# Loricífers

Loricifera (del llatí, lorica, armadura + ferre, que porta) és un fílum d'animals cicloneurals de mida microscòpica que viuen en els sediments marins que s'havia determinat que eren 37 espècies descrites, en 9 gèneres, però el 2021 va augmentar fins a 43 espècies, en 11 gèneres. A part d'aquestes espècies descrites, hi ha aproximadament 100 més que s'han recollit i encara no s'han descrit. Les seves mides oscil·len entre els 100 μm i aproximadament 1 mm.
Es caracteritzen per una carcassa exterior protectora anomenada lorica i el seu hàbitat es troba en els espais entre graves marines a les quals s'adhereixen.
El fílum va ser descobert l'any 1983 per R.M. Kristensen, prop de Roscoff, França. Es troben entre els grups de metazous descoberts més recentment. S'adhereixen força fermament al substrat i, per tant, van romandre sense descobrir durant tant de temps. El primer exemplar es va recollir a la dècada del 1970, i més tard es va descriure el 1983. Es troben a totes les profunditats, en diferents tipus de sediments i en totes les latituds.

## Morfologia

Els animals tenen cap, boca i aparell digestiu, així com la lorica. La lorica, semblant a una armadura, consisteix en una carcassa externa protectora o una caixa de plicae envoltants.
No hi ha sistema circulatori ni sistema endocrí. Moltes de les larves són acelomates, amb alguns adults pseudocelomats, i alguns restants acelomats.
El desenvolupament és generalment directe, tot i que hi ha les anomenades «larves de Higgins», que es diferencien dels adults en diversos aspectes. Quan són adults, els animals són gonocòrics. Els cicles vitals molt complexos i plàstics dels plicilòcids inclouen també etapes pedogenètiques amb diferents formes de reproducció partenogenètica.
Els fòssils s'han datat a finals del Cambrià.

## Afinitat taxonòmica

Els estudis morfològics han situat tradicionalment el filum en la vinctiplicata amb la Priapulida; això més el Kinorhyncha constitueix el tàxon Scalidophora. Els tres fils comparteixen quatre caràcters en comú: cutícula quitinosa, anells d'escàlides a l'introvert, flosculi i dos anells de retraccions introvertides. Tanmateix, l'evidència molecular creixent indica una relació més estreta amb els Panarthropoda.

## Història evolutiva

Es creu que els loricífers són descendents miniaturitzats d'un organisme més gran, potser semblant al fòssil del Cambrià Sirilorica. Tanmateix, el registre fòssil del grup microscòpic no mineralitzat és (potser no és sorprenent) escàs, per la qual cosa és difícil rastrejar la història evolutiva de l'embrancament amb detall.
El descobriment del 2017 de l'Eolorica deadwoodensis del període Cambrià pot aportar una mica de llum sobre la història del grup.

## Presència en ambients anaerobis

L'any 2010 es van trobar tres espècies de Loricifera als sediments lliures d'oxigen del fons de la conca de l'Atalante, a la mar Mediterrània, (Spinoloricus cinzia, Rugiloricus i Pliciloricus) que viuen en un ambient anaerobi (sense oxigen). Es tracta dels primers casos d'organismes puricel·lulars que poden viure de manera permanent sense oxigen; s'ha comprovat que no disposen de mitocondris, sinó d'un altre tipus d'orgànuls. L'existència d'aquests organismes pluricel·lulars anaerobis amplien les possibilitats d'existència de vida extraterrestre.
Tanmateix, el 2021, van sorgir dubtes sobre si tenien o no mitocondris.
Els animals recentment reportats completen el seu cicle vital en absència total de llum i oxigen, i tenen una mida inferior a un mil·límetre. Van ser recollits d'una conca profunda al fons de la mar Mediterrània, on habiten en una zona on la salmorra gairebé saturada que, per la seva densitat (> 1,2 g/cm³), no es barreja amb les aigües superiors. Com a conseqüència, aquest ambient és completament anòxic i, a causa de l'activitat dels reductors de sulfat, conté una concentració de sulfur de 2,9 mM. Malgrat les condicions tan dures, aquest entorn anòxic i sulfídic està ple de vida microbiana, tant procariotes quimiosintètics que són productors primaris, com una àmplia diversitat d'heteròtrofs eucariotes al següent nivell tròfic.

