# Tescelosaure

Thescelosaurus (del grec θεσκελο-/thescelo- que significa "meravellós" i σαυρος/saurus "llangardaix") fou un gènere de petits dinosaures ornitòpodes que aparegueren al final del Cretaci superior a Nord-amèrica. Va ser un dels últims dinosaures abans de l'extinció del Cretaci-Paleogen fa uns 65,5 milions d'anys. La conservació i la completesa de molts dels seus espècimens indiquen que probablement vivien a prop de rierols.
Aquest ornitòpode bípede és conegut gràcies a alguns esquelets parcials i cranis que indiquen que mesurava entre 2,5 i 4,0 metres de llargada de mitjana. Tenia extremitats posteriors robustes, mans petites i amples, i un cap amb un musell allargat i punxegut. Aquest gènere de dinosaure es considera un hipsilofodont i herbívor especialitzat. S'ha suggerit introduir algunes espècies en aquest gènere. Actualment, hi ha dues espècies reconegudes com a vàlides, l'espècie tipus T. neglectus, i T. garbanii; una tercera espècie que encara no té nom també pot ser present en el material conegut.
El gènere va obtenir una certa notorietat mediàtica el 2000, quan en un espècimen que s'havia trobat el 1993 a Dakota del Sud es va interpretar que incloïa un cor fossilitzat. Hi va haver molta discussió sobre si les restes eren realment d'un cor. Molts científics dubten ara de la identificació de l'objecte i les seves implicacions.

## Morfologia

Thescelosaurus fou un animal bípede robust, probablement herbívor, però possiblement omnívor. Devia alimentar-se en el primer metre des del terra, seleccionant l'aliment, i guardant-lo a les galtes mentre mastegava. Tenia una vora prominent al llarg dels dos maxil·lars superiors (el suport ossi de les galtes on hi ha dents), i una altra vora en el maxil·lar inferior (l'os de la mandíbula inferior). Aquestes vores i la posició de les dents molt interior a la superfície exterior del crani s'interpreta com a prova que tenia galtes musculars. A part del musell llarg i estret, el crani també tenia dents a la premaxil·la, o bec superior, un tret primitiu entre ornitòpodes, i uns ossos com barres llargues anomenats palpebrals sobre els ulls, que li donaven unes celles pesades i ossudes. Les seves dents eren de dos tipus: petites i punxegudes en la part frontal, i unes dents en forma de fulla a les galtes. Sis dents també eren presents en ambdós premaxil·lars, amb una secció desdentegada en l'extremitat del bec.
Tenia mans curtes, amples, de cinc dits, i peus de quatre dits acabats en una espècie de peülla formada per l'última falange de cada dit i una cua llarga sostinguda per l'ossificació dels tendons des de la secció mitjana fins al final, cosa que hauria d'haver reduït la flexibilitat de la cua. La caixa toràcica era ampla, donant-li un llom ample, i les extremitats eren robustes. És possible que aquest animal es pogués moure amb les quatre extremitats, però no s'ha aprofundit en aquesta idea en la literatura científica, encara que apareix en treballs de divulgació. Charles M. Sternberg el va reconstruir amb l'húmer orientat gairebé perpendicularment al cos, una altra idea que s'ha descartat. Com apuntà Peter Galton, l'os de l'húmer de la majoria dels ornitisquis] articulava amb l'espatlla per una superfície articular que consistia en l'extrem sencer de l'os, en comptes d'una articulació esfèrica com en mamífers. L'orientació de la superfície articular de l'espatlla també indica una posició vertical i no horitzontal en els dinosaures. Thescelosaurus era probablement més lent que altres hipsilodonts, a causa de la seva constitució més robusta i per l'estructura de la pota. Comparat amb ells, tenia extremitats posteriors poc comunes, pel fet que el fèmur era més llarg que la tíbia, al contrari dels Hypsilophodon i animals corredors en general. Un espècimen presenta una patologia òssia, amb els ossos metatarsians del peu dret fusionats per la seva part superior, cosa que devia obstaculitzar el moviment ràpid.
S'ha trobat grans plaques mineralitzades planes i fines als dos costats de les costelles. La seva funció és desconeguda; pot ser que tinguessin alguna funció en la respiració. Tanmateix, no s'han trobat en les plaques marques que indiquin la inserció muscular, cosa que no concorda amb la possible funció respiratòria. Un estudi histològic recent de les capes de les plaques d'un probable subadult indica que pogueren haver començat com a cartílag i es van convertir en os mentre l'animal s'anava fent gran. Aquestes plaques es coneixen de diferents ornitòpodes i dels seus parents del subordre dels ceràpodes.
La natura del tegument, fossin escates o alguna altra cosa, és actualment desconeguda, encara hi ha proves potencials; Charles Gilmore descrigué clapes de material carbonitzat prop de les espatlles com a possible epidermis, amb una textura "puntejada" però sense seguir un patró regular, i William J. Morris va suggerir que hi havia una armadura, en forma de petits escuts com a mínim al llarg de la línia mitjana del coll d'un espècien. Els escuts no s'han trobat en altres espècimens articulats de Thescelosaurus, suggerint que els escuts de Morris podrien ser d'origen crocodilià.
En general, l'anatomia de l'esquelet d'aquest gènere està ben documentada, i s'han publicat algunes restauracions en articles, incloses restauracions esquelètiques i models. L'esquelet està prou conegut com per haver-se'n fet una reconstrucció detallada de la cintura i dels músculs de la pota. La mida de l'animal ha estat aproximada en 2,5—4,0 metres de llargada per diferents espècimens, i un pes de 200—300 quilos, amb el tipus espècimen de T. garbanii més gran estimat a 4–4.5 metres de llarg. Segurament tenien dimorfisme sexual, amb un sexe més gran que l'altre.

