# Placoderms

Els placoderms (Placodermi, gr. "pell amb plaques") són una classe extinta de vertebrats gnatostomats. Foren els primers vertebrats amb mandíbules. Van aparèixer a finals del Silurià, fa uns 410-400 milions d'anys, i van desaparèixer a finals del Devonià, fa uns 370-360 milions d'anys. Els placoderms eren uns peixos cuirassats, i el seu origen i la seva relació amb l'evolució dels condrictis és encara un enigma per als especialistes.

## Característiques anatòmiques

Els placoderms es caracteritzaven per la presència de plaques òssies en la part anterior del seu cos, a més de tenir un nombre parell d'extremitats i de posseir mandíbules, que tenien el seu origen en el primer arc branquial modificat. La resta del cos es trobava recobert d'escates, o fins i tot podia mancar d'elles. Les plaques podien aparèixer fusionades, o bé estar articulades, presentant-se juntes. Les dents (dos o tres parells) no s'assemblaven als dels vertebrats actuals, sinó que eren projeccions de les plaques òssies que formaven la mandíbula, tot i que hi ha científics que afirmen que els placoderms més evolucionats de l'ordre artrodir podrien haver desenvolupat dents amb dentina i cavitats per allotjar la polpa dentària. Aquest fet podria implicar que les dents han aparegut dues vegades al llarg de l'evolució biològica dels vertebrats, produint-se un fenomen de convergència.
Aquests peixos també es caracteritzaven per la seva morfologia aixafada en el seu pla dorsoventral, amb aleta caudal heterocerca. Per regla general no eren de grans dimensions, rondant els 10-15 centímetres, però alguns membres de la família Dinichthyidae aconseguien longituds de fins a 9 metres. Hi ha evidències que indiquen que, igual que els taurons actuals, els globus oculars estaven units al crani mitjançant un cartílag, i la disposició del múscul ocular era semblant a la dels àgnats. A més, un anell de plaques òssies envoltava als ulls, servint com a protecció. Posseïen un notocordi amb espines, normalment cartilaginoses, amb forma d'I, a manera de vèrtebres.
Les apomorfies característiques dels placoderms que fan que siguin considerats un grup monofilètic són:
* Mandíbules simples amb dues o tres parells de plaques dentals.
* Una capa de semidentina recobrint els ossos dèrmics.
* Un patró particular en la disposició dels ossos dèrmics de la part superior del crani.
* L'opercle consisteix en una placa dèrmica que es connecta al crani mitjançant un cartílag hioidal.
* Un exoesquelet que envolta el tronc i s'articula amb el crani mitjançant una junta formada per dues plaques.

## Sistemàtica

Hi ha diversos ordres de placoderms, i no hi ha consens en la comunitat científica sobre el nombre, podent ser nou o més. El més important és l'ordre artrodir, que representa el 60 % de les troballes de placoderms. Els més estudiats són Antiarchi, artrodir, Petalichthyida, Phyllolepida, Ptyctodontida, Rhenanida i Acanthothoraci. Contínuament es descobreixen jaciments paleontològics, amb gèneres i espècies nous, que permeten fer revisions taxonòmiques dels ordres de placoderms.

### Ordres de placoderms
#### Antiarchi †

El registre d'aquests placoderms va començar en el Silurià inferior i va acabar en el Devonià superior. Posseïen el cap curt, amb els ulls, el sistema olfactiu i l'ull parietal allotjats en una fossa central a la part dorsal. Habitualment mesuraven entre 20 i 30 centímetres de longitud, arribant a aconseguir 1 metre com a màxim. Les aletes pectorals estaven cobertes d'os.
Estaven adaptats per viure en els fons marins, alimentant-se de la matèria orgànica present en el fang. El gènere més reeixit dins d'aquest grup va ser Bothriolepis, amb distribució mundial i més de 100 espècies, probablement capaços de respirar aire en aigües estancades, portant vida semi-terrestre.

#### Arthrodira †

Els artrodirs, el nom significa "coll articulat", és un ordre de placoderms, el rang de distribució abasta des del Devonià inferior fins al Devonià superior, i es caracteritzaven per posseir una divisió entre la placa cefàlica i la placa toràcica. Les formes més primitives tenien escates a la cua, que van anar perdent les formes més modernes. Solien mesurar uns 20-30 centímetres, però el gènere Dunkleosteus podia aconseguir els 9 metres. Segons sembla, la majoria d'ells eren depredadors dels medis marins, havent-se trobat petits placoderms a les cavitats abdominals de les restes fòssils d'artrodirs més grossos del 'jaciment de Gogo.
Dels diversos ordres de placoderms el més important és l'ordre Arthrodira, que representa el 60% de tots els exemplars fòssils de placoderms descoberts. El Dunkleosteus terrelli, és el gegant del món marí del Devonià, es tracta d'una bèstia marina superior a qualsevol tauró carnívor actual; data del Devonià Superior i pertany als artrodirs.

