# Babakotia radofilai

Babakotia és un gènere extint de lèmur de mida mitjana de Madagascar que només conté una espècie, B. radofilai. Juntament amb Palaeopropithecus, Archaeoindris i Mesopropithecus, forma la família dels paleopropitècids, coneguts amb el nom de lèmurs peresós. El nom Babakotia ve de babakoto, el nom malgaix de l'indri, amb el qual estan relacionats aquesta espècie i tots els altres lèmurs peresós. A causa de la seva barreja de caràcters morfològics que representen etapes intermèdies entre els lèmurs peresós petits, de moviment més lent, i els més grossos, amb un estil de vida suspensori, ha contribuït a aclarir la relació entre ambdós grups i els lèmurs mico, uns parents seus que també estan extints.
B. radofilai i els altres lèmurs peresós comparteixen molts caràcters amb els peresosos vivents, un exemple d'evolució convergent. Tenia els avantbraços llargs, els dits corbs i les articulacions del maluc i els turmells molt mòbils. El crani era més robust que el dels índrids, però no tant com el dels lèmurs peresós més grans. La seva dentadura és similar a la dels índrids i els altres lèmurs peresós. Vivia al nord de Madagascar i compartia el medi amb almenys dues altres espècies de lèmur peresós, Palaeopropithecus ingens i Mesopropithecus dolichobrachion. B. radofilai era un animal majoritàriament folívor, tot i que també menjava fruita i llavors dures. Només se'l coneix a partir de restes subfòssils i podria haver-se extingit poc després de l'arribada dels humans a l'illa, però encara no s'han dut a terme prou anàlisis de datació per radiocarboni sobre aquesta espècie per saber-ho amb certesa.

## Etimologia

El nom del gènere Babakotia deriva del nom comú en malgaix de l'indri, babakoto, un parent proper de Babakotia. El nom específic radofilai fou elegit en honor del matemàtic i expatriat francès Jean Radofilao, un àvid espeleòleg que explorà les coves on es trobaren les primeres restes de B. radofilai.

## Classificació i filogènesi

Ubicació de Babakotia dins la filogènesi dels lèmurs :
| Lemuriformes | Daubentoniidae Megaladapidae † Lemuridae Cheirogaleidae Lepilemuridae Archaeolemuridae † Palaeopropithecidae † Mesopropithecus † Babakotia † Palaeopropithecus † Archaeoindris † Indriidae |
B. radofilai és l'únic membre del gènere Babakotia i pertany a la família dels paleopropitècids, que inclou tres gèneres de lèmur peresós més: Palaeopropithecus, Archaeoindris i Mesopropithecus. Al seu torn, aquesta família pertany a l'infraordre dels lemuriformes, que inclou tots els lèmurs malgaixos.
Les primeres restes subfòssils de B. radofilai foren descobertes per Jean Radofilao i dues expedicions anglomalgaixes del 1981 i el 1986-7. La segona tanda d'expedicions fou impulsada a la dècada del 1980 per l'antropòleg biològic Elwyn Simons. Foren trobades el 1988 en una cova coneguda com a Antsiroandoha al massís d'Ankarana, al nord de Madagascar. S'hi trobà un esquelet i un crani gairebé complets, a més de les restes d'una altra dotzena d'individus. Babokatia fou identificat immediatament com a lèmur peresós, i, juntament amb Mesopropithecus contribuí a resoldre un debat sobre les relacions entre els lèmurs peresós, els lèmurs mico i els índrids actuals. El crani dels lèmurs mico era més semblant al dels índrids, però les seves dents eren molt especialitzades i diferents de les dels índrids. En canvi, els lèmurs peresós, més grans, tenien una dentadura similar a la dels índrids vivents, dels quals es diferenciaven pel seu crani més robust i especialitzat. Babakotia i Mesopithecus no només compartien la dentadura dels índrids, sinó que també tenien un crani similar, indicant que els lèmurs peresós tenien com parents més propers els índrids actuals i que els lèmurs mico eren un tàxon germà d'ambdós. És més, el descobriment de Babakotia contribuí a demostrar que els índrids ancestrals no anaven saltant d'un arbre a l'altre com els actuals, sinó que eren grimpadors verticals i que s'alimentaven mentre romanien penjats de branques i de tant en tant saltaven d'arbre en arbre.

