# Testudo (gènere)

Testudo és un gènere de tortugues paleàrtiques de la família Testudinidae que viuen al nord d'Àfrica, Àsia i Europa. Algunes de les espècies que conté es troben amenaçades d'extinció, principalment a causa de la destrucció del seu hàbitat.
Són tortugues petites, la mida de les quals varia entre set i trenta-cinc centímetres de llargària i entre 0,7 i set quilograms de pes, tot i que la tortuga extinta Testudo atlas arribava als 2,5 metres de longitud. Com la majoria de tortugues, són herbívores.

## Sistemàtica

La sistemàtica i taxonomia de Testudo és especialment problemàtica. Highfield i Martin comentaren que:
    "Les sinonímies de Testudo són especialment difícils de determinar amb una mínima certesa. L'estat de les espècies en qüestió han sofrit molts canvis, i cadascun d'ells ha introduït un nivell afegit de complexicat i ha fet que la investigació bibliogràfica sobre aquest tàxon sigui extremament difícil. La majoria dels catàlegs antics, i molts dels moderns, contenen una proporció molt alta d'entrades totalment falses, i un nombre considerable d'espècies descrites ara són considerades invàlides; o bé perquè són homònims o no binomials, o bé per algun altre motiu."
Des d'aleshores, l'anàlisi de la informació que ofereixen les seqüències d'ADN ha conegut un ús cada cop més freqüent en sistemàtica, però la seva utilitat és limitada dins l'ordre Testudines. En algunes de les espècies, se sap que almenys l'ADN mitocondrial evoluciona més lentament que en la majoria dels altres animals. Observacions paleobiogeogràfiques suggereixen que el ritme evolutiu del gen mitocondrial 12S rRNA és d'1-1,63% cada milió d'anys per l'última dotzena de milions d'anys en el gènere actual, i s'ha demostrat que el ritme d'evolució de l'ADNnt varia de manera significativa fins i tot entre diferents poblacions de T. hermanni; això limita l'elecció de les seqüències per la sistemàtica molecular i fa que l'ús de rellotges moleculars sigui qüestionable.
Generalment, es considera que el gènere conté aquestes cinc espècies amb diverses subespècies:
* Testudo horsfieldii (Tortuga russa o Tortuga afganesa)
** Testudo horsfieldii horsfieldii
** Testudo horsfieldii baluchiorum
** Testudo horsfieldii bogdanovi
** Testudo horsfieldii kazakhstanica var. kazakhstanica
** Testudo horsfieldii kazakhstanica var. dentata
** Testudo horsfieldii kazakhstanica var. terbishi
** Testudo horsfieldii kuznetzovi
** Testudo horsfieldii rustamovi
* Testudo hermanni (Tortuga mediterrània)
** Testudo hermanni hermanni
** Testudo hermanni hercegovinensis
** Testudo hermanni boetgeri (inclou les poblacions descrites com a T.h.peloponesica)
* Testudo graeca (Tortuga grega o Tortuga mora)
** Testudo graeca graeca (inclou les poblacions descrites com a T.g.whitei)
** Testudo graeca marokkensis (inclou les poblacions descrites com a T.g.lamberti)
** Testudo graeca soussensis
** Testudo graeca nabeulensis (inclou les poblacions descrites com a T.g.flavominimaralis i un ecotipus no descrit del nord-est de Líbia)
** Testudo graeca cyrenaica
** Testudo graeca terrestris (inclou les poblacions descrites com a T.g.floweri, T.g.anamurensis i T.g.antakyensis)
** Testudo graeca ibera (inclou les poblacions descrites com a T.g.nikolski)
** Testudo graeca armeniaca (inclou les poblacions descrites com a T.g.pallasi)
** Testudo graeca buxtoni (inclou les poblacions descrites com a T.g.perses)
** Testudo graeca zarudnyi
* Testudo kleinmanni (Tortuga egípcia)
** Les poblacions descrites com a subespècie Testudo werneri semblen no tenir validesa real i s'integrarien com un morf de Testudo kleinmanni.
* Testudo marginata (Tortuga marginada)
** Les poblacions descrites com a subespècie Testudo marginata sarda i Testudo marginata weissingeri semblen no tenir validesa real.
Les dues primeres són llinatges més distints i primitius que les tres últimes, que tenen una relació estreta. S'argumentà que T. horsfieldii pertanyia a un gènere nou (Agrionemys) a causa de la forma de la seva closca i el seu plastró, i aquesta distinció té el suport d'anàlisis de seqüències d'ADN. Aquest linatge es el més proper al gènere Indotestudo. De manera similar, s'ha proposat un gènere separat, Eurotestudo, per les T. hermanni; aquests tres llinatges ja eren distints en el Miocè superior, com ho demostra el registre fòssil. S'ha de veure si aquestes distincions acabaran sent acceptades. S'ha proposat el gènere Chersus per unir les tortugues egípcies i marginades, que tenen certes similars en les seqüències d'ADN, però la difusió de cadascuna estan (i sembla que sempre han estat) separades pel seu parent més proper, T. graeca, i el mar obert, de manera que la discrepància biogeogràfica s'explicaria millor per una distribució convergent dels haplotips
D'altra banda, la tortuga grega és una espècie estesa i altament variada. Dins d'aquesta i altres espècies, s'ha descrit un gran nombre de subespècies, però no totes són generalment acceptades.. Algunes, com la Testudo graeca nabeulensis, fins i tot foren classificades dins un gènere separat, Furculachelys, però això no concorda amb estudis més recents. Tanmateix, no és descartable que les tortugues gregues siguin separades en dues o més espècies en el futur pròxim.
Algunes especies descrites (com la Testudo werneri o la Testudo weissingeri,) són actualment considerades un morf local de les seves respectives espècies.
Les similituds entre les especies del gènere Testudo amb Chersina angulata es deu a un procés de convergència evolutiva d'adaptació a climes similars i no pas a una proximitat filogenètica. Es podria dir el mateix entre els joves de Testudo horsfieldii y el gènere Gopherus.