#### Brindabellaspida †

Els Brindabellaspida eren uns placoderms amb un musell pla i semblant a l'ornitorrinc del devonià primerenc de l'escull de Taemas-Wee Jasper a Austràlia. Quan es va descobrir el 1980, es considerava originalment un Acanthothoraci a causa de les similituds anatòmiques amb les altres espècies que es troben a l'escull.
Segons Philippe Janvier, les similituds anatòmiques del cervell i la caixa cerebral de Brindabellaspis stensioi amb les de peixos sense mandíbules, com l'Osteostraci i el Galeaspida, suggereixen fermament que B. stensioi , i també els antiarchis, són placoderms basals més propers al placoderm ancestral.

#### Petalichthyida †

Igual que l'ordre Antiarchi, els integrants d'aquest ordre s'alimentaven de la matèria orgànica present en els fons oceànics. El gènere millor estudiat és Lunaspis. aplanats dorsoventralment, les plaques estaven ornamentades amb tubercles. Van aparèixer i desaparèixer en el Devonià.

#### Phyllolepida †

El nom significa "escata fulla", i eren formes aplanades de placoderms que aconseguien els 60 centímetres de longitud. Van aparèixer en el registre en el Devonià mig, i es van extingir en el Devonià superior. Posseïen ulls poc desenvolupats (potser absents), i excepte el gènere Yurammia, les plaques estaven ornamentades amb anells concèntrics. El gènere Phyllolepis posseïa unes aletes que semblaven adaptades per facilitar que l'animal s'enterrés en el fons. Només es coneixen formes d'aigua dolça. Algunes classificacions inclouen a aquest grup dins de l'ordre artrodir.

#### Ptyctodontida †

Aquests placoderms, que habitaven normalment en mitjans marins, no superaven els 20 centímetres de longitud. En aquest grup es va produir una reducció de les plaques òssies. Algunes formes presentaven pterigopodis, que són elements anatòmics allargats, que es troben associats a les aletes pelvianes, i que tenen com a funció la fecundació interna. El seu registre va des del Devonià mitjà fins al Devonià superior.

#### Rhenanida †

Aquestes formes del Devonià, que probablement habitaven medis marins, tenien un aspecte similar al de les rajades. Les aletes pectorals eren molt amples i la cua molt estreta, com es pot comprovar en els exemplars fòssils del gènere Gemuendina .

#### Acanthothoraci †

Les plaques del cap eren similars a la dels exemplars més primitius de l'ordre artrodir. Un dels seus trets més característics és que els exemplars joves tenien les plaques separades, i aquestes s'unien quan l'exemplar era adult. Hi ha registre d'aquestes formes en el Devonià inferior (Lochkoviense).

#### Stensioellida †
## Filogenia

No estan molt clares les relacions filogenètiques dels placoderms dins dels gnatostomades.
* Placodermi és un tàxon germà de la resta dels gnatostomats, en presentar el palatoquadrat (part dorsal de l'arc mandibular) amb forma d'omega.
* Placodermi està més estretament emparentat amb la classe Chondrichthyes que amb la resta de gnatostomats. Es va crear la classe Elasmobranchiomorphi, que incloïa els placoderms i els condrictis. Les similituds que presenten aquests dos grups són la presència d'un clasper en l'aleta pelviana i la presència d'un cartílag que uneix el globus ocular amb el crani.
* Placodermi està més estretament emparentat amb la classe Osteichthyes que amb la classe Chondrichthyes, pel fet que comparteixen la presència de plaques dèrmiques i de parasfenoide (un os del crani).
En el passat també es van establir relacions filogenètiques entre els placoderms i els dipnous, o els acipensèrids.

