# Acanthostega gunnari

Acanthostega gunnari és una espècie extinta de tetràpode majoritàriament aquàtic que visqué a Groenlàndia durant el Devonià superior, fa entre 359 i 372 milions d'anys.
Fou un dels primers animals amb potes recognoscibles. No estava adaptat a la vida terrestre. Els membres no podien suportar el seu pes, així que, segons estudis recents, els membres que més tard servirien per sortir de l'aigua, aleshores serien utilitzats per apartar la vegetació del fons dels rius i llacs i així amagar-se dels enormes peixos que hi havia aleshores. En aquest moment d'intensa radiació evolutiva, el nombre de dits dels tetràpodes, que gairebé sempre és de cinc, encara no havia quedat fixat. Per exemple, Acanthostega en tenia vuit a cada pota anterior i set a cada pota posterior.
Tenia tant pulmons com brànquies, la qual cosa indica que era un estadi intermedi entre el primer amfibi terrestre conegut, Ichthyostega, i el peix més proper als amfibis, Tiktaalik.
Les seves restes fòssils estan generalment ben preservades, com per exemple el famós fòssil de la Groenlàndia oriental trobat per Jenny Clack el 1987, que corroborà la importància d'aquesta espècie, tot i que ja se n'havia trobat un fragment de crani el 1933 per Gunnar Säve-Söderberg i Erik Jarvik. Acanthostega és un parent proper d'Ichthyostega.
És una de les espècies inicials del videojoc Evolution: The Game of Intelligent Life.

## Descobriment

Les restes fossilitzades estan generalment ben conservades, amb el famós fòssil pel qual es va descobrir la importància d'aquesta espècie va ser trobat per Jennifer A. Clack a l'est de Groenlàndia el 1987, encara que fragments del crani havien estat descoberts el 1933 per Gunnar Säve-Söderbergh i Erik Jarvik.

## Descripció

L'Acanthostega de 60 cm tenia vuit dígits a cada extremitat anterior (el nombre de dígits a les extremitats posteriors no és clar) lligats per cingles, mancava de canells i, en general, estava mal adaptat per caminar per terra. També tenia una espatlla i una extremitat anterior notablement semblants a un peix. Les extremitats anteriors d'Acanthostega no podien doblegar-se cap endavant pel colze i, per tant, no es podien portar a una posició de suport de pes, semblant més adequades per remar o subjectar-se a plantes aquàtiques. Acanthostega és el primer tetràpode que mostra el canvi de domini locomotor de la cintura escapular a la cintura pèlvica.
* Crani holotip, Museu Zoològic de Copenhaguen
* Restitució d'Acanthostega gunnari per la paleoartista Maija Kerala
Hi ha molts canvis morfològics que van permetre que la faixa pèlvica d'Acanthostega esdevingués una estructura de suport de pes. En estats més ancestrals els dos costats de la faixa no estaven units. A Acanthostega hi ha contacte entre els dos costats i fusió de la faixa amb la costella sacra de la columna vertebral. Aquestes fusions haurien fet que la regió pèlvica fos més potent i equipada per contrarestar la força de la gravetat quan no es recolzava per la flotabilitat d'un medi aquàtic. Tenia brànquies internes cobertes com les dels peixos. També tenia pulmons, però les seves costelles eren massa curtes per suportar la seva cavitat toràcica fora de l'aigua.

## Classificació

Acanthostega es considera part de la radiació evolutiva generalitzada a finals del període Devonià, començant amb tetrapodomorfs d'aletes purament aquàtics, amb els seus successors que mostren una capacitat de respiració d'aire augmentada i adaptacions relacionades a les mandíbules i brànquies, així com un coll més musculat que permet més llibertat de moviment del cap que els peixos, i ús de les aletes per aixecar el cos del peix. Aquestes característiques les mostren l'anterior Tiktaalik, que com Ichthyostega mostrava signes de majors capacitats per moure's per terra, però es creu que eren principalment aquàtics.
En l'especiació de vertebrats del Devonià tardà, els descendents de peixos pelàgics amb aletes lobulades (com Eusthenopteron) van mostrar una seqüència d'adaptacions:
* Panderichthys, adequat per a fons fangosos;
* Tiktaalik, amb aletes semblants a extremitats que el podrien sostenir a terra;
* Prototetràpodes, als pantans plens de males herbes, com Acanthostega, que tenia els peus de vuit dit; i
* Ichthyostega, amb les extremitats plenes.
Els seus descendents també incloïen peixos pelàgics amb aletes lobulades com les espècies de celacant.

