# Eucariotes

Els eucariotes (de noms científics Eucaryotae, Eukaryotae, Eukarya o Eucarya) són, en taxonomia i histologia, el domini d'organismes cel·lulars amb nucli diferenciat, i altres orgànuls tancats dins de les membranes biològiques, contraposats així als procariotes. Els eucariotes pertanyen al tàxon Eukarya o Eukaryota. Als organismes formats per cèl·lules eucariotes se'ls denomina eucarionts.
L'estructura que defineix l'estructura de la membrana que fa que les cèl·lules eucariotes estiguin a part de les cèl·lules procariòtiques (bacteris i Archaea) és el nucli cel·lular, el qual conté el material genètic, tancat dins l'embolcall nuclear. La presència d'un nucli dona als eucariotes el seu nom, el qual prové del grec: ευ (eu, 'ben') i κάρυον (karyon, 'nou' o 'pinyol'). Les cèl·lules eucariotes també contenen altres orgànuls amb membrana com els mitocondris o els aparells de Golgi. A més, les plantes i les algues contenen cloroplasts. Molts organismes unicel·lulars són eucariotes, com ho són els protozoa. Tots els organismes multicel·lulars són eucariotes, incloent-hi animals, plantes i fongs.
Les anàlisis seqüenciadores dels ribosomes avalen la teoria que aquestes seqüències dels eucariotes, les principals en la taxonomia genètica, són més properes als arqueus que no pas als bacteris i que van compartir un avantpassat comú amb els primers durant més temps que els segons. Tanmateix, altres grups de gens estan més relacionats amb els bacteris i encara d'altres semblen ser una diversificació anterior als dos altres dominis. Això es deuria a l'elevada transferència horitzontal de gens original que es va donar en el brou primitiu.
La divisió cel·lular en els eucariotes difereix de la dels procariotes. Hi ha dos tipus de processos de divisió. En la mitosi, una cèl·lula es divideix per a produir dues cèl·lules genèticament idèntiques. En la meiosi, necessària per a la reproducció sexual, una cèl·lula diploide experimenta recombinació: de cada parell de cromosomes parentals, en resulten quatre cèl·lules haploides (gamets).
El domini Eukaryota sembla monofilètic. Els dos altres dominis, Eubacteria i Archaea, són procariotes. Els eucariotes representen una petita minoria de tots els éssers vius; fins i tot, en el cos humà hi ha 10 cops més microbis que cèl·lules humanes.

## Organització cel·lular

També es denominen eucariotes les cèl·lules que tenen el seu material hereditari fonamental (la seva informació genètica, ADN) envoltat per d'una membrana cel·lular doble, l'embolcall nuclear, que delimita un nucli cel·lular.
L'alternativa a l'organització eucariòtica de la cèl·lula l'ofereix l'anomenada cèl·lula procariota. En aquestes cèl·lules, el material hereditari apareix més o menys dispers en el citoplasma. Les cèl·lules eucariotes no tenen un compartiment al voltant de la membrana plàsmica, com el que tenen les cèl·lules procariotes.
A diferència de les cèl·lules procariotes, les eucariotes presenten un citoplasma molt compartimentat, amb orgànuls separats o interconnectats, limitats per membranes biològiques que són de la mateixa naturalesa essencial que la membrana plasmàtica. El nucli és només el més notable i característic dels compartiments en què es divideix el protoplasma, és a dir, la part activa de la cèl·lula. En el protoplasma, distingim tres components principals, a saber: la membrana plasmàtica, el nucli i el citoplasma, constituït per tota la resta. Les cèl·lules eucariotes estan dotades d'un citoesquelet complex, molt estructurat i dinàmic, format per microtúbuls i diversos filaments proteics. A més, pot haver-hi paret cel·lular, que és el típic de plantes, fongs i protoctists pluricel·lulars, o algun altre tipus de recobriment extern a la membrana.