## Cladograma

El següent cladograma mostra la interrelació dels placoderms segons Carr et al. (2009):
| | Stensioella |
| Placodermi | Pseudopetalichthys Brindabellaspis Acanthothoraci Rhenanida Asterosteus Nefudina Gemuendina Jagorina Antiarchi Euantiarcha Bothriolepidoidei Bothriolepis Microbrachius Asterolepidoidei Pterichthyodes Yunnanolepididae Yunnanolepis Petalichthyida Lunaspis Ptyctodontida Arthrodira Wuttagoonaspidae Wuttagoonaspis Yiminaspis Actinolepidae Phyllolepida Phyllolepis Austrophyllolepis Placolepis Yurammia Cowralepis Cobandrahlepis Phlyctaenioidei Phlyctaeniida Phlyctaenius Brachythoraci Holonema Antineosteus Buchanosteidae Eubrachythoraci Pholidosteus Tapinosteus Coccosteus Torosteus Plourdosteus Coccosteina Dunkleosteus Dinichthyloidea Brachyosteus Erromenosteus Gorgonichthys Titanichthys |

## Reproducció

Els placoderms són els primers organismes vivípars que apareixen en el registre fòssil. Al jaciment australià de Gogo es van trobar restes fòssils de fa 380 milions d'anys pertanyents a dues espècies de ptyctodontids (Materpiscis attenboroughi i Austroptyctodus gardineri), amb embrions al seu interior. Un any més tard, es va publicar el descobriment d'embrions dins d'exemplars fòssils de l'espècie Incisoscutum ritchiei (artrodir) en el mateix jaciment, i a més es van trobar evidències que indicaven que usaven l'aleta pelviana per a la còpula, igual que els Chondrichthyes. Altres placoderms que usaven l'aleta pelviana per copular eren els del gènere Austrophyllolepis. Anteriorment es pensava que els placoderms eren ovípars, fertilitzant-se els ous fora del cos de la mare.

## Extinció

A la fi del Devonià, al límit Frasnià - famennià, es va produir una extinció massiva, en la qual van desaparèixer el 75 % de les famílies de peixos i el 70 % dels invertebrats marins. No es coneixen quines són les causes que la van provocar, si bé s'han formulat diverses hipòtesis: glaciació, vulcanisme, canvis en la química de l'aigua, descens de la quantitat d'oxigen i impacte meteorític. Es va produir una disminució de la circulació d'aigua entre les conques oceàniques, el que va generar un estat d'anòxia en els mars costaners. També es van veure afectats per aquest esdeveniment les espècies d'aigua dolça.
Van desaparèixer en gran quantitat els organismes constituents dels esculls de l'època: Estromatoporoïdeus i corals rugosos. També van desaparèixer moltes espècies de trilobits i braquiòpodes. Dins dels vertebrats, els conodonts i els agnats gairebé desapareixen per complet, i de la classe Placodermi no va sobreviure cap espècie. Crida l'atenció que ni les plantes ni els animals terrestres es van veure afectats per aquest episodi.

## Història de l'estudi dels placoderms

El primer naturalista a publicar estudis sobre els placoderms va ser Louis Agassiz, en la seva obra de cinc volums sobre fòssils de peixos (1833-1843). No obstant això, va ser el paleontòleg suec Erik Andersson Stensiö el primer que va estudiar la seva anatomia en profunditat. A principis del segle xx es va adonar que per a determinar les relacions entre els peixos fòssils s'havia de centrar en l'anatomia interna d'aquests organismes. L'any 1969 va proposar que certs taurons extingits, les rajades i les quimeres estaven emparentades amb tres grups diferents de placoderms: artrodir, Rhenanida i Ptyctodontida. L'ordre Stensioellida, un grup que antigament es considerava pertanyent a la classe Placodermi, però que ara s'inclou dins dels holocèfals, porta aquest nom en honor seu.
A la dècada dels anys 1930, D. MS Watson, un anatomista escocès, va observar uns apèndixs cartilaginosos coberts de plaques que sorgien de la cintura òssia en diversos exemplars mascles de pictodóntids, però no els va relacionar amb la fecundació. El descobriment d'embrions en fòssils de pictodòntids i artrodirs a la primera dècada del segle xxi van confirmar que certes espècies de placoderms es reproduïen mitjançant còpula, sent probablement en aquesta classe de peixos on es va originar aquesta forma de reproducció.

