# Chrysiridia rhipheus

Chrysiridia rhipheus és una espècie de lepidòpter ditrisi de la família dels urànids (Uraniidae). És una gran arna, però de vol diürn i vistosos colors. Té una envergadura alar d'entre 70 a 90 mm. Se la considera un dels lepidòpters més impressionants i bells del món. Famosa arreu del món, apareix en molts coffee table books sobre lepidòpters i és molt buscada pels col·leccionistes. És molt acolorida, però molts d'aquests colors no es formen per pigments, sinó mitjançant fenòmens físics com la polarització, iridescència o refracció de la llum en les escates de les ales. Per això, és una espècie objecte de nombrosos estudis òptics.
L'entomòleg britànic Dru Drury la considerà una papallona i la va descriure per primer cop el 1773 dins del gènere Papilio. El 1823, Jakob Hübner la va reclassificar al gènere d'arnes Chrysiridia. Més endavant, altres descripcions van donar lloc a sinònims diversos, com Chrysiridia madagascarensis (Lesson, 1831).
Al principi, es creia que era originària de la Xina o Bengala, però després es va descobrir que era endèmica de Madagascar. Es troba en diferents regions de l'illa depenent del moment de l'any, amb màxims poblacionals entre març i agost i mínims entre octubre i desembre. Cada any protagonitza una migració on milers d'individus volen de l'est fins a l'oest de l'illa.
Les femelles ponen aproximadament vuitanta ous al revers de les fulles d'euforbiàcies del gènere Omphalea. Les larves són blanquinoses i groguenques amb taques negres, potes vermelles i pèls negres. La seda que generen les ajuda a aferrar-se a les fulles i a enfilar-se a la planta si cauen. S'han especialitzat a alimentar-se únicament de les quatre espècies del gènere Omphalea de Madagascar, que són tòxiques, de tal manera que les erugues segresten les toxines i les retenen en les etapes pupal i adulta. Després de completar el quart estadi, formen una crisàlide. Aquest estat de pupa dura entre setze i vint-i-tres dies.

## Taxonomia

Va ser descrita per primera vegada per Dru Drury el 1773, basant-se en un exemplar propietat d'un mariner anglès (el capità May de Hammersmith, Londres) i suposadament portat de la Xina. Per les seves similituds amb els membres de la família Papilionidae, Drury la nomenà sota el nom de Papilio rhipheus. L'holotip estudiat per l'entomòleg tenia col·locat el cap d'una altra espècie, probablement d'una papallona, les antenes de la qual eren fines i filamentoses; aquest terme és freqüentment emprat per diferenciar arnes de papallones. Una vegada reconegut l'error, l'espècie es reclassificà al gènere Urania fins que el 1823 l'entomòleg alemany Jakob Hübner la classificà en un nou gènere, Chrysiridia. Posteriorment se la va descriure amb altres noms. Com que Drury havia afirmat que posseïa antenes filamentoses i que li mancava cua, William Swainson pensà que aquest i l'exemplar descrit per Pieter Cramer eren dues espècies diferents i, el 1833, nomenà a la teòrica papallona Rhipheus dasycephalus, i a l'altra espècie Leilus orientalis. Altres sinònims inclouen noms com Urania cameri per Maasen el 1879, i U. rhipheus var. madagascarenis per Lesson el 1831.
El gèner Chrysiridia és íntegrament africà i inclou únicament a una altra espècie, Chrysiridia croesus. És també un dels tres gèneres diürns dins de la subfamília Uraniinae, junt amb Urania i Alcides. Aquest últim s'alimenta de plantes dels gèneres Endospermum i Omphalea, mentre que els altres dos, solament d'aquest últim.

## Descripció

C. rhipheus posseeix una envergadura de 70 a 90 mm i, excepcionalment, fins a 110 mm. Els individus de les terres altres (de 900 a 1080 msnm), amb una mitjana de 700 mm són més petits que els de menor altitud, que tenen una mitjana de 900 mm. Com moltes altres espècies dins de la família, s'assembla a un papiliònid, especialment per les seves cues i la coloració de les ales, pel que pot ser fàcilment confosa amb una papallona.
Aquest insecte és de fons negre i presenta marques de color blau, verd i vermell iridescent. Posseeix tons blanquinosos en les zones marginals de les ales. També tenen 6 cues, les dels extrems més llargues i les quatre més properes a l'abdomen més curtes, que freqüentment perden o es malmeten durant la seva vida. Les variacions en el partó de les ales són comunes i els individus solen ser parcialment asimètrics, fenomen causat per factors tals com canvis bruscos de temperatura durant la fase de crisàlide.