## Classificació

Thescelosaurus ha estat considerat generalment com a hipsilofodont, juntament amb Hypsilophodon i altres petits ornitòpodes, encara que diferenciat d'ells per la seva estructura robusta, per les extremitats posteriors inusuals, i, més recentment, pel seu allargat crani. Peter Galton el 1974 presentà una desviació de la disposició clàssica, suggerint que a causa de l'estructura de les seves extremitats i a la seva constitució pesada (no cursorial, és a dir, no preparada per córrer, segons la seva definició), s'havia d'incloure amb els l'Iguanodontidae. Això no s'ha seguit, i Morris s'ha oposat rotundament a la classificació de Galton. De totes maneres, els Iguanodontidae de Galton no eren un grup natural a causa del polifiletisme i, per tant, no es reconeixerien en una anàlisi cladística moderna.
| no anomenada | Scutellosaurus no anomenada Lesothosaurus no anomenada Heterodontosaurus no anomenada Agilisaurus no anomenada Hexinlusaurus no anomenada Othnielosaurus no anomenada no anomenada no anomenada no anomenada Oryctodromeus no anomenada Orodromeus Zephyrosaurus no anomenada Parksosaurus Thescelosaurus no anomenada Hypsilophodon no anomenada Gasparinisaura no anomenada Tenontosaurus Altres ornitòpodess |
A Thescelosaurus sovint se li dona informalment la seva pròpia família o subfamília, Thescelosauridae o Thescelosaurinae. Tres estudis recents l'han trobat proper a Parksosaurus, encara que cap d'ells no menciona cap clade, i un d'aquests estudis (Norman et al., 2004) és difícil d'entendre, ja que no contempla a Iguanodontia en els seus diagrames. Aquesta zona de l'arbre dels dinosaures és confusa degut a la falta d'estudis. Encara que Hypsilophodontidae es va considerar un grup natural durant la dècada dels 90, aquesta hipòtesi s'està deixant de banda i Hypsilophodontidae s'està considerant com a família no natural, que porta als Iguanodontia (Parafiletisme), amb diferents petits clades de tàxons estretament vinculats. Curiosament, Thescelosaurus s'ha vist com a molt basal i alhora molt derivat entre els hipsilofodonts. Un problema específic amb Thescelosaurus és que no totes les restes assignades a T. neglectus pertanyen necessàriament a aquest. Clint Boyd i els seus col·legues van trobar que, mentre que el clade Thescelosaurus incloïa el gènere Bugenasaura i les espècies que se li havien assignat, hi havia com a mínim dues i possiblement tres espècies dins de Thescelosaurus, i uns quants espècimens assignats prèviament a T. neglectus no podien assignar-se encara a cap espècie dins del gènere.