## Referències

* ↑ «pisciformes (Peces)». Arxivat de l'original el 2009-05-13. [Consulta: 20 novembre 2009].
* ↑ «Peces y amfibios». Arxivat de l'original el 2012-11-30. [Consulta: 21 novembre 2009].
* 1 2 «Placodermos». [Consulta: 20 novembre 2009].
* 1 2 Devonian Times. «More About Placoderms» (en anglès), 09-07-2005. Arxivat de l'original el 2018-03-06. [Consulta: 20 novembre 2009].
* ↑ «La primera vida no marina». Arxivat de l'original el 2009-11-21. [Consulta: 20 novembre 2009].
* ↑ «Placoderm anatomy and Phylogeny: new insights». A: G. Arratia, el Sr. V. H. Wilson & R. Cloutier. Recent Advances in the Origin and Early Radiation of vertebrates (en anglès). Verlag Dr. Friedrich Pfeil, 2004, p. 109-126. ISBN 389937052X.
* ↑ C. Young, Gavin «Did placoderm fish have teeth?» (en anglès). Journal of Vertebrate Paleontology, 23, 2003, pàg. 1235-1236. 0272-4634.
* 1 2 Meredith Smith, Moya & Johanson, Zerina «Separate Evolutionary Origins of Teeth from Evidence in Fossil Jawed vertebrates» (en anglès). Science, 299, 2003, pàg. 987-990. 0036-8075.
* 1 2 3 4 G. Gardiner, Brian «The relationship of placoderms» (en anglès). Journal of Vertebrate Paleontology, 4, 1984, pàg. 379-395. 0272-4634.
* 1 2 3 4 Palaeos. «Placodermi: Overview» (en anglès). Arxivat de l'original el 20 de desembre de 2010. [Consulta: 21 novembre 2009]. Arxivat 2010-12-20 a Wayback Machine.
* ↑ «Pruebas fósiles de estadio intermedio en la evolución del ojo». [Consulta: 20 novembre 2009].
* ↑ «13. Placoderms and basal gnathostome apomorphies». A: Per Erik Ahlberg. Major Events in Early Vertebrate Evolution: Palaeontology, Phylogeny, genetics and development (en anglès). CRC Press, 2001, p. 210. ISBN 0415233704.
* 1 2 3 4 J. Benton, Michael. Vertebrate Palaeontology (en anglès). Wiley-Blackwell, 2000, p. 54. ISBN 9780632056149 [Consulta: 12 maig 2021].
* 1 2 Bifield, Kat. «A study of the structure and function of the post-cranial skeleton of two orders of Placoderms. Artrodir and Ptyctodontida» (en anglès). Arxivat de l'original el 2005-06-20. [Consulta: 18 novembre 2009].
* ↑ Trinajstic, Kate & A. Long, John «A new genus and species of Ptyctodont (Placodermi) from the Late Devonian Gneudna Formation, Western Australia, and an analysis of Ptyctodont Phylogeny» (en anglès). Geological Magazine, 146, 2009, pàg. 743-760. 0016-7568.
* ↑ Rücklin, Martin «3f559e823d65adee1b4e2d6a4eeaa4f0 A new Frasnian placoderm assemblage from the eastern Anti-Atlas, Morocco, and its palaeobiogeographical Implications» (en anglès). Paleoworld, en premsa. DOI: 10.1016 / j.palwor.2009.11.002.
* 1 2 Palaeos. «Placodermi: Antiarcha» (en anglès). Arxivat de l'original el 2007-09-29. [Consulta: 22 novembre 2009].
* ↑ «Antiarchi». [Consulta: 23 novembre 2009].
* ↑ «Science Olympiad» (en anglès). [Consulta: 27 desembre 2009].
* ↑ Palaeos. «The Arthrodires - Introduction» (en anglès). Arxivat de l'original el 2006-01-01. [Consulta: 24 novembre 2009].
* 1 2 «artrodir». [Consulta: 24 novembre 2009].
* ↑ El primer peix devonià tenia un musell semblant a l'ornitorrinc
* 1 2 3 4 5 6 7 Vertebrate Palaeontology (en anglès). Wiley-Blackwell, 2000, p. 56. ISBN 9780632056149.
* ↑ Janvier, Philippe. Early vertebrates (en anglès). Pág. 162: Cambridge University Press, 2003, p. 408. ISBN 9780198526469.
* 1 2 Palaeos. «Petalichthyida» (en anglès). Arxivat de l'original el 2006-01-01. [Consulta: 25 novembre 2009].
* ↑ Hooper Virtual Natural History Museum. «Phyllolepida». [Consulta: 26 novembre 2009].
* 1 2 Palaeos. «Phyllolepida» (en anglès). Arxivat de l'original el 2006-01-01. [Consulta: 26 novembre 2009].
* ↑ C. Young, Gavin «New Phyllolepids (Placoderm Fishes) from the middle-late Devonian of Southeastern Austràlia» (en anglès). Journal of Vertebrate Paleontology, 25, 2005, pàg. 261-273. 0272-4634.