## Filogènia

El gènere Testudo inclòs a la filogènia molecular de la família Testudinidae. Le et al. (2006: 525):
| Testudinidae | Manouria Gopherus Indotestudo Testudo Malacochersus Centrochelys sulcata Geochelone Geochelone platynota Geochelone elegans Chersina Homopus Stigmochelys Psammobates Aldabrachelys Pyxis Astrochelys radiata Astrochelys yniphora Kinixys Chelonoidis |
Es va trobar una altra filogènia separada mitjançant anàlisi d'ADNmt Kehlmaier et al. (2021):
| Testudinidae | Manouria Gopherus Testudo Indotestudo Agrionemys Malacochersus †Cylindraspis Chersina Chersobius Homopus Psammobates Stigmochelys Aldabrachelys Pyxis Astrochelys Kinixys Centrochelys Geochelone Chelonoidis |

## Registre fòssil

S'han descrit les següents espècies extingides en estat fòssil, si bé, la taxonomia d'aquestes espècies ha de ser revisada:
* †Testudo atlas (Falconer & Cautley, 1844)
* †Testudo catalaunica Bataller, 1926
* †Testudo bulcarica Amiranashvili, 2000
* †Testudo kenitrensis Gmira, 1993
* †Testudo marmorum Gaudry, 1862
* †Testudo semenensis Bergounioux, 1956