### Microestructura de les ales

A diferència de moltes altes arnes, els colors de les ales d'aquesta espècie no provenen de pigments, sinó que s'originen per la dispersió coherent i la interferència de la llum en les escames en forma de cinta que cobreixen les ales:
* Una cutícula de moltes capes en les escames produeix interferències òptiques. Cada escama conté capes de cutícula amb llocs de major acumulació d'aquesta localitzats de forma arbitrària que deixen un espai d'aire entre si. Aquest espai lliure és més estret que la longitud d'ona de la llum visible. Aquesta estructura abasta des d'una capa en l'extrem proximal de cada escama fins quasi a sis capes en el seu punt distal. Això fa que es reflecteixin fortament certes longituds d'ona, determinada per l'espessor de les capes i l'angle que la llum incideix sobre l'escama.
* Les escames són corbes, cosa que genera reflexos entre elles. Aquest mecanisme és inusual entre els lepidòpters. La part proximal de cada escama és quasi plana; després es corba i es doblega prop del punt distal, cobrint la part proximal de les escames següents. Per aquesta disposició, les escames adjacents posseeixen solcs entre si, el que permet a la llum impactar sobre una, reflectir-se en un angle de 90°, impactar sobre la següent i ser reflectida des de l'ala. Ja que l'angle de reflexió dista molt del normal, l'efecte d'interferència afavoreix el reflex de diferents colors que es veuen quan la llum impacta prop de la part corba de l'escama.
A causa que les capes de cutícula estan organitzades en grups, amb una corba cilíndrica, aquest segon tipus de reflex depèn de la polarització de la llum incident. Molts insectes poden detectar la polarització de la llum, així doncs es proposà que aquesta característica pugui ser utilitzada com a senyal visual entre individus.
Totes aquestes característiques físiques fan d'aquesta espècie i de les del gènere Urania, objecte d'estudi habitual en òptica.

## Hàbitat i distribució

Segons les descripcions de Drury, l'espècimen que obtingué Hammersmith provenia de la Xina. Més tard, l'entomòleg holandès Pieter Cramer va creure que aquesta espècie era originària de Chandernagor, Bengala, donant lloc al seu nom en francès, page de Chadernagor. Actualment se sap que és endèmica de Madagascar. Es troba pràcticament en tota l'illa, excepte al sud-oest i a l'extrem subdesèrtic d'Androy, on el gènere de plantes Omphalea, del que s'alimenten, està absent.
Cada estació, milers d'arnes adultes migren entre les diferents poblacions d'aquesta planta que es troben geogràficament aïllades i distanciades en l'illa. Migren des de l'àrea protegida dels boscos caducidolis de l'oest, on es troben les espècies O. ankaranensis, O. occidentalis i O. palmata, fins a la selva de l'est, on creix O. oppositifolia, les poblacions de la qual es troben disperses, fortament segregades i amenaçades per la desforestació. Aquesta planta és de vital importància per a la supervivència de l'espècie, ja que és l'única perenne del gènere. L'espècie de Jamaica, Urania sloanus, de la mateixa subfamília, es va extingir molt probablement després de desaparèixer una de les seves plantes hostes.
Les arnes migren en resposta als canvis fisiològics de les plantes nutrícies. Les larves defolien tota la planta i fins i tot es mengen les flors i fruits. Això té un impacte considerablement negatiu en la reproducció de l'espècie vegetal. Probablement, les plantes reaccionen canviant les concentracions de nutrient i compostos secundaris, cosa que les torna tòxiques i causen un augment de la taxa de mortalitat de les larves. Les poblacions d'Omphalea que no són malmeses per les arnes per períodes llargs, tenen una toxicitat menor. Quan això succeeix, es produeix un increment massiu de poblacions de C. rhipheus, seguit de disminucions sobtades. Aquests colls d'ampolla són el resultat de l'alta mortalitat de les larves, però també de la migració de les arnes adultes. A més a més, les plantes, a través de substàncies químiques, atreuen parasitoides himenòpters com a protecció; compleixen un paper regulador en la dinàmica poblacional de l'espècie.