### Pla corporal

La cèl·lula eucariota deu en gran part la seva forma i capacitat de moviment al citoesquelet, ja que li atorga rigidesa i flexibilitat. En els organismes flagel·lats ancora els flagels eucariota a la resta de la cèl·lula i permet el seu batut durant la locomoció o per a la creació de corrents d'aigua que li portin l'aliment. En els organismes ameboides permet l'extensió de «peus» o pseudòpodes per a la locomoció o l'alimentació. També fixa els solcs d'alimentació dels excavats i el complex apical que permet als apicomplexos entrar a les cèl·lules parasitades.
Solament després de desenvolupar el seu citoesquelet va poder l'eucariota ancestral realitzar la fagocitosi, ja que és aquest el que, mitjançant creixement diferencial de les seves fibres, aconsegueix que la cèl·lula es deformi perquè la fagocitosi ocorri. La fagocitosi també és una propietat ancestral dels eucariotes, si bé s'ha perdut en grups que es van adaptar a altres formes d'alimentació. Fongs i plantes van perdre aquesta capacitat en desenvolupar una paret cel·lular rígida externa a la cèl·lula, però ja comptaven amb altres modes de nutrició, la saprotrofia o el parasitisme en fongs i la fotosíntesi en plantes.
La mitocondria, derivada de la fagocitosi i posterior simbiogènesi d'una proteobacteria, va permetre a l'eucariota ancestral la respiració aeròbia i amb això aprofitar al màxim l'energia continguda a la matèria orgànica. Com que no és sorprenent en l'evolució d'un caràcter tan antic, en diversos grups el mitocondri ha perdut aquesta capacitat ancestral i a canvi s'ha modificat per complir altres funcions. També procedeixen d'un esdeveniment d'endosimbiosi els cloroplasts, en aquest cas amb una cianobacteria, que permeten a les plantes realitzar la fotosíntesi. Posteriorment altres grups d'eucariotes van aconseguir els cloroplasts mitjançant l'endosimbiosi secundària amb una alga verda o vermella.

## Reproducció

A més de la divisió asexual de les cèl·lules (mitosi), la majoria dels eucariotes té algun procés de reproducció sexual basat en la meiosi que no es troba entre els procarionts. La reproducció dels eucariotes típicament implica l'existència d'una fase haploide, on és present només una còpia de cada cromosoma a les cèl·lules, i diploide, on són presents dues. Les cèl·lules diploides sorgeixen per fusió nuclear (fecundació) i les haploides, per meiosi. Als organismes multicel·lulars, es distingeixen tres tipus de cicles biològics:
* Cicle haplont: els organismes que presenten aquest cicle són haploides durant la seva fase adulta. El zigot és diploide i la meiosi té lloc després de la fecundació.
* Cicle diplont: els individus madurs són diploides i formen gàmetes haploides per meiosi, que es fusionen per donar lloc a un nou organisme diploide.
* Cicle haplodiplont: es produeix alternança de generacions entre individus haploides i diploides.
Els organismes unicel·lulars poden reproduir-se asexualment per bipartició, gemmació o esporulació i sexualment mitjançant gàmetes o per conjugació.
Als eucariotes, la relació de superfície davant de volum és més petita que els procarionts, i així tenen taxes metabòliques més baixes i temps de generació més llargs.

## Fisiologia

Les cèl·lules eucariotes contenen en principi mitocondris, orgànuls derivats per endosimbiosi de certs bacteris, la qual cosa els dota de la capacitat de desenvolupar un metabolisme aerobi. Tanmateix, en alguns eucariotes del regne protoctists, els mitocondris han desaparegut secundàriament en el curs de l'evolució, en general derivant a altres orgànuls, com els hidrogenosomes.
Alguns eucariotes realitzen la fotosíntesi, gràcies a la presència en el seu citoplasma d'orgànuls anomenats cloroplasts, els quals deriven per endosimbiosi d'eubacteris del grup denominat cianobacteris (algues blaves).
Encara que demostren una diversitat increïble en la seua forma, comparteixen les característiques fonamentals de la seua organització cel·lular, a dalt resumides, i una gran homogeneïtat quant a la seua bioquímica (composició) i metabolisme, que contrasta amb la immensa heterogeneïtat que en aquest terreny presenten els procarionts (bacteris sensu lato).

## Diversitat

Els organismes eucariotes formen el domini Eukarya, que inclou els organismes més coneguts, repartits en quatre regnes: Animalia (animals), Plantae (plantes), Fungi (fongs) i Protista. Inclouen la gran majoria dels organismes extints morfològicament recognoscibles que estudien els paleontòlegs. Els exemples de la disparitat eucariòtica van des d'un dinoflagel·lat (un protist unicel·lular fotosintetitzador), un arbre com la sequoia, un calamar, o un xanglot de bolets (òrgans reproductius de fongs), cadascun amb cèl·lules distintes i, en el cas dels pluricel·lulars, sovint molt variades.