## Descobriment, història, i espècies

L'espècimen tipus de Thescelosaurus (USNM 7757) fou descobert el 1891 pels paleontòlegs John Bell Hatcher i William H. Utterback, en estrats de l'edat del Maastrichtià superior dins de la Formació de Lance del Cretaci Superior al Comtat de Niobrara de Wyoming, als Estats Units. L'esquelet, tanmateix, va romandre tancat en caixes fins que Charles W. Gilmore del Museu Nacional d'Història Natural el va preparar i el descrigué en un curt treball el 1913, anomenant-lo T. neglectus (neglectus: "negligit"). En aquella època, va pensar que estava relacionat amb Camptosaurus. Va fer una monografia detallada el 1915, descrivint l'esquelet, que estava ben conservat. L'espècimen tipus s'havia trobat en gran part en posició natural i només li faltava el cap i el coll, que s'havien perdut per erosió. El nom prové de la sorpresa de Gilmore en trobar un espècimen tan bo que havia estat deixat de banda durant tant de temps. El va considerar com una criatura àgil i ràpida, i l'assignà a Hypsilophodontidae, una família de petits dinosaures bípedes.
Altres restes d'animals similars es van trobar des de finals del segle xix i durant tot el segle xx, encara que no varen rebre gaire atenció. Un altre esquelet ben conservat però lleugerament més vell de la Formació Horseshoe, d'Alberta, Canadà, es va anomenar T. warreni per William Parks el 1926. Aquest esquelet presenta grans diferències amb T. neglectus i, per tant, Charles M. Sternberg el va assignar a un gènere propi, Parksosaurus, el 1937. Sternberg també anomenà una altra espècie, T. edmontonensis, basant-se en un altre esquelet articulat, que aquesta vegada incloïa una part del crani, NMC 8537, i va remarcar-ne l'estructura pesada i els ossos grossos; degut a aquestes diferències respecte a la constitució lleugera dels hipsilofodonts, va suggerir que el gènere mereixia una subfamília pròpia, que va anomenar Thescelosaurinae. T. edmontonensis, des de la revisió de Peter Galton el 1974 ha estat considerat un exemplar més robust, (possiblement del sexe oposat de l'espècimen tipus) de T. neglectus. Tanmateix, Boyd i els seus companys varen trobar que no podien assignar-lo a cap de les seves espècies vàlides de Thescelosaurus i l'espècimen considera incertae sedis dins del gènere. Un altre punt de discussió respecte a T. edmontonensis és el turmell, que Galton va creure que estava fet malbé i s'havia interpretat malament, però que fou considerat per William J. Morris (1976) com a realment diferent de T. neglectus.
En el seu treball, Morris descrigué un espècimen (SDSM 7210) que consistia en un crani parcial amb vores pesants a la mandíbula inferior i a les galtes, dues vèrtebres parcials, i dues falanges com a espècie no identificada de Thescelosaurus, de la Formació Hell Creek del Comtat de Harding (Dakota del Sud, EUA) del Maastrichtià superior. Va remarcar les dents premaxil·lars profundament inserides que va interpretar que denotava la presència de galtes musculars. Morris també va precisar que el premaxil·lar exterior tenia espais oberts que l'hi hauria donat espai a un pic ampli i palpebrals grans. Aquest crani fou reconegut com a hipsilofodont sense nom durant molts anys , fins que el va posar com a tipus espècimen d'un nou gènere i espècie Bugenasaura infernalis (“llangardaix de grans galtes de l'infern”), en referència a la Formació Hell Creek. Morris va anomenar a una nova i possible espècie de Thescelosaurus per a l'espècimen, LACM 33542, com aT. garbanii? (amb un signe d'interrogació perquè era incert que pertanyia al gènere). LACM 33542 constituïa d'un membre d'extremitat anterior parcial gram un terç més gran que els descrits per a T. neglectus i Parksosaurus o quasi dues vegades més gran que la d'Hypsilophodon que inclou un peu, tars, tíbia, fèmur parcial, prop de 5 vèrtebres cervicals i 11 de dorsals, de la Formació Hell Creek del Comtat de Garfield, Montana, EUA. L'espècimen fou descobert pel paleontòleg aficionat Harley Garbani d'on provenia el seu nom. T. garbanii podia haver mesurat prop de 4,5 metres de llarg, sent més llarg que el més gran dels T. neglectus. A part de la mida, Morris va posar atenció a la manera de com estava construït el turmell. El considerava únic excepte en la comparació al Thescelosaurus edmontonensis, pel que assignà a una espècie separada. Morris el considerà similar als turmells comparat amb els de T. edmontonensis, i tempaitivament el va assignar a Thescelosaurus. Això no obstant, la literatura científica ha afavorit l'opinió de Galton sobre això, T. edmontonensis no és diferent de T. neglectus. En el mateix treball de descripció de Bugenasaura, Galton demostrà que la manera en que Morris havia connectat a T. garbanii i T. edmontonensis fou el resultat del dany del turmell que havia passat posteriorment, pel que T. garbanii podria ser considerat una forma diferent de Thescelosaurus. Per acomodar millor aquesta espècie, Galton va suggerir que pertanyés al seu nou gènere Bugenasaura com a B. garbanii, encara que també observava que podia pertànyer al gènere Pachycephalosauridae de la mateixa mida que Stygimoloch, o bé ser part d'un tercer i desconegut dinosaure.
Clint Boyd i els seus companys van publicar una nova revisió de Thescelosaurus, Bugenasaura, i Parksosaurus el 2009, utilitzant el nou material cranial com a punt de partida. Van trobar que Parksosaurus era, de fet, diferent de Thescelosaurus, i que el crani de Bugenasaura infernalis era essencialment igual que un crani trobat amb un esquelet post-cranial que de Thescelosaurus. Com que B infernalis no es pot diferenciar de Thescelosaurus, aquest queda degradat a sinònim de Thescelosaurus, l'espècie és dubtosa, i SDSM 7210 un exemple de T. sp. Varen trobar que LACM 33542, encara que aquest fragmentari és un exemplar de Thescelosaurus, i accepten el punt de vista de Morris en el que l'estructura del turmell és diferent, reintroduint T. garbanii. Finalment van notar que un altre espècimen, RSM P.1225.1, difereix de T. neglectus en alguns detalls anatòmics i podria representar una tercera espècie. Pel que Thescelosaurus per Boyd et al. (2009) és representat per com a mínim dos, i possiblement tres espècies vàlides: l'espècie tipus T. neglectus, T. garbanii i una possible tercera espècie sense anomenar.