### Plantes nutrícies

Igual que Chrysiridia croesus i espècies del gènere Urania, C. rhipheus és una papallona d'hàbits especialistes, les erugues de la qual s'alimenten estrictament del gènere tropical Omphalea (Euphorbiaceae). Quatre espècies del gènere habiten a Madagascar, les quatre endèmiques de l'illa:
* O. ankarensis, un arbust que creix en sòls de pedra calcària del karst del nord.
* O. palmata, un arbust de selva tropòfila molt emparentat amb l'espècie anterior, però originari de l'oest de l'illa.
* O. occidentalis, un altre arbust de selva tropòfila, localitzat en la mateixa regió.
* O. oppositifolia, un arbre de la costa est de la selva de Madagascar.
Omphalea, com molts altres membre de la família Euphorbiaceae, conté nectaris extraflorals que atrauen vespes polistines, que són depredadores de les erugues de l'espècie. Aquests nectaris també atreuen formigues que acostumen a protegir la planta, ja que s'alimenten d'aquest nèctar i dels insectes que es mengen el mateix vegetal. Tot i això, ignoren les larves de C. rhipheus, cosa que fa suposar que l'espècie alberga algun dissuasiu químic com a defensa primordial. Aquesta defensa prové de les mateixes plantes hostes, de forma que tant l'eruga com la pupa i l'imago d'ambdues espècies de Chrysiridia segresten i posteriorment excreten alcaloides polihidroxilats.

## Hàbits

A diferència de moltes arnes, vola durant el dia. Els seus colors brillants alerten als depredadors sobre la seva alta toxicitat, una estratègia observada també en altres arnes diürnes, com els zigènids. Un altre hàbit que té en comú amb altres papallones, és la postura de descans nocturn —amb les ales tancades en vertical. Durant les migracions, passen la nit reposant en grup. Aquest insecte vola al voltant de les copes dels arbres i en clarianes. A causa del fort vent, de vegades és elevada prop de 100 metres; quan això ocorre, es deixa caure a terra inertament i amb les ales tancades.

### Cicle de vida

És una espècie polivoltina: completa diverses generacions durant tot l'any. El pic màxim de població s'observa de març a agost, mentre que el punt mínim va des d'octubre fins a desembre. Les femelles ponen els ous cap a la tarda o vespre i localitzen potencials llocs adients per l'oviposició visualment. Com els ous d'altres urànids, els de C. rhipheus són ovalats i presenten nervadures prominents. Un sol ou pesa prop d'1 mg i posseeix 17 nervadures, tot i que de vegades són 16 o 18. Generalment es ponen al revers de les fulles de la planta nutrícia, ocasionalment en la part superior, i en grups d'entre 60 i 110, essent 80 la mitjana.
Després de sortir de l'ou, les petites larves només es mengen el teixit existent entre les venes de les fulles (parènquima), per evitar el làtex tòxic i enganxifós que circula pels conductes i produït pels laticífers de la planta. Després de tres o quatre dies, les erugues també mengen flors, fruits, sarments, pecíols i tiges joves, a més de fulles, defoliant íntegrament la planta. S'alimenten particularment de les glàndules sota les fulles, prop del pecíols. En aquest moment, tenen defenses químiques suficients per afrontar el làtex sense que coaguli en l'aparell bucal. Mentre caminen, les larves excreten seda per l'aparell bucal amb un moviment del seu cap que descriu un vuit, cosa que evita que caiguin de les fulles i permet el seu retorn si això acaba passant. A pesar de tot, les fortes pluges poden precipitar-les a terra. Existeixen quatre estadis larvaris que duren dos mesos en l'estació càlida i dos mesos i mig duran la freda. La larva és blanquinosa i groguenca, amb taques negres i potes vermelles, recoberta de pèls. Té l'aspecte d'un excrement d'ocell. Com molts lepidòpters, té cinc parells d'apèndixs ambulatoris (falses potes) entre els segments tres i sis i en el desè, i tres parells de potes al tòrax.
Durant l'estació càlida i després de completar les quatre etapes d'eruga que utilitza per a créixer, teixeix en unes 10 hores una crisàlide que consisteix en una retícula de seda irregular i d'àmplia llum de malla. Es localitza o bé en la copa dels arbres o entre dos fulles de la planta nutrícia, però més freqüentment prop de terra, entre la molsa i l'escorça.
La duració de la metamorfosi varia segons l'estació de l'any. Així, es perllonga durant 17 dies al novembre, el mes més càlid, i 23 dies al juliol, el més fred. De cinc a sis dies abans de l'eclosió, es comença a veure el patró de les ales. La papallona acostuma a emergir duran la nit o quan hi ha poca llum, trencant la crisàlide des de la part superior, procés que dura uns sis minuts. Un cop fora de l'exúvia, l'insecte busca una superfície horitzontal en la se sosté per les quatre potes anteriors. Estén les ales en deu minuts, enviant hemolimfa per les venes alars. Després aleteja durant uns segons, espera 45 minuts per assentar-se i realitza de nou aquest exercici. Finalment, emprèn el vol, entre una hora i mitja i dues hores més tard.

