# Mecanismes de defensa de les plantes contra els herbívors

Els mecanismes de defensa de les plantes contra els herbívors descriu una sèrie d'adaptacions evolutives de les plantes per tal de millorar la seva supervivència i reproducció per reducció de l'impacte dels herbívors. Les plantes fan servir diverses estratègies per defensar-se dels danys que els causen els herbívors. Moltes plantes produeixen metabòlits secundaris coneguts com a al·leloquímics, que influeixen el comportament, creixement o supervivència davant els herbívors. Aquests defenses químiques poden actuar com repel·lents o toxines davant els herbívors, o reduir la digestibilitat de la planta.
Altres estratègies defensives poden ser escapar o evitar els herbívors pel fet de créixer en llocs on és difícil l'accés dels herbívors o canviant els patrons de creixement estacionals. Altres sistemes són atraure l'atenció dels herbívors perquè es mengin parts de la planta no essencials, o augmentar la capacitat de rebrotar o de refer ràpidament la part menjada. Algunes plantes encoratgen la presència de depredadors naturals dels herbívors, que al seu torn protegeixen la planta. Cada tipus de defensa pot ser constitutiva (present sempre en la planta) o induïda (produïda en relació al dany o estrès causat per herbívors).
Històricament, els insectes han estat els herbívors més significatius, i l'evolució de les plantes terrestres està estretament associada amb l'evolució dels insectes. Mentre la majoria de les defenses de les plantes estan directament contra els insectes, altres defenses van evolucionar contra animals vertebrats com ocells i mamífers. L'estudi de les defenses de les plantes és interessant no només des del punt de vista evolutiu sinó també per l'impacte directe en l'agricultura com agents de control biològic i en la recerca de plantes medicinals.

## Evolució dels trets de defensa

Les primeres plantes terrestres van sorgir de les plantes aquàtiques cap a 450 milions d'anys enerere en el període Ordovicià. Aquestes plantes primeres no tenien sistema vascular i els calia aigua per reproduir-se. Les plantes vasculars aparegueren més tard i es diversificaren durant el període Devonià (uns 400 milions d'anys enrere). La seva reduïda dependència de l'aigua va ser el producte d'adaptacions com les capes protectores per reduir l'evaporació des dels seus teixits. La reproducció i dispersió d'aquestes plantes en condicions seques es va fer amb estructures especialitzades de les llavors. La diversificació de les plantes amb flors (angiospermes) durant el període Cretaci està associada amb una sobtada aparició d'espècies d'insectes. Aquesta diversificació d'insectes va representar la principal força selectiva en l'evolució de les plantes, i va portar a les adaptacions defensives. Els primers insectes tenien mandíbules i mossegaven la vegetació; però l'evolució de les plantes vasculars va portar a la co-evolució amb altres formes d'insectes herbívors com els xucladors de saba, minadors de fulles, formadors d'agalles i els que s'alimenten de nèctar.

### Registres d'herbívors

Els fòssils, copròlits i la reconstrucció de les parts bucals dels herbívors ofereixen informació de l'evolució de les defenses de les plantes.
Ja abans del Mesozoic hi ha evidències de l'existència d'herbívors. Ja durant el Devonià els animals s'alimentaven d'espores de les plantes. Moltes plantes d'aquesta era tenien espines amb funció defensiva.

### Co-evolució

Els herbívors han coevolucionat (canvi evolutiu recíproc) amb les plantes perquè les necessiten com aliment i han desenvolupat adaptacions a les defenses de les plantes.

## Tipus

Les defenses constitutives estan sempre presents en les plantes poden ser des de defenses mecàniques a reduir la digestibilitat i produir toxines.
Les defenses induïdes inclouen productes metabòlics secundaris i també canvis fisiològics i morfològics. Com a avantatge tenen que només es produeixen quan es necessiten. Alguns tipus de mecanismes en algunes espècies són classificats com a resistència sistèmica adquirida.

