oecophylla longinoda . Journal of Insect Behavior 14:679-696.
* Peng, R.K., Christian, K. & Gibb, K. 1998. Locating queen ant NESTS in the green ant, Oecophylla smaragdina (Hymenoptera, Formicidae). Insectes sociaux 45:477-480.
* Sharkey, A.J.C. 2006. Robots, insects and swarm intelligence. Artificial Intelligence Review 26:255-268.
* Van Mele, P., Cuc, N.T.T. & Van Huis, A. 2001, Farmer s knowledge, Perceptions and practices in mag Pest management in the Mekong Delta, Vietnam. International Journal of Pest Management 47:7-16.

## Vegeu també

* Formicidae
* Eusocialitat
* E. O. Wilson
* Bert Hölldobler

## Enllaços externs
### En anglès

* Oecophylla en AntWeb
* Oecophylla en Tree of Life Arxivat 2021-01-25 a Wayback Machine.
* Wilson Biodiversity Foundation