## Anatomia i fisiologia

Amb un pes d'entre 16 i 20 kg, B. radofilai era un lèmur de mida mitjana i bastant més petit que els lèmurs peresós més grans (Archaeoindris i Palaeopropithecus), però més gran que els més petits (Mesopropithecus). En molts aspectes tenia un nivell intermedi d'adaptacions per un comportament suspensor entre els lèmurs peresós grans i els petits. Això inclou articulacions del maluc i turmells altament flexibles, a més d'altres especialitzacions de la columna vertebral, la pelvis i els membres. Les seves potes anteriors eren més grans que les posteriors, cosa que resultava en un índex intermembral més alt (~ 119) que el del mesopropitec (~ 97 a 113), suggerint que era convergentment similar als peresosos arborícoles. Tenia els tarsos reduïts i els dits corbats i allargats, adaptats per agafar i típics d'un comportament suspensor. Els peus posteriors eren petits, cosa que li permetia estar ben adaptat a grimpar i penjar-se (com altres paleopropitècids), però no per saltar (com els índrids). Ossos del canell descoberts el 1999 demostraren que aquesta espècie era una grimpadora vertical. A més, anàlisis dels canals semicirculars, les vèrtebres lumbars i els processos espinosos indiquen un moviment lent i adaptacions per grimpar (antipronogradisme), però no necessàriament per agafar-se verticalment de manera similar als peresosos o per saltar. Així doncs, probablement era un grimpador lent com els loris i també presentava un cert comportament suspensor com els peresosos.
Tots els lèmurs peresós tenen un crani relativament robust en comparació amb el dels índrids, però tot i que comparteixen caràcters cranials amb els lèmurs peresós més grans, el de Babakotia s'assembla al dels indris. Els caràcters cranials que comparteix amb els altres lèmurs peresós inclouen òrbites relativament petites, arcs zigomàtics robustos i un paladar dur bastant rectangular. Juntament amb la mida relativa del canal òptic, les òrbites petites suggereixen que Babakotia tenia una agudesa visual baixa, cosa habitual en els lèmurs. La mida mitjana del crani és de 144 mm.
La fórmula dental de B. radofilai era la mateixa que els altres índrids i lèmurs peresós: o bé ${\tfrac {2.1.2.3}{1.1.2.3}}$ o bé ${\tfrac {2.1.2.3}{2.0.2.3}}\times 2=30$. No és clar si una de les dents de la dentadura permanent és una incisiva o canina, resultant en aquestes dues fórmules dentals contradictòries. Tanmateix, la manca d'una canina o incisiva inferior resulta en una pinta dental de quatre dents en lloc de la típica pinta dental de sis dents dels estrepsirrins. B. radofilai es distingia lleugerament dels índrids pel fet que tenia premolars un xic allargades. Les premolars i molars tenien amples crestes tallants i esmalt crenulat.

## Distribució i ecologia

Com tots els altres lèmurs, B. radofilai era endèmic de Madagascar. Només se n'han trobat restes a coves calcàries del massís d'Ankarana (Reserva d'Ankarana) i Anjohibe, cosa que indica que habitava l'extrem nord i el nord-oest de l'illa. L'àmbit geogràfic reduït d'aquest primat arbori, especialment si es té en compte que gran part de l'illa estava coberta amb boscos, podria haver sigut deguda a la seva especificitat d'hàbitat, l'exclusió competitiva o algun altre factor desconegut. Era simpàtric amb Palaeopropithecus maximus i Mesopropithecus dolichobrachion.
Basant-se en la seva mida, la morfologia de les molars i l'anàlisi de microdesgast dental, B. radofilai era probablement un folívor que complementava la dieta amb fruita i llavors dures. En tots els lèmurs peresós, incloent-hi B. radofilai, les dents permanents sorgien aviat, un caràcter observat en els índrids que en millora les possibilitats de supervivència durant la primera estació seca després del deslletament.