### Defenses químiques

Aquestes substàncies químiques són compostos orgànics o metabòlits secundaris que no estan implicats en el creixement normal ni en la reproducció, i sovint són subproductes de la síntesi de metabòlits principals.
Entre els metabòlits secundaris o productes químics qualitatius hi ha les toxines que interfereixen en el metabolisme dels herbívors sovint bloquejant reaccions bioquímiques específiques. Es troben en baixes proporcions en les plantes (sovint menys del 2% en pes sec). Són més efectius contra herbívors generalistes que en els especialitzats.
Els productes químics quantitatius es troben en altes concentracions en les plantes (5 – 40% en pes sec) i són igual d'efectius contra herbívors especialitzats i generalistes. Molts redueixen la digestibilitat de la paret cel·lular.
En el geranis, per exemple, es produeix un compost químic per defensar-se de l'escarabat japonès. En 30 minuts aquest compost paralitza l'insecte.

#### Tipus de defenses químiques

Es classifiquen en tres subgrups: Compostos de nitrogen (incloent alcaloides, glucòsids cianogènics i glucosinolats) terpenoids i fenòlics.
Entre els 3.000 alcaloides de plantes coneguts hi ha la nicotina, cafeïna, morfina, colquicina, ergolina, estricnina, i quinina.
Els glucòsids cianogènics s'emmagatzemen en forma inactiva a les vacuoles de les plantes. Passen a ser tòxics quan es trenquen les membranes de les cèl·lules de la planta i bloqueixen la respiració cel·lular de l'herbívor. Els glucosinolats poden causar gastroenteritis, salivació, diarrea i irritació a la boca
De terpenoids (derivats del terpè) se'n coneixen uns 10.000 tipus. Els monoterpenoids són olis essencials com el limonè, mentol, càmfora, i pinè. Els diterpenoids, es troben en el làtex i resines, i poden ser força tòxics.
Els fenòlics de vegades fenols de vegades tenen propietats anisèptics i altres interrompeixen l'activitat endocrina. Els fenòlics van des de tanins simples a flavonoides complexos, un exemple és la lignina. Els tanins condensats (protoantocianidina) inhibeixen la digestió dels herbívors.
A més dels tres grans grups hi ha en les plantes com a substàncies de defensa derivats d'àcids grassos, aminoàcids i pèptid

### Defenses mecàniques

Les defenses mecàniques de les plantes són variades i poden arribar a ferir o matar l'animal que intenta menjar-se-la. La sílice, resines, lignines i ceres cobreixen l'epidermis d'algunes plantes. En el grèvol, per exemple, les fulles són molt llises coriàcies i difícils de menjar. Algunes plantes fan gomes que atrapen els insectes.
Les espines o pèls rígids d'algunes plantes de vegades contenen substàncies irritants o verins. Les espines dificulten que els mamífers se les mengin. Les fulles de la part de dalt de les Acacia africanes tenen llargues espines a la part de baix de la planta però són més curtes a la part de dalt on ja no hi arriben animals com les girafes. Una cosa semblant passa amb les alzines amb les fulles de sota més punxents que les de dalt.

## Agricultura

La fil·loxera va destruir les vinyes d'Europa occidental a finals del segle xix i va caldre empeltar-les amb un peu americà de Vitis labrusca resistent a l'insecte.
Alguns farratges verds tenen un contingut alt en àcid prússic que és una defensa de les plantes contra els herbívors.
La cocció dels aliments evita els efectes de moltes defenses químiques de les plantes, ja que es desnaturalitzen per la cocció i els fa més digeribles.
El 1690 la nicotina va ser extreta del tabac i es va fer servir d'insecticida de contacte. Les flors d'algunes espècies de Chrysanthemum contenen piretrina un potent insecticida. Actualment s'investiga utilitzar les defenses naturals de les plantes per poder evitar l'ús d'insecticides. Entre els pesticides botànics hi ha l'azadiractina del neem (Azadirachta indica), d-Limonè dels cítrics, Rotenona del Derris, Capsaïcina del pebrot picant i piretrina.