### Fonts de nèctar

Els imagos prefereixen les flors blanques o groguenques com a fonts de nèctar, cosa que indica que els senyals visuals compleixen un important paper en la seva elecció. Moltes d'aquestes flors són inflorescències petites o posseeixen densos filament que atorguen l'aparença d'un netejatubs, generalment pels seus estams que sobresurten, com moltes lleguminoses (mimosòidies), mirtàcies i combretàcies. Ara bé, no totes les flors blanques les atreuen: les vistoses flors d'aquest color del gènere Omphalea no són visitades pels adults. Les fonts de nèctar inclouen:
* Terminalia catappa
* Camellia sinensis (planta del te)
* Eriobotrya japonica
* Espècies d'Eucalyptus, especialment E. saligna
* Cussonia vantsilana
* Mangifera indica (arbre del mango)
Totes aquestes flors són blanques, amb excepció de Camellia sinensis, de centre groc, i totes aquestes tenen densos filaments que formen atapeïts raïms de flors petites.
* Inflorescència d'Eucalyptus melliodora
* Inflorescència d'Eriobotrya japonica
* Inflorescència del mango (Mangifera)
* Flor de la planta del te (Camellia sinensis)

## En la cultura popular

Els nadius de Madagascar l'anomenen "adriandolo" o "lolonandriana", prové de "lolo" («esperit» o «papallona») i "andriana" («noble» o «rei»), essent el seu significat «papallona noble», «esperit noble», «papallona reina» o «esperit rei». Ja que en malgaix un dels significats de "lolo" és «esperit», és possible que el significat del nom de la papallona fos perquè la crisàlide reflecteixi el cos mort i l'insecte que emergeix d'aquesta representi l'ànima del mort. Els nadius creuen que l'ànima dels avantpassats apareix en la forma d'aquestes arnes, per la qual cosa atacar-les seria malmetre'ls.
Aquesta espectacular papallona és considerada un dels lepidòpters més impressionants i bells, rivalitzant amb quasi qualsevol papallona en brillantor, coloració i forma. Figura en molts llibres de taula sobre lepidòpters i és molt buscada pels col·leccionistes. És recol·lectada al seu medi natural pel comerç internacional de papallones, tot i que també es cria en captivitat amb aquest fi, utilitzant només una de les quatre plantes nutrícies, O. oppositifolia. En línies generals, s'utilitzen plantes silvestres, tot i que algunes són cultivades amb aquest propòsit.
Les ales s'utilitzaren en l'època victoriana per fabricar joies. Va figurar en un segell de correus de sis lotis en la col·lecció Butterflies of Africa d'una agència de correus de Lesotho, emesa el 20 d'agost de 2007.
* Exemplars de Chrysiridia rhipheus en col·leccions

## Notes

* ↑ El "segrest" en biologia consisteix en emmagatzemar toxines extretes de l'aliment per utilitzar-les com a defensa.
* ↑ Les possibilitats de l'origen del nom inclouen Mons Ripheaus, el terme llatí per designar els Urals, o bé, Rifeu, "el més just dels troians".

