# Tèutides

Els tèutides (Teuthida) són un antic ordre de cefalòpodes coleoïdues del superordre Decapodiformes, avui considerat parafilètic. Incloïa dos subordres, avui considerats ordres independents, Myopsida i Oegopsida, i estava constituït per més de 300 espècies. Són animals marins i carnívors, amb cossos tubulars allargats i caps compactes i curts. Tenen vuit braços i dos tentacles flexibles més. Els seus tentacles fortament musculats estan dotats de ventoses, i poden camuflar-se en el mitjà amb gran facilitat per a evitar ser menjats pels seus depredadors. Quan són amenaçats poden llançar tinta.
La seva mida pot variar molt entre espècies, anant del 1'6 cm de l'Idiosepius notoides mascle fins als 13 m del calamar gegant. Els calamars més grans (els calamars gegants i els calamars colossals) són els invertebrats més grans. Hi ha informes no confirmats d'exemplars de més de 20 metres de longitud.

## Taxonomia i filogènia

Els calamars són membres de la classe Cefalòpodesa, subclasse Coleoidea. Els calamars ordres Myopsida i Oegopsida es troben en el superordre Decapodiformes (de la grec per "deu potes") . Altres dos ordres de cefalòpodes decapodiformes també s'anomenen calamars, encara que són taxonòmicament diferents dels calamars i es diferencien de manera reconeixible en les seves característiques anatòmiques brutes. Són els calamars bobtail de l'ordre Sepiolida i els calamars de banya de moltó de l'ordre monotípic Spirulida. El calamar vampir (Vampyroteuthis infernalis), tanmateix, està més relacionat amb el pop que amb qualsevol calamar.
El cladograma, no completament resolt, es basa en Sanchez et al., 2018. La seva filogènia molecular utilitzava mitocondrisl i nuclears seqüències marcadores d'ADN; comenten que una filogènia robusta "ha demostrat ser molt difícil d'obtenir". Si s'accepta que les sípies Sepiidae són una espècie de calamar, aleshores els calamars, excloent el calamar vampir, formen un clade tal com es mostra. Es mostren les ordres. en negreta; totes les famílies no incloses en aquests ordres estan en l'ordre parafilètic "Oegopsida", excepte els Sepiadariidae i Sepiidae que estan en l'ordre parafilètic "Sepiida".
| Cephalopoda | Nautilus Coleoidea Octopuses and allies Octopoda Vampyroteuthidae (calamar vampir) Decapodiformes Cranchiinae (calamar de vidre A) Cycloteuthidae Psychroteuthidae (calamar glacial) Onychoteuthidae (calamar ganxot) Taoniinae (calamar de vidre B) Architeuthidae (calamar gegant) Lepidoteuthidae (Calamar escalat de Grimaldi) Octopoteuthidae (calamar de pop) Ancistrocheiridae (calamar d'enope afilat) Lycoteuthidae (calamar lluerna) Pyroteuthidae (calamars de foc) Bathyteuthidae Ommastrephidae (calamar volador) Pholidoteuthidae Gonatidae (calamar de braçalet) Chiroteuthidae (calamars de fuet) Sepiolida (calamar bobtail) Sepiadariidae (pijama i calamar cua d'ampolla) Chtenopterygidae Thysanoteuthidae Enoploteuthidae Brachioteuthidae Neoteuthidae Histioteuthidae (calamar d'ulls de gall) Batoteuthidae (calamars bush-club) Mastigoteuthidae (calamars de fuet) Joubiniteuthidae (Calamar de Joubin) Magnapinnidae (calamar d'aleta grossa) Spirulida (calamar de banya de moltó) Myopsida (calamar nerític) Loliginidae Sepiidae (sípia) Idiosepiidae (calamar pigmeu) |

###### Evolució

Els coleoides del grup terminal (l'avantpassat comú dels pops i els calamars) van divergir a finals del Paleozoic (Mississippià), segons els fòssils de Syllipsimopodi, un parent primerenc dels calamars i pops vampirs. Els autèntics calamars van divergir durant el Juràssic, però moltes famílies de calamars van aparèixer dins o després del Cretaci. Tant els coleoides com els peixos teleóstios estaven implicats en molta radiació adaptativa en aquest moment, i els dos grups moderns s'assemblen entre si en mida, ecologia, hàbitat, morfologia i comportament, però alguns peixos es van traslladar a aigua dolça mentre els coleoides romanien en ambients marins.