## Paleoecologia
### Rang temporal i geogràfic

Les verdaderes restes de Thescelosaurs continuen trobant-se solament en roques del Maastrichitià- d'Alberta, Formació Scollard i Saskatchewan, Formació Frenchman, Canadà i Wyoming, Formació Lance, Dakota del Sud, Montana, Formaci Hell Creek i Colorado, Formació Laramie, Estats Units. Amb excepció dels ocells, era un dels últims gèneres de dinosaures, les seves restes que es troben tan prop com a 3 metres a l'argila del límit que conté iridi, la capa que tanca el Cretaci. Els informes de dents de les roques més antigues del Campanià, particularment de la Formació Dinosaur Park d'Alberta, però aquests espècimens poden no ser de Thescelosaurus i és molt més probable que pertanyin a Orodromeus. Es coneixen més espècimens dels que s'han descrit oficialment per a aquest gènere, tal com l'espècimen de Triebold, el qual ha estat la font de diferents motlles esquelètics per als museus.
Quan Galton va revisar Thescelosaurus i Bugenasaura el 1999, descrigué una dent UCMP 46911 del Juràssic superior a Weymouth, Dorset, Anglaterra com a cf. Bugensaura. Si és de fet una dent d'animal del tipus Thescelosaurus, aquest ampliaria perceptiblement l'estratigrafia del grup.