## Referències

* ↑ Belouino, Paul. Dictionnaire général et complet des persécutions souffertes par l'Église (en francès). París: J.P. Migne Éditeur, 1852, p. 1784–1786 [Consulta: 8 febrer 2011].
* 1 2 3 Drury, Dru. «Illustrations of Natural History, wherein are exhibited upwards of 240 figures of Exotic Insects» (en anglès) p. 154. [Consulta: 8 febrer 2011].Versión de libro emmagatzemada en Google Books.
* 1 2 3 4 5 Kirby, William Forsell. A Hand-book to the Order Lepidoptera (en anglès). Baldwin & Cradock, p. 50-53 [Consulta: 8 febrer 2011].
* ↑ Grote, A. R.. The Canadian entomologist (en anglès). VI. Entomological Society of Canada, 17 de gener de 2008, p. 180 [Consulta: 8 febrer 2011].
* ↑ Beccaloni, G. W.; Scoble, M. J., Robinson, G. S. & Pitkin, B. (Editors). «Chrysiridia papageno» (en anglès). World Wide Web electronic publication. The Global Lepidoptera Names Index (LepIndex), 2003. [Consulta: 8 febrer 2011].
* 1 2 3 4 Swainson, William S. Zoological Illustrations. (en anglès). Vol III. Second series., p. 130–131 [Consulta: 8 febrer 2011].
* ↑ Savela, Markku. «Chrysiridia» (en anglès). Lepidoptera and some other life forms, 08-02-2011. [Consulta: 16 juny 2008].
* 1 2 3 4 5 6 Yoshioka, Shinya; Kinoshita, Shuichi (5 de març de 2007). «Polarization-sensitive color mixing in the wing of the Madagascan sunset moth». Optics Express (Washington: Optical Society of America) 15 (5): 2691–2701. doi:10.1364/OE.15.002691. PMID: 19532506
* 1 2 3 Decary, Raymond. La Faune Malgache (en francès). París: Payot, 1950.
* ↑ Biosecurity New Zealand. «Import Health Standard for the Importation of Tropical Butterfly and Moth Pupae into New Zealand» (en anglès). Commercial Imports. New Zealand Government, 24-08-2005. Arxivat de l'original el 2011-07-26. [Consulta: 8 febrer 2011].
* 1 2 Tait, Malcolm. Animal Tragic: Popular Misconceptions of Wildlife Through the Centuries (en anglès). Think Books, 26 d'agost de 2006. ISBN 184525015X. [Consulta: 8 febrer 2011].
* 1 2 3 Smith, Neal G. Host Plant Toxicity and Migration in the Dayflying Moth Urania (en anglès). Florida Entomological Society, marzo de 1983. DOI 10.2307/3494552 [Consulta: 8 febrer 2011].
* 1 2 Griveaud, Paul (1963). «4» (en anglès) (PDF, 3,87 Mbit). The Invertebrates of Madagascar. s.n.. pp. 81–82. Consultat el 8 de febrer de 2011
* 1 2 3 4 Prum, Richard O.; Quinn, Tim; Torres, Rodolfo H. Anatomically diverse butterfly scales all produce structural colours by coherent scattering (en anglès), 31 de gener de 2006. DOI 10.1242/jeb.02051 [Consulta: 8 febrer 2011].
* 1 2 Boisduval, Jean Alphonse. Histoire naturelle des insectes: spécies général des lépidoptères (en francès= 8 de febrer de 2011), 1857.
* 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Catala, R. (1940). «Variations expérimentales de Chrysiridia madagascariensis Less. (Lep. Uraniidae)». Archives du Muséum National D'Histoire Naturelle 17: Ph.D. Thesis.
* ↑ Campos Jiménez, Jacqueline. «Mariposas y cícadas: secuestro de sustancias en la naturaleza» (en castellà). La ciencia y el hombre. Arxivat de l'original el 2012-04-26. [Consulta: 9 febrer 2011].
