# Azhdarcoïdeus

Els azhdarcoïdeus (Azhdarchoidea) és un grup extint de pterosaures dins del subordre Pterodactyloidea (més concretament dins del grup Ornithocheiroidea).
Els pterosaures pertanyents a aquest grup van viure durant els períodes del Cretaci inferior i superior, amb un membre provisional, Tendaguripterus, que va viure al període Juràssic superior.
Els azhdarcoïdeus més grans inclouen membres de la família Azhdarchidae; exemples d'aquests són Quetzalcoatlus, Hatzegopteryx i Arambourgiania.
L'Azhdarchoidea s'ha recuperat com a íntimament relacionat amb els Ctenochasmatoidea, com a tàxon germà dels Pteranodontoidea dins de l'Ornithocheiroidea, o dins dels Tapejaroidea, que al seu torn també estava dins de l'Ornithocheiroidea.

## Classificació

Azhdarchoidea va rebre una definició filogenètica de David Unwin el 2003. Unwin va definir el grup com l'avantpassat comú més recent de Quetzalcoatlus i Tapejara, i tots els seus descendents. Hi ha hagut diverses opinions oposades sobre les relacions azhdarcoïdes. El primer, presentat per Felipe Pinheiro i els seus col·legues el 2011, considerava que els Tapejaridae eren un clade monofilètic que inclou els talassodromins i els chaoyangoptèrids. El segon, trobat per Naish & Martill (2006), així com per Lü et al. (2008), van considerar que els Tapejaridae tradicionals eren un grau parafilètic dels azhdarcoïdeus primitius, amb els veritables Tapejaridae més basals, i els talassodromins (anomenats alternativament talassòdròmids) i els chaoyangoptèrid estan successivament més estretament relacionats amb els azhdarcoïdeus. Tots els azhdarcoïdeus que formen part del clade format per Quetzalcoatlus i Tupuxuara s'inclouen al grup Neoazhdarchia («nous azhdarcoïdeus») tal com va definir Unwin l'any 2003.
El 1996, Alexander Kellner va crear un clade diferent anomenat Tapejaroidea, que va definir com l'avantpassat comú més recent i tots els descendents de Tapejara, Quetzalcoatlus i Dsungaripterus. Kellner va crear aquest clade per incloure tant Azhdarchoidea com la família Dsungaripteridae, però com a grups separats. Molts estudis recents han seguit aquest concepte.
Hi ha teories competidores de la filogènia dels azhdarcoïdeus; o bé es recupera com a íntimament relacionat amb el clade Ctenochasmatoidea, o dins del grup Ornithocheiroidea, ja sigui com a tàxon germà dels Pteranodontoidea o dins del clade Tapejaroidea. Els dos últims dels quals són més acceptats.
A continuació es mostra un cladograma que mostra els resultats d'una anàlisi filogenètica presentada per Andres i col·legues el 2014. Aquest estudi va trobar l'agrupació de tapejàrids a la base del clade, amb talassodromins més relacionades amb azhdàrquids i chaoyangoptèrids, així com amb dsungariptèrids. El seu cladograma es mostra a continuació:
| Azhdarchoidea | Tapejaromorpha Bennettazhia oregonensis Eopteranodon lii "Sinopterus" gui Nemicolopterus crypticus Huaxiapterus jii Tapejaridae Neoazhdarchia Dsungaripteromorpha Dsungaripteridae Dsungaripterinae Dsungaripterus weii Domeykodactylus ceciliae Noripterinae Noripterus parvus Noripterus complicidens Thalassodrominae Thalassodromeus sethi Tupuxuara longicristatus Tupuxuara leonardii Neopterodactyloidea Chaoyangopteridae Eoazhdarcho liaoxiensis Chaoyangopterinae Shenzhoupterus chaoyangensis Chaoyangopterus zhangi Jidapterus edentus Azhdarchidae Azhdarcho lancicollis Quetzalcoatlinae Zhejiangopterus linhaiensis Arambourgiania philadelphiae Quetzalcoatlus northropi |
El resultat d'una anàlisi filogenètica més recent, realitzada per Kellner i col·legues el 2019, havia recuperat Azhdarchoidea dins del grup més gran Tapejaroidea. A diferència de l'anàlisi d'Andres i col·legues, Kellner i els seus col·legues havien trobat que Azhdarchoidea només constava de tres grups: Azhdarchidae, Chaoyangopteridae i Tapejaromorpha. El seu cladograma es mostra a continuació.
| Tapejaroidea | Dsungaripteridae Dsungaripterus weii Noripterus parvus Azhdarchoidea Azhdarchidae Azhdarcho lancicollis Quetzalcoatlus northropi Zhejiangopterus linhaiensis Chaoyangopteridae Chaoyangopterus zhangi Jidapterus edentus Shenzhoupterus chaoyangensis Tapejaromorpha Keresdrakon vilsoni Tapejaridae Thalassodrominae Thalassodromeus sethi Tupuxuara leonardii Tapejarinae Caupedactylus ybaka Aymberedactylus cearensis Eopteranodon lii "Huaxiapterus" benxiensis "Huaxiapterus" corollatus Sinopterus dongi Tapejarini Europejara olcadesorum Caiuajara dobruskii Tapejara wellnhoferi Tupandactylus imperator |
El 2022, Pêgas et al. va nomenar i registrar oficialment dos nous clades: Azhdarchomorpha, el clade més inclusiu que conté Azhdarcho però no Tapejara o Thalassodromeus, i Alanqidae, que conté Alanqa però no Chaoyangopterus o Azhdarcho. La seva filogènia es mostra a continuació:
| Tapejaroidea | Dsungaripteridae Dsungaripterus Noripterus Azhdarchoidea Tapejaridae Thalassodrominae Tupuxuara Thalassodromeus oberlii Thalassodromeus sethi Tapejarinae Aymberedactylus Caupedactylus Bakonydraco "Huaxiapterus" corollatus Eopteranodon Sinopterus Europejara Tupandactylus Caiuajara Tapejara Azhdarchomorpha Alanqidae Alanqa Keresdrakon Chaoyangopteridae Shenzhoupterus Argentinadraco Xericeps Chaoyangopterus Jidapterus Lacusovagus Radiodactylus Azhdarchidae Eurazhdarcho Aralazhdarcho Phosphatodraco Zhejiangopterus Azhdarcho Quetzalcoatlinae Cryodrakon Quetzalcoatlus Albadraco Hatzegopteryx Aerotitan Arambourgiania Mistralazhdarcho |