## Filogènesi

Acanthostega s'inclou en moltes anàlisis filogenètiques sobre tetrapodomorfs a causa del fet que alguns fòssils són prou complets per a l'anatomia comparada. Les classificacions actuals consideren que es tracta d'un estegocèfal basal situat de manera intermèdia al costat de diversos gèneres molt propers com Ventastega o Ichthyostega. No obstant això, tot i tenir quatre membres, es classifica fora del grup corona Tetràpoda.
El següent és un cladograma simplificat que segueix els resultats d'una anàlisi realitzada i publicada per Brian Swartz el 2012:
| ◄ Elpistostegalia | †Panderichthys Stegocephalia †Tiktaalik †Elpistostege †Elginerpeton †Ventastega †Acanthostega  †Ichthyostega †Whatcheeriidae †Colosteidae †Crassigyrinus †Baphetidae Tetrapoda (grup corona) |

## Paleobiologia
### Estratègia de caça

S'ha deduït que l'Acanthostega probablement vivia en pantans poc profunds i plens de males herbes; aparentment les seves potes estaven adaptades per a aquests ecosistemes específics. A part de la presència d'extremitats, no estava adaptat de cap manera per caminar per terra. Jennifer A. Clack interpreta això com una demostració que l'Acanthostega era principalment un animal aquàtic descendent de peixos que mai van sortir del mar, i que les especialitzacions del llinatge dels tetràpodes eren exaptacions (característiques que posteriorment serien útils per a la vida terrestre, fins i tot si s'originaven per una finalitat diferent). En aquell període, les plantes de fulla caduca estaven florint i anualment vessaven fulles a l'aigua, atraient petites preses a aigües poc profundes càlides pobres en oxigen, on els peixos més grans ho tenien més difícil per nedar; Clack comenta com la mandíbula inferior d'Acanthostega mostra un canvi respecte a les dels peixos que tenen dues fileres de dents, amb un gran nombre de dents petites a la fila exterior, i dos ullals grans i algunes dents més petites a la fila interior. Aquesta diferència probablement correspon a un canvi en els prototetràpodes d'alimentar-se exclusivament a l'aigua a alimentar-se amb el cap per sobre de l'aigua o a terra.
Les investigacions basades en l'anàlisi de la morfologia de la sutura al crani d'Acanthostega indiquen que l'espècie era capaç de mossegar les preses a la vora de l'aigua o prop. Markey i Marshall van comparar el crani amb els cranis dels peixos (que utilitzen l'alimentació per succió com a mètode principal de captura de preses), i les criatures que se sap que van utilitzar la mossegada directa a les preses típica dels animals terrestres. Els seus resultats indiquen que Acanthostega es va adaptar per al que anomenen «alimentació d'estil terrestre», donant suport fermament a la hipòtesi que el mode d'alimentació terrestre va sorgir per primera vegada en animals aquàtics. Si és correcte, es mostra un animal especialitzat per caçar i viure en aigües poc profundes a la línia entre terra i aigua.

### Estil de vida

Tot i que normalment es considera més basal que Ichthyostega, és possible que Acanthostega fos realment més derivat. Atès que Acanthostega s'assembla a l'Ichthyostega juvenil i mostra moltes menys diferències de juvenils a adults que aquests últims, s'ha suggerit que Acanthostega podria descendir d'un llinatge neotènic. Tot i que sembla haver passat tota la seva vida a l'aigua, el seu húmer també presenta trets que s'assemblen als dels prototetràpodes posteriors totalment terrestres (l'húmer d'Ichthyostega és una mica derivat i homòleg amb els ossos de les aletes pectorals i pèlviques dels peixos anteriors). Això podria indicar que els vertebrats van evolucionar els trets terrestres abans del que es pensava anteriorment, i nombroses vegades independentment d'un altre. Les cicatrius musculars a les extremitats anteriors d'Acanthostega eren similars a les dels tetràpodes corona, cosa que suggereix que va evolucionar a partir d'un avantpassat que tenia més adaptacions terrestres que ell mateix.

### Desenvolupament

Un estudi histològic d'Acanthostega humeri, assistit per exploracions de sincotrons, indica que l'animal va madurar lentament. Alguns individus van assolir la maduresa sexual (basada en un húmer totalment ossificat) a més de sis anys d'edat, i els fòssils adults són molt més rars que els juvenils. L'ossificació tardana de l'húmer dona suport a un estil de vida totalment aquàtic per a Acanthostega. Amb prou feines hi ha cap correlació entre la mida de l'húmer i la maduresa, cosa que suggereix que hi havia una variació significativa de mida entre individus de la mateixa edat. Això pot ser degut a pressions competitives, estratègies adaptatives diferents o fins i tot dimorfisme sexual. Tanmateix, la petita mida de la mostra impedeix el reconeixement d'una distribució bimodal que podria confirmar aquesta última hipòtesi.