## Referències

* ↑ Ehrlich, Paul R.; Peter H. Raven «Butterflies and plants: a study of coevolution.». Evolution. Society for the Study of Evolution, 18, 4, desembre 1964, pàg. 586–608. DOI: 10.2307/2406212.
* ↑ Labandeira, C.C.; D.L. Dilcher, D.R. Davis, D.L. Wagner «Ninety-seven million years of angiosperm-insect association: paleobiological insights into the meaning of coevolution» (PDF). Proceedings of the National Academy of Science of the U.S.A., 91, 25, 1994, pàg. 12278–82. DOI: 10.1073/pnas.91.25.12278. PMC: 45420. PMID: 11607501.
* ↑ Labandeira, C.C. «Early History Of Arthropod And Vascular Plant Associations 1». Annual Reviews in Earth and Planetary Sciences, 26, 1, 1998, pàg. 329–377. DOI: 10.1146/annurev.earth.26.1.329.
* ↑ Labandeira, C. «The origin of herbivory on land: Initial patterns of plant tissue consumption by arthropods». Insect Science, 14, 4, 2007, pàg. 259–275. DOI: 10.1111/j.1744-7917.2007.00152.x.
* ↑ Karban, Richard; Anurag A. Agrawal «Herbivore offense». Annual Review of Ecology and Systematics, 33, novembre 2002, pàg. 641–664. DOI: 10.1146/annurev.ecolsys.33.010802.150443.
* ↑ Traw, Brian M.; Todd E. Dawson «Differential induction of trichomes by three herbivores of black mustard» (PDF). Oecologia, 131, 4, maig 2002, pàg. 526–532. Arxivat de l'original el 2007-09-27. DOI: 10.1007/s00442-002-0924-6 [Consulta: 27 maig 2007]. Arxivat 2007-09-27 a Wayback Machine.
* 1 2 Karban, Richard; Anurag A. Agrawal, Marc Mangel «The benefits of induced defenses against herbivores» (PDF). Ecology. Ecological Society of America, 78, 5, juliol 1997, pàg. 1351–1355. DOI: 10.2307/2266130. JSTOR: 10.2307/2266130 [Consulta: 27 maig 2007].
* ↑ Fraenkel, G. «The raison d'être of secondary plant substances». Science, 129, 3361, 1959, pàg. 1466–70. DOI: 10.1126/science.129.3361.1466. PMID: 13658975.
* ↑ Whittaker, Robert H. «The biochemical ecology of higher plants». A: Ernest Sondheimer and John B. Simeone. Chemical ecology. Boston: Academic Press, 1970, p. 43–70. ISBN 0-12-654750-5.
* ↑ Theis, Nina; Manuel Lerdau «The evolution of function in plant secondary metabolites» (PDF). International Journal of Plant Science, 164, 3 Suppl., 2003, pàg. S93–S102. Arxivat de l'original el 2007-04-18. DOI: 10.1086/374190 [Consulta: 27 maig 2007].Arxivat 2007-04-18 a Wayback Machine.
* ↑ Nova recerca sobre geranis i begònies
* ↑ «Biochemical defenses: secondary metabolites:». Plant Defense Systems & Medicinal Botany. Arxivat de l'original el 2007-07-03. [Consulta: 21 maig 2007].
* ↑ «Alkaloids: contain a N-containing heterocycle». Plant Defense Systems & Medicinal Botany. Arxivat de l'original el 2007-07-03. [Consulta: 26 juny 2007].
* ↑ Toxicon Volume 38, Issue 1, January 2000, Pages 11-36 János Vetter Plant cyanogenic glycosides doi:10.1016/S0041-0101(99)00128-2
* ↑ «Terpenoids». Plant Defense Systems & Medicinal Botany. Arxivat de l'original el 2007-07-03. [Consulta: 26 juny 2007].
* ↑ «Phenols». Plant Defense Systems & Medicinal Botany. Arxivat de l'original el 2003-04-03. [Consulta: 21 maig 2007].
* ↑ Van Soest, Peter J. Nutritional ecology of the ruminant: ruminant metabolism, nutritional strategies, the cellulolytic fermentation, and the chemistry of forages and plant fibers. Corvallis, Oregon: O & B Books, 1982. ISBN 0-9601586-0-X.
* ↑ John W. Hylin «Toxic peptides and amino acids in foods and feeds». Journal of Agricultural and Food Chemistry, 17, 3, 1969, pàg. 492–496. DOI: 10.1021/jf60163a003.
* ↑ Cooper, Susan M.; Norman Owen-Smith «Effects of plant spinescence on large mammalian herbivores». Oecologia, 68, 3, setembre 1986, pàg. 446–455. DOI: 10.1007/BF01036753.
* ↑ Young, Truman P. «Increased thorn length in Acacia drepanolobium- an induced response to browsing.». Oecologia, 71, 1987, pàg. 436–438..
* ↑ Young, Truman P.; Bell Okello «Relaxation of an induced defense after exclusion of herbivores: spines on Acacia drepanolobium.». Oecologia, 115, 1998, pàg. 508–513..
* ↑ Polavarapu, Sridhar. «Plant Resistance to insects». Agricultural Entomology & Pest Management. Rutgers University, 2001. Arxivat de l'original el 2007-07-13. [Consulta: 16 maig 2007].
* ↑ Gleadow, Roslyn M.; Ian E. Woodrow «Constraints on effectiveness of cyanogenic glycosides in herbivore defense». Journal of Chemical Ecology, 28, 7, 2002, pàg. 1301–13. DOI: 10.1023/A:1016298100201. PMID: 12199497.
* ↑ Vough, Lester R.; E. Kim Cassel. «Prussic Acid Poisoning of Livestock: Causes and Prevention (ExEx 4016)» (PDF). Extension Extra. South Dakota State University Extension Service, juliol 2002. Arxivat de l'original el 2007-02-13. [Consulta: 5 febrer 2011].
* ↑ Grant, G; Linda J. More, Norma H. McKenzie, Arpad Pusztai «The effect of heating on the haemagglutinating activity and nutritional properties of bean (Phaseolus vulgaris) seeds». Journal of the Science of Food and Agriculture, 33, 12, 1982, pàg. 1324–6. DOI: 10.1002/jsfa.2740331220. PMID: 7166934.
* ↑ Jean-Louis. «Natural Toxins in Raw Foods and How Cooking Affects Them». Is Cooked Food Poison?. Beyond Vegetarianism, 1999. [Consulta: 22 maig 2007].
* ↑ Michael Smith, C. Plant Resistance to Arthropods: Molecular and Conventional Approaches. Berlín: Springer, 2005. ISBN 1-4020-3701-5.
* ↑ Russ, Karen. «Less toxic insecticides». Clemson University Home & Garden Information Center. [Consulta: 27 maig 2007].