* 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Lees, David; Smith, Neal «Foodplants of the Uraniinae (Uraniidae) and their Systematic, Evolutionary and Ecological Significance» (en anglès). The Journal of the Lepidopterists' Society. The Lepidopterists' Society, 45, 4, 1991, pàg. 296–347. Arxivat de l'original el 2007-03-15 [Consulta: 2 agost 2012]. Arxivat 2007-03-15 a Wayback Machine.
* ↑ Csuzdi, C. S.; Pavlíček, T. «"Earthworms from Israel. II. Remarks on the Genus Perelia Easton, 1983 with Descriptions of a New Genus and two New Species"» (PDF), 2005. Arxivat de l'original el 2008-06-25. [Consulta: 8 febrer 2011].
* ↑ Virgilio. La Eneida (en anglès). ISBN 0140440518 [Consulta: 8 febrer 2011].
* 1 2 Klots, Alexander Barrett; Elsie Broughton Klots. Living Insects of the World (en anglès). DoubleDay, 1957 [Consulta: 8 febrer 2011].
* ↑ Kaabak, L. «"Лицом к лицу с природой"» (en ruso). НАУКА и ЖИЗНЬ.. [Consulta: 8 febrer 2011].
* 1 2 Gillespie, Lynn J. «"Omphalea (Euphorbiaceae) in Madagascar: A New Species and a New Combination"». Novon (St. Louis: Missouri Botanical Garden), 1997. DOI: 10.2307/3392184. [Consulta: 9 febrer 2011].
* ↑ Kite, G. C.; Fellows, L. E.; Lees, D. C.; Kitchen, D.; Monteith, G. B. (1991). «Alkaloidal glycosidase inhibitors in nocturnal and diurnal uraniine moths and their respective foodplant genera, Endospermum and Omphalea». Biochemical Systematics and Ecology (Oxford: Pergamon Press) 19 (6): 441-445. doi:10.1016/0305-1978(91)90063-6. Lay summary – IBIDS.
* ↑ Minet, J. (1986). «Ébauche d'une classification moderne de l'ordre des Lépidoptères». Alexanor 14 (7): 291–313.
* 1 2 3 Carter, David (2000). Butterflies and Moths (Eyewitness Handbook). Dorling Kindersley Publishing. ISBN 1-56458-062-8
* ↑ Common, I. F. B. Moths of Australia (en anglès). Brill Publishers, p. 382. ISBN 9-004-09227-7. [Consulta: 9 febrer 2011].
* ↑ «"Chrysiridia rhipheus"» (en francès). Collection naturalisée. Insectarium de Montréa, 10-05-2005. [Consulta: 9 febrer 2011].
* 1 2 Oberthür, Charles. «Études de lépidoptérologie comparée» (en francès), 1992. [Consulta: 8 febrer 2011].
* ↑ Webber, Joseph. «Dictionnaire français-malgache» (PDF) (en francès). Ile Bourbon: Établissement malgache de Notre-Dame de la Ressource, 1855. [Consulta: 8 febrer 2011].
* ↑ Shoumatoff, Alex. ««Our Far Flung Correspondents (Madagascar)"». The New Yorker p. 62, 07-03-1988. Arxivat de l'original el 2008-06-13. [Consulta: 8 febrer 2011].
* ↑ Mannoni, Octave. Prospero and Caliban: The Psychology of Colonization (en anglès). Contributor Maurice Bloch. University of Michigan Press., 1991, p. 53. ISBN 0472064304 [Consulta: 9 febrer 2011].
* ↑ Bradshaw, Joel; Rehg, Kenneth L.; Bender, Byron Wilbur. Issues in Austronesian Morphology: A Focusschrift for Byron W. Bender (en anglès). Pacific Linguistics, Research School of Pacific and Asian Studies, The Australian National University, 3 d'octubre de 2007, p. 55 and 61. ISBN 0858834855 [Consulta: 9 febrer 2011].
* ↑ Académie malgache. Bulletin de l'Académie malgache (en francès). 2-5. Imp. officielle de la colonie, 19 d'abril de 2006, p. 30 [Consulta: 9 febrer 2011].
* ↑ Eliane, Itti. L'Image des civilisations francophones dans les manuels scolaires (en francès). Editions Publibook, 2003, p. 141. ISBN 274832482X [Consulta: 14 abril 2011].
* ↑ ««LS009.07"» (en anglès). WADP Numbering System (WNS). Arxivat de l'original el 2016-03-06. [Consulta: 9 febrer 2011].