## Taxa

El fílum Loricifera inclou tres famílies i 11 gèneres amb 29 espècies:
* Família Nanaloricidae Kristensen, 1983
** Gènere Armorloricus Kristensen & Gad, 2004
** Gènere Australoricus Heiner, Boesgaard & Kristensen, 2009
** Gènere Culexiregiloricus Gad, 2009
** Gènere Nanaloricus Kristensen, 1983
** Gènere Phoeniciloricus
** Gènere Spinoloricus Heiner & Neuhaus, 2007
* Família Pliciloricidae Higgins & Kristensen, 1986
** Gènere Pliciloricus Higgins & Kristensen, 1986
** Gènere Rugiloricus Higgins & Kristensen, 1986
** Gènere Titaniloricus
** Gènere Wataloricus Fujimoto, Yamasaki, Kimura et al., 2020
* Família Urnaloricidae Heiner & Kristensen, 2009
** Gènere Urnaloricus Heiner & Kristensen, 2009
Taxa extinta
* †Eolorica Harvey & Butterfield, 2017
* †Orstenoloricus Maas et al. 2009

## Referències

* ↑ Neves, Ricardo Cardoso; Reichert, Heinrich; Sørensen, Martin Vinther; Kristensen, Reinhardt Møbjerg «Systematics of phylum Loricifera: Identification keys of families, genera and species» (en anglès). Zoologischer Anzeiger, 265, 01-11-2016, pàg. 141-170. DOI: 10.1016/j.jcz.2016.06.002.
* 1 2 3 Gad, Gunnar «Successive reduction of the last instar larva of Loricifera, as evidenced by two new species of Pliciloricus from the Great Meteor Seamount (Atlantic Ocean)». Zoologischer Anzeiger, 243(4), 17-06-2005, pàg. 239-271. DOI: 10.1016/j.jcz.2004.09.001.
* 1 2 3 Ruppert, Fox i Barnes, 2004, p. 776.
* ↑ Cardoso Neves, Ricardo; Kristensen, Reinhardt Møbjerg; Møbjerg, Nadja «New records on the rich loriciferan fauna of Trezen ar Skoden (Roscoff, France): Description of two new species of Nanaloricus and the new genus Scutiloricus» (en anglès). PLOS One, 05-05-2021. id 10.1371.
* ↑ Heiner, p. 213-219.
* 1 2 Heiner, Iben; Kristensen, R.M «Two new species of the genus Pliciloricus (Loricifera, Pliciloricidae) from the Faroe Bank, North Atlantic» (en anglès). Zoologischer Anzeiger, 243(3), 18-03-2005, pàg. 121-138. DOI: 10.1016/j.jcz.2004.05.002.
* 1 2 3 4 Kristensen, R.M «An introduction to Loricifera, Cycliophora, and Micrognathozoa» (en anglès). Integrative and Comparative Biology, 42(3), 01-07-2002, pàg. 641-651. DOI: 10.1093/icb/42.3.641. PMID: 21708760.
* ↑ Heiner, Sorensen i Kristensen, 2004, p. 343-350.
* ↑ «Discovery of new fossil from half billion years ago sheds light on life on Earth: Scientists find 'unfossilizable' creature» (en anglès). Science Daily, 01-01-2017.
* ↑ Yamasaki, Hiroshi; Fujimoto, Shinta; Miyazaki, Katsumi «Phylogenetic position of Loricifera inferred from nearly complete 18S and 28S rRNA gene sequences» (en anglès). Zoological Letters, 1, 30-06-2015, pàg. 18. DOI: 10.1186/s40851-015-0017-0. ISSN: 2056-306X. PMC: 4657359. PMID: 26605063.
* ↑ Peel, John S «A corset-like fossil from the Cambrian Sirius Passet lagerstätte of North Greenland and its implications for cycloneuralian evolution» (en anglès). Journal of Paleontology, 84(2), 01-03-2010, pàg. 332-340. DOI: 10.1666/09-102R.1. JSTOR: 40605520.
* ↑ Harvey, Thomas H.P; Butterfield, Nicholas J «Exceptionally preserved Cambrian loriciferans and the early animal invasion of the meiobenthos» ( PDF) (en anglès). Nature Ecology and Evolution, 1(3), 30-01-2017, pàg. 0022. Arxivat de l'original el 2021-11-29. DOI: 10.1038/s41559-016-0022. PMID: 28812727 [Consulta: 28 maig 2022].
* ↑ Fang, Janet «Animals thrive without oxygen at sea bottom» (en anglès). Nature, 464(7290), 08-04-2010, pàg. 825. DOI: 10.1038/464825b. PMID: 20376121.
* ↑ Milius, Susan «Briny deep basin may be home to animals thriving without oxygen» (en anglès). Science News, 09-04-2010.
* ↑ Danovaro et al., 2010, p. 30.
* ↑ Snyder, Alison «Something wondrous» (en anglès). Axios Science, 06-05-2021.
* 1 2 3 4 Mentel, Marek; Martin, William «Anaerobic animals from an ancient, anoxic ecological niche» (en anglès). BMC Biology, 8, 06-04-2010, pàg. 32. DOI: 10.1186/1741-7007-8-32. PMC: 2859860. PMID: 20370917.
* ↑ «WoRMS - World Register of Marine Species - Loricifera» (en anglès). [Consulta: 22 desembre 2020].
* ↑ Fujimoto, Shinta; Yamasaki, Hiroshi; Kimura, Taeko; Ohtsuka, Susumu; Kristensen, Reinhardt Møbjerg «A new genus and species of Loricifera (Nanaloricida: Pliciloricidae) from the deep waters of Japan». Marine Biodiversity, 50(6), 14-11-2020, pàg. 103. DOI: 10.1007/s12526-020-01130-3.