## Extinció

Com que la seva extinció és relativament recent i només se'l coneix a partir de restes subfòssils, es considera que B. radofilai és una forma moderna de lèmur malgaix. B. radofilai visqué durant l'època de l'Holocè i es creu que desaparegué poc després de l'arribada dels humans a l'illa, possiblement durant l'últim mil·lenni. Tanmateix, l'única datació per radiocarboni que se n'ha fet indica una data situada entre el 3100 i el 2800 aC.

## Referències

* 1 2 3 4 5 6 7 8 Godfrey, L.R.; Jungers, W.L.. «Capítol 7: Quaternary fossil lemurs». A: Hartwig, W.C.. The Primate Fossil Record (en anglès). Cambridge University Press, 2002, p. 97-121. ISBN 978-0521663151.
* 1 2 Godfrey, L.R.; Simons, E.L.; Chatrath, P.J. «A new fossil lemur (Babakotia, Primates) from northern Madagascar» (en anglès). Comptes Rendus de l'Académie des Sciences, 81, 1990, pàg. 81-87.
* ↑ Horvath, J.E.; Weisrock, D.W.; Embry, S.L. «Development and Application of a Phylogenomic Toolkit: Resolving the Evolutionary History of Madagascar's Lemurs» (en anglès). Genome Research, 18, 2008, pàg. 489-499. DOI: 10.1101/gr.7265208 [Consulta: 24 febrer 2010].
* ↑ Orlando, L.; Calvignac, S.; Schnebelen, C. «DNA from extinct giant lemurs links archaeolemurids to extant indriids» (en anglès). BMC Evolutionary Biology, 8, 2008.
* 1 2 3 Godfrey, L.R.; Jungers, W.L.. «Subfossil Lemurs». A: Goodman, S.M.. The Natural History of Madagascar (en anglès). University of Chicago Press, 2003, p. 1247-1252. ISBN 0-226-30306-3.
* 1 2 3 4 5 Mittermeier, R.A.; Konstant, W.R.; Hawkins, F. [et al.].. «Capítol 3: The Extinct Lemurs». A: Lemurs of Madagascar (en anglès). il·lustrat per S.D. Nash. 2a edició. Conservation International, 2006, p. 37-51. ISBN 1-881173-88-7.
* 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Nowak, R.M.. «Family Palaeopropithecidae: Sloth Lemurs». A: Walker's Mammals of the World (en anglès). 6a edició. Johns Hopkins University Press, 1999, p. 89-91. ISBN 0801857899.
* ↑ Wilson, J. M.; Stewart, P. D.; Ramangason, G.-S.; Denning, A. M.; Hutchings, M. S. «Ecology and conservation of the crowned lemur at Ankarana, N. Madagascar with notes on Sanford's lemur, other sympatrics and subfossil lemurs» (en anglès). Folia Primatologica, 52, 1-2, 1989, pàg. 1-26. DOI: 10.1159/000156379. PMID: 2807091.
* ↑ Wilson, J. M.; Godrey, L. R.; Simons, E. L.; Stewart, P. D.; Vuillaume-Randriamanantena, M. «Past and present lemur fauna at Ankarana, N. Madagascar» (PDF) (en anglès). Primate Conservation, 16, 1995, pàg. 47-52.
* 1 2 3 Godfrey, L.R.; Jungers, W.L. «The Extinct Sloth Lemurs of Madagascar» (en anglès). Evolutionary Anthropology, 12, 2003, pàg. 252-263. Arxivat de l'original el 2012-03-20. DOI: 10.1002/evan.10123 [Consulta: 8 maig 2010].
* 1 2 3 4 Mittermeier, R. A.; Tattersall, I.; Konstant, W.R. [et al.].. «Capítol 4: The Extinct Lemurs». A: Lemurs of Madagascar (en anglès). Il·lustrat per S.D. Nash. 1a edició. Conservation International, 1994, p. 33-48. ISBN 1-881173-08-9.