## Referències

* ↑ Avise i cols. (1992)
* 1 2 van der Kuyl i cols. (2002)
* ↑ Fritz i cols. (2006)
* ↑ Khozatsky & Mlynarski (1966)
* ↑ e.g. Fritz i cols. (2005)
* ↑ de Lapparent de Broin i cols. (2006)
* ↑ van der Kuyl i cols. (2005)
* ↑ «A molecular phylogeny of tortoises (Testudines: Testudinidae) based on mitochondrial and nuclear genes». Molecular Phylogenetics and Evolution, 40, 2, 8-2006, pàg. 517–31. DOI: 10.1016/j.ympev.2006.03.003. PMID: 16678445.
* ↑ Kehlmaier, Christian; Albury, Nancy A.; Steadman, David W.; Graciá, Eva; Franz, Richard; Fritz, Uwe «Ancient mitogenomics elucidates diversity of extinct West Indian tortoises» (en anglès). Scientific Reports, 11, 1, 09-02-2021, pàg. 3224. Bibcode: 2021NatSR..11.3224K. DOI: 10.1038/s41598-021-82299-w. ISSN: 2045-2322. PMC: 7873039. PMID: 33564028.

## Bibliografia

* Avise, John C.; Bowen, Brian W.; Lamb, Trip; Meylan, Anne B. & Bermingham, Eldredge (1992): Mitochondrial DNA evolution at a turtle's pace: evidence for low genetic variability and reduced microevolutionary rate in the Testudines. Mol. Biol. Evol. 9(3): 457-473. PDF fulltext
* de Lapparent de Broin, France; Bour, Roger; Parham, James F. & Perälä, Jarmo (2006): Eurotestudo, a new genus for the species Testudo hermanni Gmelin, 1789 (Chelonii, Testudinidae). [English with French abstract] C. R. Palevol 5(6): 803-811. doi:10.1016/j.crpv.2006.03.002 PDF fulltext Arxivat 2009-09-20 a Wayback Machine.
* Fritz, Uwe; Kiroký, Pavel; Kami, Hajigholi & Wink, Michael (2005): Environmentally caused dwarfism or a valid species - Is Testudo weissingeri Bour, 1996 a distinct evolutionary lineage? New evidence from mitochondrial and nuclear genomic markers. Mol. Phylogenet. Evol. 37(2): 389–401. doi:10.1016/j.ympev.2005.03.007 PDF fulltext
* Fritz, Uwe; Auer, Markus; Bertolero, Albert; Cheylan, Marc; Fattizzo, Tiziano; Hundsdörfer, Anna K.; Sampayo, Marcos Martín; Pretus, Joan L.; Široký, Pavel & Wink, Michael (2006): A rangewide phylogeography of Hermann's tortoise, Testudo hermanni (Reptilia: Testudines: Testudinidae): implications for taxonomy. Zool. Scripta 35(5): 531-548. doi:10.1111/j.1463-6409.2006.00242.x PDF fulltext
* Highfield, A.C. & Martin, J. (1989): A revision of the Testudines of North Africa, Asia and Europe. Genus: Testudo. Journal of Chelonian Herpetology 1(1): 1–12. HTML fulltext
* Khozatsky, L.I. & Mlynarski, M. (1966): Agrionemys - nouveau genre de tortues terrestres (Testudinidae) ["Agrionemys - a new genus of tortoises"]. [Article in FrenchPlantilla:Verify source] Bulletin de l'Académie Polonaise des Sciences II - Série des Sciences Biologiques 2: 123-125.
* van der Kuyl, Antoinette C.; Ballasina, Donato L. Ph.; Dekker, John T.; Maas, Jolanda; Willemsen, Ronald E. & Goudsmit, Jaap (2002): Phylogenetic Relationships among the Species of the Genus Testudo (Testudines: Testudinidae) Inferred from Mitochondrial 12S rRNA Gene Sequences. Mol. Phylogenet. Evol. 22(2): 174–183. doi:10.1006/mpev.2001.1052 (HTML abstract)
* van der Kuyl, Antoinette C.; Ballasina, Donato L. Ph. & Zorgdrager, Fokla (2005): Mitochondrial haplotype diversity in the tortoise species Testudo graeca from North Africa and the Middle East. BMC Evol. Biol. 5: 29. doi:10.1186/1471-2148-5-29 (HTML/PDF fulltext + supplementary material)