## Referències

* 1 2 3 Unwin, 2003.
* ↑ Pinheiro et al., Bantim.
* ↑ Lü et al., 2008, p. 891-897.
* ↑ Kellner, 1996.
* ↑ Buffetaut i Mazin, 2003.
* ↑ Vidovic i Martill, 2014, p. e110646.
* 1 2 Holgado et al., Rodrigues, p. 4940.
* 1 2 Kellner et al., Norha, p. 17875.
* 1 2 3 Kellner et al., Sayão, p. e20190768.
* ↑ Bestwick et al., Purnell, p. 2021-2048.
* ↑ Andres, Clark i Xu, 2004, p. 1011-1016.
* ↑ Pêgas et al., Costa.

## Bibliografia

* Andres, B.; Clark, J.; Xu, X. «The Earliest Pterodactyloid and the Origin of the Group» (en anglès). Current Biology, 24(9), 2014. DOI: 10.1016/j.cub.2014.03.030. PMID: 24768054.
* Bestwick, J.; Unwin, D. M.; Butler, R. J.; Henderson, D. M.; Purnell, M. A. «Pterosaur dietary hypotheses: a review of ideas and approaches» (en anglès). Biological Reviews, 93(4), 2018. DOI: 10.1111/brv.12431. PMC: 6849529. PMID: 29877021.
* Buffetaut, Eric; Mazin, Jean-Michel. Evolution and Palaeobiology of pterosaurs (en anglès). Geological Society of London, 2003. ISBN 9781862391437.
* Holgado, Borja; Pêgas, Rodrigo V.; Canudo, José Ignacio; Fortuny, Josep; Rodrigues, Taissa «On a new crested pterodactyloid from the Early Cretaceous of the Iberian Peninsula and the radiation of the clade Anhangueria» (en anglès). Scientific Reports, 9, 2019. DOI: 10.1038/s41598-019-41280-4.
* Kellner, Alexander W. A.. Description of new material of Tapejaridae and Anhangueridae (Pterosauria, Pterodactyloidea) and discussion of pterosaur phylogeny (en anglès). Columbia University Press, 1996.
* Kellner, Alexander W. A.; Weinschütz, Luiz C.; Holgado, Borja; Bantim, Renan A. M.; Sayão, Juliana M. «A new toothless pterosaur (Pterodactyloidea) from Southern Brazil with insights into the paleoecology of a Cretaceous desert» (en anglès). Anais da Academia Brasileira de Ciências, 91 (suplement 2), agost 2019. DOI: 10.1590/0001-3765201920190768. ISSN: 0001-3765. PMID: 31432888.
* Kellner, Alexander W. A.; Caldwell, Michael W.; Holgado, Borja; Vecchia, Fabio M. Dalla; Nohra, Roy «First complete pterosaur from the Afro-Arabian continent: insight into pterodactyloid diversity» (en anglès). Scientific Reports, 9(1), 2019. Bibcode: 2019NatSR...917875K. DOI: 10.1038/s41598-019-54042-z. PMC: 6884559. PMID: 31784545.
* Lü, J.; Unwin, D. M.; Xu, L.; Zhang, X. «A new azhdarchoid pterosaur from the Lower Cretaceous of China and its implications for pterosaur phylogeny and evolution» (en anglès). Naturwissenschaften, 95(9), 2008. Bibcode: 2008NW.....95..891L. DOI: 10.1007/s00114-008-0397-5. PMID: 18509616.
* Pêgas, R. V.; Holgado, B.; Ortiz David, L. D.; Baiano, M. A.; Costa, F. R. «On the pterosaur Aerotitan sudamericanus (Neuquén Basin, Upper Cretaceous of Argentina), with comments on azhdarchoid phylogeny and jaw anatomy» (en anglès). Cretaceous Research, 129(104998), 2022. DOI: 10.1016/j.cretres.2021.104998. ISSN: 0195-6671.
* Pinheiro, F. L.; Fortier, D. C.; Schultz, C. L.; De Andrade, J. A. F. G.; Bantim, R. A. M. «New information on Tupandactylus imperator, with comments on the relationships of Tapejaridae (Pterosauria)» (en anglès). Acta Palaeontologica Polonica, gener 2011. DOI: 10.4202/app.2010.0057.
* Unwin, D. M.. «On the phylogeny and evolutionary history of pterosaurs». A: Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs (en anglès). Londres: Geological Society of London, 2003, p. 139-190 (Special Publications (217)).
* Vidovic, S. U.; Martill, D. M. «Pterodactylus scolopaciceps Meyer, 1860 (Pterosauria, Pterodactyloidea) from the Upper Jurassic of Bavaria, Germany: The Problem of Cryptic Pterosaur Taxa in Early Ontogeny» (en anglès). PLOS ONE, 9(10), 2014. Bibcode: 2014PLoSO...9k0646V. DOI: 10.1371/journal.pone.0110646. PMC: 4206445. PMID: 25337830.
Pterosauromorpha :
Regne: Animalia
Filum: Chordata
Classe: Sauropsida
Clade: Avemetatarsalia :
Pterosauromorpha :
Pterodactylomorpha :
Lophocratia :
Ornithocheiroidea :
Pteranodontoidea :
Vegeu també: Cronologia de la investigació del pterosaure • Filogènesi dels pterosaures • Llista de gèneres de pterosaures :