## Bibliografia

* Robert S. Fritz and Ellen L. Simms (editors). Plant resistance to herbivores and pathogens: ecology, evolution, and genetics. Chicago: University of Chicago Press, 1992. ISBN 0-226-26553-6.
* Hartley, Sue (2010) The 300 Million Years War: Plant Biomass v Herbivores Royal Institution Christmas Lecture.
* Howe, H. F., and L. C. Westley. 1988. Ecological relationships of plants and animals. Oxford University Press, Oxford, UK.
* Pierre Jolivet,. Interrelationship Between Insects and Plants. Boca Raton: CRC, 1998. ISBN 1-57444-052-7.
* Richard Karban and Ian T. Baldwin. Induced responses to herbivory. Chicago: University of Chicago Press, 1997. ISBN 0-226-42495-2.
* Martin R. Speight, Mark D. Hunter, Allan D. Watt. Ecology of insects: concepts and applications. Oxford: Blackwell Science, 1999. ISBN 0-86542-745-3.
* John N. Thompson. The coevolutionary process. Chicago: University of Chicago Press, 1994. ISBN 0-226-79759-7.
* Wiens, D. «Mimicry in plants». Evolutionary Biology, 11, 1978, pàg. 365–403 [Consulta: 24 març 2008].
* Ute Wittstock and Jonathan Gershenzon «Constitutive plant toxins and their role in defense against herbivores and pathogens». Current Opinion in Plant Biology, 5, 4, 2002, pàg. 300–307. DOI: 10.1016/S1369-5266(02)00264-9. PMID: 12179963.
* Donald A. Levin «The Chemical Defenses of Plants to Pathogens and Herbivores». Annual Review of Ecology and Systematics, 7, 4, 1976, pàg. 121–159. DOI: 10.1146/annurev.es.07.110176.001005.
* R. J. Mead; A. J. Oliver; D. R. King; P. H. Hubach «The Co-Evolutionary Role of Fluoroacetate in Plant-Animal Interactions in Australia». Oikos Plant-Animal Interactions, 44, 1, 1983, pàg. 55–60.

## Enllaços externs

* Bruce A. Kimball Evolutionary Plant Defense Strategies Life Histories and Contributions to Future Generations Arxivat 2007-02-05 a Wayback Machine.
* Plant Defense Systems & Medicinal Botany Arxivat 2007-01-05 a Wayback Machine.
* Herbivore Defenses of Senecio viscosus L.