* ↑ Goujet, Daniel; C. Young, Gavin «f694d819dfeb48e1f9aa28b9dea5e429 Interrelationships of placoderms revisited» (en anglès). Geobios, 28, 1995, pàg. 89-95. 0016-6995.
* 1 2 Palaeos. «Ptyctodontida» (en anglès). Arxivat de l'original el 2006-01-01. [Consulta: 27 novembre 2009].
* ↑ Palaeos. «Rhenanida» (en anglès). Arxivat de l'original el 2006-01-01. [Consulta: 30 novembre 2009].
* ↑ The Paleobiology Database. «Acanthothoraci» (en anglès). Arxivat de l'original el 2010-03-06. [Consulta: 1r desembre 2009].
* ↑ I. Coates, Mike; E. K. Sequeira, Sandy. «Early Sharks and Primitive Gnathostome Interrelationships». A: Per Erik Ahlberg. Major Events in Early Vertebrate Evolution: palaeontology, phylogeny, genetics and development (en anglès). CRC Press, 2001, p. 242. ISBN 0415233704.
* 1 2 3 «Tree of Life. Gnathostomata». Arxivat de l'original el 2012-09-19. [Consulta: 26 desembre 2009].
* ↑ Carr RK, Johanson Z and Ritchie A (2009) "The phyllolepid placoderm Cowralepis mclachlani: Insights into the evolution of feeding mechanisms in jawed vertebrates" Arxivat 2013-06-04 a Wayback Machine. Journal of morphology, 270 (7): 775–804. doi:10.1002/jmor.10719
* ↑ Servei d'Informació i Notícies Científiques. «La fertilitzación interna, más antigua de lo que se creia», 25-02-2009. Arxivat de l'original el 2010-03-24. [Consulta: 27 desembre 2009].
* ↑ A. Long, John; Trinajstic, Kate; C. Young, Gavin & Senden, Tim «Live birth in the Devonian Període» (en anglès). Nature, 2008, pàg. 650-652. DOI: 10.1038 / nature06966.
* ↑ «Devonian arthrodire embryos and the origin of internal fertilization in vertebrates». Nature, 2009, pàg. 1124-1127. 0028-0836.
* ↑ Insciences. «Sex more ancient and common than thought» (en anglès). Arxivat de l'original el 2016-03-04. [Consulta: 27 desembre 2009].
* ↑ «Los peces de la prehistoria, pioneros de la copulación reproductiva». [Consulta: 27 desembre 2009].
* ↑ Portal Ciència. «Grandes Extinciones». [Consulta: 30 novembre 2009].
* ↑ «The Devonian Mass Extinction». [Consulta: 1r desembre 2009].
* 1 2 «Origin and Extinction». [Consulta: 1r desembre 2009].
* ↑ «Speculated Causes of the Devonian Extinction». [Consulta: 1r desembre 2009].
* 1 2 3 4 5 PBS. «Devonian Period (417-354 mia)» (en anglès). [Consulta: 2 desembre 2009].
* ↑ Smithsonian National Museum of Natural History. «The Devonian Extinction» (en anglès). [Consulta: 16 desembre 2009].
* ↑ Ohio History Central. «Placoderm Fossils» (en anglès). Arxivat de l'original el 2019-09-13. [Consulta: 2 desembre 2009].
* ↑ Dinosaur Jungle. «Placoderms» (en anglès). [Consulta: 18 desembre 2009].
* ↑ Fish KB. «Preistoric fish» (en anglès). Arxivat de l'original el 2012-11-17. [Consulta: 17 desembre 2009].
* 1 2 Early vertebrates (en anglès). Cambridge University Press, 2003, p. 315. ISBN 9780198526469.
* ↑ University of Bristol. «Orders Stensioellida & Pseudopetalichthyida» (en anglès). Arxivat de l'original el 2007-07-15. [Consulta: 25 desembre 2009].
* ↑ «From Starfish to fish, Lords of the Water». A: Thomas Hewitt Rich. The fossil book: a record of prehistoric life (en anglès). Courier Dover Publications, 1996, p. 355. ISBN 9780486293714.
* 1 2 A. Long, John «Origen de la copulació» (en castellà). Recerca i Ciència, 2011. 0210-136X, 16-21.

## Bibliografia

* Janvier, Philippe: Early Vertebrates. Oxford, Nova York: Oxford University Press, 1998. ISBN 0-19-854047-7
* Long, John A.: The Rise of Fishes: 500 Million Years of Evolution Baltimore: The Johns Hopkins University Press, 1996. ISBN 0-8018-5438-5

## Enllaços externs

* Annetta Markussen-Brown, "Devonian Armoured Fish" 2000
* Introduction to the Placodermi Extinct armored fishes with jaws
* BBC - report on Dunkleosteus terrelli