## Cladograma

El següent arbre filogenètic mostra les relacions entre els diferents grups d'eucariotes:
| Eukaryota | Diphoda  Corticata  SAR  Stramenopiles Alveolata Rhizaria Hacrobia Plantae Hemimastigophora Discoba  Opimoda  Ancyromonadida Malawimonadea Metamonada Podiata Varisulca  Unikonta  Amoebozoa Obazoa Breviatea Apusomonadida Opisthokonta Holomycota Cristidiscoidea Fungi Holozoa Mesomycetozoea Pluriformea Filozoa Filasterea Apoikozoa Choanoflagellatea Animalia |

## Referències

* ↑ Boenigk, Wodniok i Glücksman, 2015, p. 31.
* 1 2 Adl, Sina M.; Bass, David; Lane, Christopher E.; Lukeš, Julius; Schoch, Conrad L. «Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes» (en anglès). Journal of Eukaryotic Microbiology, 66, 1, 1-2019, pàg. 4–119. DOI: 10.1111/jeu.12691. ISSN: 1066-5234. PMC: PMC6492006. PMID: 30257078.
* ↑ «Eucariotes». Gran Enciclopèdia Catalana. Barcelona: Grup Enciclopèdia Catalana.
* ↑ Youngson, Robert M. Collins Dictionary of Human Biology. Glasgow: HarperCollins, 2006. ISBN 0-00-722134-7.
* ↑ Nelson, David L.; Lehninger, Albert L.; Cox, Michael M. Lehninger Principles of Biochemistry. 4a ed.. Nova York: W.H. Freeman, 2005. ISBN 0-7167-4339-6.
* ↑ Martin, E.A. (ed.). Macmillan Dictionary of Life Sciences (en anglès). 2a edició. Londres: Macmillan Press, 1983. ISBN 0-333-34867-2.
* ↑ «eukaryotic». Online Etymology Dictionary.
* ↑ Whitman W, Coleman D, Wiebe W «Prokaryotes: The unseen majority». Proc Natl Acad Sci USA, 95, 12, 1998, pàg. 6578–83. Bibcode: 1998PNAS...95.6578W. DOI: 10.1073/pnas.95.12.6578. PMC: 33863. PMID: 9618454.
* ↑ Zimmer, Carl «How Microbes Defend and Define Us». New York Times, 13-07-2010 [Consulta: 17 juliol 2010].
* ↑ «Eucariotes». Gran Enciclopèdia Catalana. Barcelona: Grup Enciclopèdia Catalana.
* ↑ «Métodos de reproducción en procariotas y eucariotas unicelulares». Hiru. Departamento de Educación, Política Lingüística y Cultura del Gobierno Vasco.
* ↑ Derelle, Romain; Torruella, Guifré; Klimeš, Vladimír; Brinkmann, Henner; Kim, Eunsoo «Bacterial proteins pinpoint a single eukaryotic root» (en anglès). Proceedings of the National Academy of Sciences, 112, 7, 17-02-2015. DOI: 10.1073/pnas.1420657112. ISSN: 0027-8424. PMC: PMC4343179. PMID: 25646484.
* ↑ Cavalier-Smith, Thomas; Fiore-Donno, Anna Maria; Chao, Ema; Kudryavtsev, Alexander; Berney, Cédric «Multigene phylogeny resolves deep branching of Amoebozoa». Molecular Phylogenetics and Evolution, 83, 01-02-2015, pàg. 293–304. DOI: 10.1016/j.ympev.2014.08.011. ISSN: 1055-7903.
* ↑ Burki, Fabien; Kaplan, Maia; Tikhonenkov, Denis V.; Zlatogursky, Vasily; Minh, Bui Quang «Untangling the early diversification of eukaryotes: a phylogenomic study of the evolutionary origins of Centrohelida, Haptophyta and Cryptista» (en anglès). Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 283, 1823, 27-01-2016, pàg. 20152802. DOI: 10.1098/rspb.2015.2802. ISSN: 0962-8452. PMC: PMC4795036. PMID: 26817772.
* ↑ Brown, Matthew W; Heiss, Aaron A; Kamikawa, Ryoma; Inagaki, Yuji; Yabuki, Akinori «Phylogenomics Places Orphan Protistan Lineages in a Novel Eukaryotic Super-Group» (en anglès). Genome Biology and Evolution, 10, 2, 01-02-2018, pàg. 427–433. DOI: 10.1093/gbe/evy014. ISSN: 1759-6653. PMC: PMC5793813. PMID: 29360967.
* ↑ Lax, Gordon; Eglit, Yana; Eme, Laura; Bertrand, Erin M.; Roger, Andrew J. «Hemimastigophora is a novel supra-kingdom-level lineage of eukaryotes» (en anglès). Nature, 564, 7736, 12-2018, pàg. 410–414. Bibcode: 2018Natur.564..410L. DOI: 10.1038/s41586-018-0708-8. ISSN: 0028-0836. PMID: 30429611.

## Bibliografia

* Boenigk, Jens; Wodniok, Sabina; Glücksman, Edvard. Biodiversity and Earth History (en anglès). Springer, 2015. ISBN 9783662463949.

## Vegeu també

* Adelfogàmia
Viccionari