### Hàbitat

Hi ha alguns informes contradictoris sobre el tipus d'hàbitat que preferia, uns suggereixen que preferia rius, canals i prats inundables, però altres suggereixen que preferia l'oposat. No hi ha llits d'ossos o acumulacions de múltiples individus que surten en els informes. Dale Russell, en el seu treball de divulgació, va notar que Thescelosaurus era l'herbívor petit més comú a la Formació Hell Creek a l'àrea de Fort Peck Montana. Va descriure l'ambient d'aquest temps com un terreny inundable pla, amb un clima subtropical relativament sec del qual va recolzar una varietat de plantes que s'estenien magnoliofitins, com el cedre i el xiprer calb, falgueres i ginkos. Encara que la majoria dels esquelets del dinosaure d'aquesta àrea estan incomplets, possiblement a causa del potencial sota la preservació dels boscos, els esquelets de Thescelosaurus són molt més complets, suggerint que aquest gènere va freqüentar el corrent dels canals. Així quan un Thescelosaurus moria, podria haver estat dins o a prop d'un riu, fent-ho més fàcil per enterrar i preservar per a la fossilització posterior. Russell el va compara temptativament amb el capibara o el tapir. Altres dinosaures amb els que compartia lloc i temps són els ceratòpsids Triceratops i Torosaurus, hadrosàurids com Edmontosaurus i Anatotitan, ancilosàurids Ankylosaurus, paquicefalosaures Pachycephalosaurus i Stygimoloch, i els teròpodes Ornithomimus, Troodon, i Tyrannosaurus. Thescelosaurus també abunda a la Formació Lance. Els ossos des peus d'aquest gènere són els fòssils més comuns després dels de Triceratops i Edmontosaurus, i podria haver sigut el dinosaure més comú allà, ja que la Formació Lance tenia un biaix en la preservació contra els animals petis.

## Paleobiologia
### "Cor de pedra"

El 2000, un esquelet del gènere anomenat informalment "Willo", avui en dia exposat al Museu de Ciències Naturals de Carolina del Nord, fou descrit com a incloent-hi un cor de quatre cambres i una artèria aorta. Havia sigut desenterrada originalment el 1993 al nord-est de Dakota del Sud. Els autors havien trobat a les imatges internes vistes en detall a través de tomografia computada. Van suggerir que el cor s'hauria saponificat a causa de la descomposició en condicions privades d'aire de l'enterrament, i llavors canviant a goethita, un mineral del ferro, pel reemplaçament del material original. Els autors van interpretar l'estructura del cor com a indicació d'un elevat metabolisme per a Thescelosaurus, no com a l'esperada en un rèptil de sang freda.
S'han discutit les seves conclusions, altres investigadors van publicar un paper on afirmen que el cor és realment una concreció. Com es pot observar, l'anatomia donada per a l'objecte és incorrecta, per exemple, l'"aorta" s'estreny quan entra a "cor" i li falten artèries que surten d'ella, aquesta parcialment ficada en una de les costelles i tenen una estructura interna de capes concèntriques en alguns llocs, i una altra concreció es preserva a la part del darrere de la pota. Els autors originals defensen la seva posició; van convenir que era un tipus de concreció, que s'havia format al voltant i havia preservat parcialment les porcions més musculars del cor i de l'aorta. La qüestió de com aquest descobriment reflecteix la taxa metabòlica i l'anatomia interna de dinosaure pot ser discutible, encara que, sense importar la identitat de l'objecte. Els cocodrils moderns i els ocells, els parents vius més propers dels dinosaures, tenen cors de quatre cambres (no obstant modificat en el dels cocodrilis), així que els dinosaures els tenien probablement també, l'estructura no ha de lligar necessàriament amb la taxa metabòlica alta.

## En la cultura popular

Thescelosaurus, encara que és conegut de millors restes que molts altres dinosaures, és un gènere infreqüent en els llibres per a nens sobre dinosaures, així com els dirigits al públic en general, encara que pot ser destacat en guies més completes i enciclopèdies de camp a causa de les seves diferències d'altres hipsilofodonts. Els llibres des de la publicació científica del possible cor de "Willo" ha incorporat els informes inicials, però perquè aquests coneixements segueixen sent relativament recents, la controvèrsia sencera no és necessàriament inclosa.