## Descripció

Els calamars són mol·luscs de cos tou les formes dels quals van evolucionar per adoptar un estil de vida depredador actiu. El cap i el peu del calamar es troben en un extrem d'un cos llarg, i aquest extrem és funcionalment anterior, guiant l'animal mentre es mou per l'aigua. Un conjunt de vuit braços i dos tentacles distintius envolten la boca; cada apèndix pren la forma d'un hidròstat muscular i és flexible i prensil, normalment porten ventoses semblants a discos.
Les ventoses poden estar directament sobre el braç o ser perseguides. Les seves vores estan endurides amb quitina i poden contenir petits denticles semblants a dents. Aquestes característiques, així com una forta musculatura i un petit gangli sota cada ventosa per permetre el control individual, proporcionen una adhesió molt potent per agafar les preses. En algunes espècies hi ha ganxos als braços i tentacles, però la seva funció no està clara. Els dos tentacles són molt més llargs que els braços i són retràctils. Les ventoses es limiten a la punta espatulada del tentacle, coneguda com a manus.
En el mascle madur, la meitat externa d'un dels braços esquerres està hectocotilitzat i acaba en un coixinet copulador en lloc de ventoses. S'utilitza per dipositar un espermatòfor dins de la cavitat del mantell d'una femella. Una part ventral del peu s'ha convertit en un embut pel qual l'aigua surt de la cavitat del mantell.
La massa corporal principal està tancada al mantell, que té una aleta natatòria a cada costat. Aquestes aletes no són la principal font de locomoció en la majoria de les espècies. La paret del mantell és fortament musculosa i interna. La massa visceral, que està coberta per una epidermis membranosa, forma una regió posterior en forma de con coneguda com la "gepa visceral". La closca del mol·lusc es redueix a un "bolígraf" quitinos intern i longitudinal a la part funcionalment dorsal de l'animal; la ploma actua per endurir els calamars i proporciona accessoris per als músculs.
A la part funcionalment ventral del cos hi ha una obertura a la cavitat del mantell, que conté les branquies (ctenidia) i obertures dels aparells excretor, digestiu i reproductors. Un sifó inhalant darrere de l'embut arrossega aigua a la cavitat del mantell mitjançant una vàlvula. El calamar utilitza l'embut per a la locomoció mitjançant una propulsió precisa a raig. En aquesta forma de locomoció, l'aigua s'aspira a la cavitat del mantell i s'expulsa fora de l'embut en un raig ràpid i fort. La direcció del viatge varia segons l'orientació de l'embut. Els calamars són nedadors forts i certes espècies poden "volar" per distàncies curtes fora de l'aigua.

###### Camuflatge

Els calamars fan ús de diferents tipus de camuflatge, és a dir, camuflatge actiu per a la combinació de fons (en aigües poc profundes) i la contra-il·luminació. Això ajuda a protegir-los dels seus depredadors i els permet apropar-se a les seves preses.
La pell està coberta de cromatòforss controlables de diferents colors, cosa que permet que el calamar coincideixi amb la seva coloració amb el seu entorn. El joc de colors també pot distreure a les preses dels calamars. tentacles que s'acosten. La pell també conté reflectors de llum anomenats iridòfors i leucòfors que, quan s'activen, en mil·lisegons creen canviants. patrons de pell de llum polaritzada. Aquest camuflatge de la pell pot tenir diverses funcions, com ara la comunicació amb els calamars propers, la detecció de preses, la navegació i l'orientació durant la caça o la recerca de refugi. Control neuronal de els iridòfors que permeten canvis ràpids en l'iridescència de la pell sembla que estan regulats per un procés colinèrgic que afecta les reflectines proteïnes.
Alguns calamars mesopelàgics com el Watasenia scintillans i el Abralia veranyi utilitzen camuflatge de contrail·luminació, generant llum que coincideixi amb la llum descendent de la superfície de l'oceà. Això crea l'efecte de contraombreig, fent que la part inferior sigui més clara que la part superior.
Els calamars Euprymna scolopes també fan servir la contra-il·luminació, que tenen Aliivibrio fischeri que produeixen llum per ajuda els calamars a evitar els depredadors nocturns. Aquesta llum brilla a través de la pell del calamar a la seva part inferior i és generada per un òrgan de llum gran i complex de dos lòbuls dins de la cavitat del mantell del calamar. A partir d'aquí, s'escapa cap avall, una part viatjant directament, una altra que es desprèn d'un reflector a la part superior de l'òrgan (costat dorsal). A sota hi ha una mena de iris, que té branques (diverticles) del seu sac de tinta, amb una lent per sota; tant el reflector com la lent deriven de mesoderma. El calamar controla la producció de llum canviant la forma del seu iris o ajustant la força dels filtres grocs a la part inferior, que presumiblement canvien l'equilibri de les longituds d'ona emeses. La producció de llum mostra una correlació amb la intensitat de la llum baixa, però és aproximadament un terç de la seva brillantor; el calamar pot fer un seguiment dels canvis repetits de brillantor. Com que el calamar Watasenia scintillans s'amaga a la sorra durant el dia per evitar els depredadors, no utilitza contra-il·luminació durant les hores de llum.
* Els cromatòfors controlables de diferents colors a la pell d'un calamar li permeten canviar la seva coloració i els seus patrons ràpidament, ja sigui per camuflatge o senyalització.
* Principi de camuflatge contra-il·luminació del calamar lluerna, Watasenia scintillans. Quan un depredador la veu des de baix, la llum de l'animal ajuda a fer coincidir la seva brillantor i color amb la superfície del mar a dalt.