## En la cultura popular

És una de les espècies inicials del videojoc Evolution: The Game of Intelligent Life.

## Referències

* ↑ Entrada «Acanthostega gunnari» de la Paleobiology Database (en anglès). [Consulta: 20 desembre 2022].
* ↑ Boenigk, Wodniok i Glücksman, 2015, p. 113.
* ↑ «Acanthostega gunneri» (en anglès). Devonian Times. Arxivat de l'original el 2010-01-10 [Consulta: 8 gener 2024].
* 1 2 Boisvert, 2005, p. 1145-1147.
* 1 2 3 4 Clack, 2007.
* ↑ Swartz, 2012, p. e33683.
* ↑ Markey i Marshall, 2007, p. 7134-7138.
* ↑ «Fossils suggest earlier land-water transition of tetrapod» (en anglès). ES Ciences News.
* ↑ Callier, Clack i Ahlberg, 2009, p. 364-367.
* ↑ Sanchez et al., 2016, p. 408-411.

## Bibliografia

* Benton, Michael J. «Acanthostega». A: Vertebrate Palaeontology (en anglès). Wiley, 2019.
* Boenigk, J.; Wodniok, S.; Glücksman, E. Biodiversity and Earth History (en anglès). Springer, 2015. ISBN 978-3-662-46394-9.
* Boisvert, Catherine A. «The pelvic fin and girdle of Panderichthys and the origin of tetrapod locomotion» (en anglès). Nature, 438(7071), 2005. Bibcode: 2005Natur.438.1145B. DOI: 10.1038/nature04119. PMID: 16372007.
* Callier, Viviane; Clack, Jennifer A.; Ahlberg, Per E. «Contrasting Developmental Trajectories in the Earliest Known Tetrapod Forelimbs» (en anglès). Science, 324(5925), abril 2009. Bibcode: 2009Sci...324..364C. DOI: 10.1126/science.1167542. ISSN: 0036-8075. PMID: 19372425.
* Clack, J. A. «New material of the early tetrapod Acanthostega from the Upper Devonian of East Greenland» (en anglès). Paleontology, 31, 1988, pàg. 699-724.
* Clack, J. A. «The emergence of early tetrapods» (en anglès). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 232(2)-232(4), 2006, pàg. 167-189. Bibcode: 2006PPP...232..167C. DOI: 10.1016/j.palaeo.2005.07.019.
* Clack, Jennifer A. «Getting a Leg Up on Land. Recent fossil discoveries cast light on the evolution of four-limbed animals from fish» (en anglès). Scientific American, febrer 2007. Arxivat de l'original el 2007-02-25 [Consulta: 8 gener 2024].
* Clack, J. A. «The fin to limb transition: new data, interpretations, and hypotheses from paleontology and developmental biology» (en anglès). Annual Review of Earth and Planetary Sciences, 37(1), 2009, pàg. 163-179. Bibcode: 2009AREPS..37..163C. DOI: 10.1146/annurev.earth.36.031207.124146.
* Laurin, M. How Vertebrates Left the Water (en anglès). Berkeley: University of California Press, 2010.
* Markey, M. J.; Marshall, C. R. «Terrestrial-style feeding in a very early aquatic tetrapod is supported by evidence from experimental analysis of suture morphology» (en anglès). Proceedings of the National Academy of Sciences, 104(17), 2007. Bibcode: 2007PNAS..104.7134M. DOI: 10.1073/pnas.0701706104. PMC: 1855429. PMID: 17438285.
* Sanchez, Sophie; Tafforeau, Paul; Clack, Jennifer A.; Ahlberg, Per E. «Life history of the stem tetrapod Acanthostega revealed by synchrotron microtomography» (en anglès). Nature, 537(7620), 2016. Bibcode: 2016Natur.537..408S. DOI: 10.1038/nature19354. ISSN: 1476-4687. PMC: 6485594. PMID: 27602519.
* Steyer, J. Sb.. Earth Before the Dinosaurs. (en anglès). Bloomington: Indiana University Press, 2012.
* Swartz, B. «A marine stem-tetrapod from the Devonian of Western North America» (en anglès). PLOS ONE, 7(3), 2012. DOI: 10.1371/journal.pone.0033683. PMC: 3308997. PMID: 22448265.

## Bibliografia

* Boenigk, J.; Wodniok, S; Glücksman, E. Biodiversity and Earth History (en anglès). Springer, 2015. ISBN 9783662463949.