## Referències

* 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Boyd, Clint A.; Brown, Caleb M.; Scheetz, Rodney D.; and Clarke, Julia A. «Taxonomic revision of the basal neornithischian taxa Thescelosaurus and Bugenasaura». Journal of Vertebrate Paleontology, 29, 3, 2009, pàg. 758–770. DOI: 10.1671/039.029.0328.
* ↑ Liddell & Scott. Greek-English Lexicon, Abridged Edition. Oxford University Press, Oxford, UK, 1980. ISBN 0-19-910207-4.
* 1 2 3 4 5 6 7 8 Norman, David B.; Sues, Hans-Dieter; Witmer, Larry M.; and Coria, Rodolfo A.. «Basal Ornithopoda». A: Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.). The Dinosauria. 2a edició. Berkeley: University of California Press, 2004, p. 393–412. ISBN 0-520-24209-2.
* 1 2 Triebold Paleontology, Inc. «Thescelosaurus». Arxivat de l'original el 2007-07-02. [Consulta: 26 gener 2007].
* 1 2 3 4 5 6 Galton, Peter M. «Notes on Thescelosaurus, a conservative ornithopod dinosaur from the Upper Cretaceous of North America, with comments on ornithopod classification». Journal of Paleontology, 48, 5, 1974, pàg. 1048–1067.
* 1 2 3 Galton, Peter M. «Cranial anatomy of the hypsilophodont dinosaur Bugenasaura infernalis (Ornithischia: Ornithopoda) from the Upper Cretaceous of North America». Revue Paléobiologie, Genève, 18, 2, 1999, pàg. 517–534.
* 1 2 3 4 5 6 7 Morris, William J. «Hypsilophodont dinosaurs: a new species and comments on their systematics». A: Churcher, C.S. (ed.). Athlon. Toronto: Royal Ontario Museum, 1976, p. 93–113. ISBN 0888541570.
* ↑ Galton, Peter M. «Cranial anatomy of the basal hypsilophodontid dinosaur Thescelosaurus neglectus Gilmore (Ornithischia; Ornithopoda) from the Upper Cretaceous of North America». Revue Paléobiologie, Genève, 16, 1, 1997, pàg. 231–258.
* 1 2 3 4 5 6 7 Sternberg, Charles M. «Thescelosaurus edmontonensis, n. sp., and classification of the Hypsilophodontidae». Journal of Paleontology, 14, 5, 1940, pàg. 481–494.
* 1 2 3 4 5 6 Gilmore, Charles W. «Osteology of Thescelosaurus, an orthopodus dinosaur from the Lance Formation of Wyoming». Proceedings of the U.S. National Museum, 49, 2127, 1915, pàg. 591-616.
* 1 2 Lambert, David; and the Diagram Group. «Thescelosaurids». A: The Dinosaur Data Book. Nova York: Avon Books, 1990, p. 153. ISBN 0-380-75896-3.
* ↑ Lessem, Donald; and Glut, Donald F.. The Dinosaur Society Dinosaur Encyclopedia. Random House, Inc., 1993, p. 475. ISBN 0-679-41770-2.
* ↑ Galton, Peter M. «The posture of hadrosaurian dinosaurs». Journal of Paleontology, 44, 3, 1970, pàg. 464–473.
* ↑ Erickson, Bruce R. Dinosaurs of the Science Museum of Minnesota. St. Paul, Minnesota: The Science Museum of Minnesota, 2003, p. 31–32. ISBN 911338-54-3.
* 1 2 Fisher, Paul E.; Russell, Dale A.; Stoskopf, Michael K.; Barrick, Reese E.; Hammer, Michael; and Kuzmitz, Aandrew A. «Cardiovascular evidence for an intermediate or higher metabolic rate in an ornithischian dinosaur». Science, 288, 5465, abril 2000, pàg. 503–505. DOI: 10.1126/science.288.5465.503. PMID: 10775107 [Consulta: 10 març 2007].
* ↑ Novas, Fernando E.; Cambiaso, Andrea V; and Ambrioso, Alfredo «A new basal iguanodontian (Dinosauria, Ornithischia) from the Upper Cretaceous of Patagonia». Ameghiniana, 41, 1, 2004, pàg. 75–82.