###### Distracció del depredador amb tinta

Els calamars distreuen atacant els depredadors expulsant un núvol de tinta, donant-se l'oportunitat d'escapar. La glàndula de la tinta i el seu sac de tinta associat buiden al recte prop de l'anus, permetent ràpidament l'anus. descarrega tinta negra a la cavitat del mantell i a l'aigua circumdant. La tinta és un suspensió de partícules de melanina i es dispersa ràpidament formant un núvol fosc que enfosquia les maniobres d'escapada del calamar. Els peixos depredadors també es poden dissuadir per la naturalesa alcaloide de la descàrrega que pot interferir amb els seus quimioreceptorss.

## Notes

* ↑ el nom comú (whip-lash) es comparteix amb Mastigoteuthidae
* ↑ el nom comú (whip-lash) es comparteix amb Chiroteuthidae

## Referències

* ↑ «WoRMS - World Register of Marine Species - Teuthida». [Consulta: 29 març 2021].
* ↑ «ITIS Standard Report Page: Teuthida». [Consulta: 30 març 2021].
* ↑ «Mindat.org». [Consulta: 30 març 2021].
* 1 2 3 «squid | Definition, Order, Tentacles, Food, & Facts | Britannica» (en anglès). [Consulta: 15 octubre 2022].
* ↑ Facts, Whale. «Squid Facts» (en anglès americà), 24-02-2021. [Consulta: 4 novembre 2022].
* ↑ «How to Tell the Difference Between Squid and Cuttlefish» (en anglès), 07-04-2017. [Consulta: 4 novembre 2022].
* ↑ «Teutoidei - Treccani» (en italià). [Consulta: 3 març 2024].
* ↑ «Squid» (en anglès americà). [Consulta: 2 setembre 2021].
* ↑ Admin; Rowlett, Joe. «Meet The World’s Smallest & Weirdest Squid, Idiosepius» (en anglès americà), 06-10-2017. [Consulta: 2 març 2024].
* 1 2 3 Sanchez; Albertin, Caroline; Allcock, Louise , pàg. e4331. DOI: 10.7717/peerj.4331. PMC: 5813590. PMID: 29456885.
* ↑ Whalen, Christopher D.; Landman, Neil H. «Fossil coleoid cephalopod from the Mississippian Bear Gulch Lagerstätte sheds light on early vampyropod evolution» (en anglès). Nature Communications, vol. 13, 1, 08-03-2022, pàg. 1107. Bibcode: 2022NatCo..13.1107W. DOI: 10.1038/s41467-022-28333-5. ISSN: 2041-1723. PMC: 8904582. PMID: 35260548.
* ↑ Tanner, Alastair R.; Fuchs, Dirk; Winkelmann, Inger E.; Gilbert, M. Thomas P.; Pankey, M. Sabrina; Ribeiro, Ângela M.; Kocot, Kevin M.; Halanych, Kenneth M.; Oakley, Todd H. «Molecular clocks indicate turnover and diversification of modern coleoid cephalopods during the Mesozoic Marine Revolution». Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, vol. 284, 1850, 3-2017, pàg. 20162818. DOI: 10.1098/rspb.2016.2818. PMC: 5360930. PMID: 28250188.
* 1 2 3 4 5 6 7 Ruppert, Edward E.; Fox, Richard, S.; Barnes, Robert D. Invertebrate Zoology. 7th. CEngage Learning, 2004, p. 343–367. ISBN 978-81-315-0104-7.