## Bibliografia

* Bernhard, Joan M; Morrison, Colin R; Pape, Ellen; Beaudoin, David J; et al. «Metazoans of redoxcline sediments in Mediterranean deep-sea hypersaline anoxic basins» (en anglès). BMC Biology, 13, 2015, pàg. 105. DOI: 10.1186/s12915-015-0213-6. PMC: 4676161. PMID: 26652623.
* Danovaro, Roberto; Dell'Anno, Antonio; Pusceddu, Antonio; Gambi, Cristina; et al. «The first metazoa living in permanently anoxic conditions» (en anglès). BMC Biology, 8, 2010, pàg. 30. DOI: 10.1186/1741-7007-8-30. PMC: 2907586. PMID: 20370908.
* Fox-Skelly, Jasmin «There is one animal that seems to survive without oxygen» (en anglès). BBC Earth (BBC), 25-01-2017.
* Kristensen, R.M «Loricifera, a new phylum with Aschelminthes characters from the meiobenthos» (en anglès). Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research, 21(3), 27-04-2009, pàg. 163-180. DOI: 10.1111/j.1439-0469.1983.tb00285.x. ISSN: 0947-5745.
* Heiner, Iben; Sorensen, Martin Vinther; Kristensen, Reinhardt Mobjerg. «Loricifera (Girdle Wearers)». A: Grzimek's Animal Life Encyclopedia (en anglès). 1. Nova York, NY: Van Nostrand Reinhold Company, 2004.
* Heiner, Iben «Preliminary account of the Loriciferan fauna of the Faroe Bank (NE Atlantic)» (en anglès). Annales Societatis Scientiatum Færoensis Supplementum, 41, 2005. Arxivat de l'original el 2016-12-27 [Consulta: 28 maig 2022].
* Heiner, Iben «Rugiloricus bacatus sp. nov. (Loricifera ‐Pliciloricidae) and a ghost‐larva with paedogenetic reproduction» (en anglès). Systematics and Biodiversity, 6(2), 2008, pàg. 225-247. DOI: 10.1017/S147720000800265X.
* Peel, John S; Stein, Martin; Kristensen, Reinhardt Møbjerg «Life Cycle and Morphology of a Cambrian Stem-Lineage Loriciferan» (en anglès). PLoS ONE, 8(8), 09-08-2013, pàg. e73583. Bibcode: 2013PLoSO...873583P. DOI: 10.1371/journal.pone.0073583. PMC: 3749095. PMID: 23991198.
* Ramel, Gordon. «The Brush Heads (Phylum Loricifera)» (en anglès). Earth Life.
* Ruppert, Edward E; Fox, Richard S; Barnes, Robert D. Invertebrate Zoology (en anglès), 2004. ISBN 978-0-03-025982-1.

## Enllaços externs

* «Can animals thrive without oxygen?» (en anglès). Woods Hole Oceanographic Institution (WHOI), 28-01-2016.
* «Discovery of new fossil from half billion years ago sheds light on life on Earth» (en anglès). Science News.