* ↑ Boyd, Clint A.; and Cleland, Timothy P. «The morphology and histology of thoracic plates on neornithischian dinosaurs». Abstract with Programs - Geological Society of America; Southeast Section, 57th Annual Meeting, 40, 2, 2008, pàg. 2. Arxivat de l'original el 2011-06-08 [Consulta: 8 març 2011]. Arxivat 2011-06-08 a Wayback Machine.
* 1 2 Butler, Richard J.; and Galton, Peter M. «The 'dermal armour' of the ornithopod dinosaur Hypsilophodon from the Wealden (Early Cretaceous: Barremian) of the Isle of Wight: a reappraisal». Cretaceous Research, 29, 4, 2008, pàg. 636–642. DOI: 10.1016/j.cretres.2008.02.002.
* ↑ Brett-Surman, Michael K. «Ornithopods». A: Farlow, James O.; and Brett-Surman, Michael K. (eds.). The Complete Dinosaur. Bloomington and Indianapolis: Indiana University Press, 1997, p. 330–346. ISBN 0-253-33349-0.
* ↑ Romer, Alfred S. «The pelvic musculature of ornithischian dinosaurs». Acta Zoologica, 8, 1927, pàg. 225–275. DOI: 10.1111/j.1463-6395.1927.tb00653.x.
* ↑ Erickson, Bruce R. Dinosaurs of the Science Museum of Minnesota. St. Paul, Minnesota: The Science Museum of Minnesota, 2003, p. 31. ISBN 911338-54-3.
* 1 2 3 4 Sues, Hans-Dieter; and Norman, David B.. «Hypsilophodontidae, Tenontosaurus, Dryosauridae». A: Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.). The Dinosauria. primera. Berkeley: University of California Press, 1990, p. 498–509. ISBN 0-520-06727-4.
* ↑ Russell, Dale A.; and Manabe, Makoto. «Synopsis of the Hell Creek (uppermost Cretaceous) dinosaur assemblage». A: Hartman, Joseph H.; Johnson, Kirk R.; and Nichols, Douglas J. (eds.). The Hell Creek Formation and the Cretaceous-Tertiary Boundary in the Northern Great Plains: An Integrated Continental Record of the End of the Cretaceous. Boulder, Colorado: Geological Society of America, 2002, p. 169–176 (Geological Society of America Special Paper, 361). ISBN 0-8137-2361-2.
* ↑ Holtz, Thomas R., Jr.. «Classification and Evolution of the Dinosaur Groups». A: Paul, Gregory S. (ed.). The Scientific American Book of Dinosaurs. Nova York: St. Martin's Press, 2000, p. 140–168. ISBN 0-312-26226-4.
* 1 2 Carpenter, Kenneth; and Young, D. Bruce «Late Cretaceous dinosaurs from the Denver Basin, Colorado». Rocky Mountain Geology, 37, 2, 2002, pàg. 237–254. Arxivat de l'original el 2007-09-27 [Consulta: 8 març 2011]. Arxivat 2007-09-27 a Wayback Machine.
* 1 2 Weishampel, David B.; Jianu, Coralia-Maria; Csiki, Z.; and Norman, David B. «Osteology and phylogeny of Zalmoxes (n.g.), an unusual euornithopod dinosaur from the latest Cretaceous of Romania». Journal of Systematic Palaeontology, 1, 2, 2003, pàg. 1–56. DOI: 10.1017/S1477201903001032.
* 1 2 Weishampel, David B.; and Heinrich, Ronald E. «Systematics of Hypsilophodontidae and Basal Iguanodontia (Dinosauria: Ornithopoda)». Historical Biology, 6, 1992, pàg. 159–184. Arxivat de l'original el 2007-09-30 [Consulta: 8 març 2011]. Arxivat 2007-09-30 a Wayback Machine.
* ↑ Varricchio, David J.; Martin, Anthony J.; and Katsura, Yoshihiro «First trace and body fossil evidence of a burrowing, denning dinosaur». Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 274, 2007, pàg. 1361–1368. DOI: 10.1098/rspb.2006.0443.
* ↑ Butler, Richard J.; Upchurch, Paul; and Norman, David B. «The phylogeny of the ornithischian dinosaurs». Journal of Systematic Palaeontology, 6, 1, 2008, pàg. 1–40. DOI: 10.1017/S1477201907002271.
* ↑ Gilmore, Charles W. «A new dinosaur from the Lance Formation of Wyoming». Smithsonian Miscellaneous Collections, 61, 5, maig 1913, pàg. 1–5.