* ↑ Hanlon, Roger T.. Cephalopod Behaviour. Cambridge University Press, 1998, p. 25–26. ISBN 978-0-521-64583-6.
* ↑ Johnson; Soden; Trueman «Un estudi sobre la propulsió a raig: una anàlisi del moviment del calamar, Loligo vulgaris». . DOI: 10.1242/jeb.56.1.155.
* ↑ Jabr, F. (2 August 2010). «Fact or Fiction: Can a Squid Fly Out of the Water?». Scientific American.
* 1 2 Cott, 1940, p. 32.
* ↑ Jove; Roper «Contreombrejat bioluminiscent en animals de mitja aigua: proves de calamars vius». . Bibcode: 1976Sci...191.1046Y. DOI: 10.1126/science.1251214. PMID: 1251214.
* ↑ «Cephalopod Camouflage: Cells and Organs of the Skin». Nature Education, vol. 9, 2, 2016, pàg. 1.
* ↑ Cott, 1940, p. 383.
* 1 2 Mäthger; Shashar; Hanlon «Els cefalòpodes es comuniquen mitjançant els reflexos de la llum polaritzada de la seva pell?». . DOI: 10.1242/jeb.020800. PMID: 19561202.
* 1 2 Mäthger; Denton; Marshall; Hanlon «Mecanismes i funcions de comportament de la coloració estructural en cefalòpodes». Diari de la Interfície de la Royal Society. DOI: 10.1098/rsif.2008.0366.focus. PMC: 2706477. PMID: 19091688.
* ↑ Young, R.; Roper, C. «Bioluminescent countershading in midwater animals: evidence from living squid». Science, vol. 191, 4231, 3-1976, pàg. 1046–1048. Bibcode: 1976Sci...191.1046Y. DOI: 10.1126/science.1251214. PMID: 1251214.
* ↑ «Counterillumination in the Hawaiian bobtail squid, Euprymna scolopes Berry (Mollusca : Cephalopoda)». Marine Biology, vol. 144, 6, 2004, pàg. 1151–1155. Bibcode: 2004MarBi.144.1151J. DOI: 10.1007/s00227-003-1285-3.
* ↑ Young, Richard Edward «Oceanic Bioluminescence: an Overview of General Functions». Bulletin of Marine Science, vol. 33, 4, 1983, pàg. 829–845.
* ↑ Young, R.; Roper, C. «Bioluminescent countershading in midwater animals: evidence from living squid». Science, vol. 191, 4231, 3-1976, pàg. 1046–1048. Bibcode: 1976Sci...191.1046Y. DOI: 10.1126/science.1251214. PMID: 1251214.
* ↑ Nyholm; McFall-Ngai «La ventada: establiment de la simbiosi calamar-Vibrio». , pàg. 632–642. DOI: 10.1038/nrmicro957. PMID: 15263898.
* 1 2 «Counterillumination in the Hawaiian bobtail squid, Euprymna scolopes Berry (Mollusca : Cephalopoda)». Marine Biology, vol. 144, 6, 2004, pàg. 1151–1155. Bibcode: 2004MarBi.144.1151J. DOI: 10.1007/s00227-003-1285-3.
* ↑ Cott, 1940, p. 381.
* ↑ Derby . DOI: 10.2307/25066645. JSTOR: 25066645. PMID: 18083967.
* ↑ Hanlon, Roger T.. .google.cat/books?id=Nxfv6xZZ6WYC&pg=PA25 Cephalopod Behaviour. Cambridge University Press, 1998, p. 25–26. ISBN 978-0-521-64583-6.

## Bibliografia

* Cott, Hugh B. Adaptive Coloration in Animals. Methuen, 1940. OCLC 222479116.

## Vegeu també

* Camuflatge actiu
* Camuflatge submarí
* Criptozoologia
* Kraken
* Ommastrèfids
* Sèpides
* Sèpids
* Sèpies