* ↑ Jungers, W.L.; Godfrey, L.R.; Simons, E.L. «Phylogenetic and functional affinities of Babakotia (Primates), a fossil lemur from northern Madagascar» (en anglès). Proceedings of the National Academy of Sciences, 88, 1991, pàg. 9082-9086.
* 1 2 3 4 5 Simons, E.L.. «Capítol 6: Lemurs: Old and New». A: Goodman, S.M.. Natural Change and Human Impact in Madagascar (en anglès). Smithsonian Institution Press, 1997, p. 142-166. ISBN 978-1560986829.
* ↑ Godfrey, L.R.; Jungers, W.L.; Reed, K.E. [et al.].. «Capítol 8: Subfossil Lemurs». A: Goodman, S.M.. Natural Change and Human Impact in Madagascar (en anglès). Smithsonian Institution Press, 1997, p. 218-256. ISBN 978-1560986829.
* ↑ Jungers, W.L.; Godfrey, L.R.; Simons, E.L. «Phalangeal curvature and positional behavior in extinct sloth lemurs (Primates, Palaeopropithecidae)» (en anglès). Proceedings of the National Academy of Sciences, 94, 1997, pàg. 11998-12001.
* ↑ Hamrick, M.W.; Simons, E.L.; Jungers, W.L. «New wrist bones of the Malagasy giant subfossil lemurs» (en anglès). Journal of Human Evolution, 38, 5, 2000, pàg. 635-650. DOI: 10.1006/jhev.1999.0372.
* ↑ Walker, A.; Ryan, T.M.; Silcox, M.T.; Simons, E.L.; Spoor, F. «The Semicircular Canal System and Locomotion: The Case of Extinct Lemuroids and Lorisoids» (en anglès). Evolutionary Anthropology, 17, 2008, pàg. 135-145. DOI: 10.1002/evan.20165.
* ↑ Shapiro, L.J.; Seiffert, C.V.M.; Godfrey, L.R. «Morphometric Analysis of Lumbar Vertebrae in Extinct Malagasy Strepsirrhines» (en anglès). American Journal of Physical Anthropology, 128, 4, 2005, pàg. 823-839. DOI: 10.1002/ajpa.20122.
* 1 2 Godfrey, L.R.; Jungers, W.L.; Schwartz, G.T.. «Capítol 3: Ecology and Extinction of Madagascar's Subfossil Lemurs». A: Gould, L.. Lemurs: Ecology and Adaptation (en anglès). Springer, 2006, p. 41-64. ISBN 978-0387-34585-7.
* ↑ Ankel-Simons, F. «Capítol 7: Teeth». A: Primate Anatomy (en anglès). 3a. Academic Press, 2007, p. 224-283. ISBN 0-12-372576-3.
* 1 2 Sussman, R.W.. «Capítol 4: The Nocturnal Lemuriformes». A: Primate Ecology and Social Structure (en anglès). Pearson Custom Publishing, 2003, p. 107-148. ISBN 978-0536743633.
* ↑ Burney, D.A.; James, H.F.; Grady, F.V. «Environmental Change, Extinction and Human Activity: Evidence from Caves in NW Madagascar» (en anglès). Journal of Biogeography, 24, 1997, pàg. 755-767.
* ↑ Rafferty, K.L.; Teaford, M.F.; Jungers, W.L. «Molar microwear of subfossil lemurs: improving the resolution of dietary inferences» (en anglès). Journal of Human Evolution, 43, 5, 2002, pàg. 645-657. DOI: 10.1006/jhev.2002.0592.
* ↑ Simons, E.L.; Burney, D.A.; Chatrath, P.S. «AMS ¹⁴C Dates for Extinct Lemurs from Caves in the Ankarana Massif, Northern Madagascar» (en anglès). Quaternary Research, 43, 2, 1995, pàg. 249-254. DOI: 10.1006/qres.1995.1025.