* ↑ Parks, William A «Thescelosaurus warreni, a new species of orthopodous dinosaur from the Edmonton Formation of Alberta». University of Toronto Studies (Geological Series), 21, 1926, pàg. 1–42.
* ↑ Sternberg, Charles M. «Classification of Thescelosaurus, with a description of a new species». Geological Society of America Proceedings for 1936, 1937, pàg. 365.
* 1 2 3 Galton, Peter M. «The species of the basal hypsilophodontid dinosaur Thescelosaurus Gilmore (Ornithischia: Ornithopoda) from the Late Cretaceous of North America». Neues Jahrbuch fèur Geologie und Paläontologie Abhandlungen, 198, 3, 1995, pàg. 297–311.
* ↑ Carpenter, Kenneth; Breithaupt, Brent H. «Latest Cretaceous occurrences of nodosaurid ankylosaurs (Dinosauria, Ornithischia) in Western North America and the gradual extinction of the dinosaurs». Journal of Vertebrate Paleontology, 6, 3, 1986, pàg. 251–257. Arxivat de l'original el 2007-09-27 [Consulta: 8 març 2011]. Arxivat 2007-09-27 a Wayback Machine.
* ↑ Sahni, Ashok «The vertebrate fauna of the Judith River Formation, Montana». Bulletin of the American Museum of Natural History, 147, 1972, pàg. 321–412. http://hdl.handle.net/2246/1099.
* ↑ Pearson, Dean A.; Schaefer, Terry; Johnson, Kirk R.; Nichols, Douglas J.; and Hunter, John P. (2002). "Vertebrate biostratigraphy of the Hell Creek Formation in southwestern North Dakota and northwestern South Dakota". The Hell Creek Formation and the Cretaceous-Tertiary Boundary in the Northern Great Plains: An Integrated Continental Record of the End of the Cretaceous. 145–167.
* ↑ Russell, Dale A. An Odyssey in Time: Dinosaurs of North America. Minocqua, Wisconsin: NorthWord Press, Inc., 1989, p. 175–176. ISBN 1-55971-038-1.
* ↑ Weishampel, David B.; Barrett, Paul M.; Coria, Rodolfo A.; Le Loeuff, Jean; Xu Xing; Zhao Xijin; Sahni, Ashok; Gomani, Elizabeth, M.P.; and Noto, Christopher R. (2004). "Dinosaur Distribution". The Dinosauria (2nd). 517–606.
* ↑ Phillip Bigelow. «Cretaceous "Hell Creek Faunal Facies; Late Maastrichtian». Arxivat de l'original el 2007-01-24. [Consulta: 26 gener 2007].
* ↑ Derstler, Kraig. «Dinosaurs of the Lance Formation in eastern Wyoming». A: Nelson, Gerald E. (ed.). The Dinosaurs of Wyoming. Wyoming Geological Association, 1994, p. 127–146.
* ↑ Rowe, Timothy; McBride, Earle F.; and Sereno, Paul C. «Technical comment: dinosaur with a heart of stone». Science, 291, 5505, febrer 2001, pàg. 783a. DOI: 10.1126/science.291.5505.783a. PMID: 11157158.
* ↑ Russell, Dale A.; Fisher, Paul E.; Barrick, Reese E.; and Stoskopf, Michael K. «Reply: dinosaur with a heart of stone». Science, 291, 5505, febrer 2001, pàg. 783a. DOI: 10.1126/science.291.5505.783a. PMID: 11157158.
* ↑ Chinsamy, Anusuya; and Hillenius, Willem J. (2004). "Physiology of nonavian dinosaurs". The Dinosauria, 2nd. 643–659.
* ↑ Lambert, David; and the Diagram Group. «Thescelosaurids». A: A Field Guide to Dinosaurs. Nova York: Avon Books, 1983, p. 149. ISBN 0-380-83519-3.
* ↑ Dixon, Dougal. The Complete Book of Dinosaurs. Londres: Anness Publishing Ltd., 2006, p. 212–213. ISBN 0-681-37578-7.

## Enllaços externs

* Willo, the Dinosaur with a Heart Arxivat 2007-04-01 a Wayback Machine. - Lloc web oficia per "Willo", del Museu de la Ciència Natural de Carolina del Nord.
* Ornithopoda al lloc web de Thescelosaurus!
* Thescelosaurus - Palaeos.com Arxivat 2007-07-12 a Wayback Machine. (Tècnic)