# Color dels ulls

El color dels ulls és un caràcter fenotípic determinat per la quantitat i el tipus de pigment de l'iris. En els animals hi ha una gran variació d'aquest caràcter. En els ulls humans, aquestes variacions en el color s'atribueixen als diversos quocients de melanina produïts pels melanòcits.
Existeixen tres elements principals a l'iris que contribueixen al seu color: el contingut de melanina de l'epiteli pigmentari, el contingut de melanina dins del teixit connectiu de l'iris i la densitat cel·lular d'aquest teixit. En tots els colors, l'epiteli pigmentari de l'iris conté el pigment negre, la melanina. A més de la melanina, un altre pigment que actua en el procés és el lipocrom. Hi ha dos tipus de melanina a l'ull: l'eumelanina, d'aspecte marró fosc, i la feomelanina, d'aspecte marró-vermellós. En tots els colors d'ulls, a excepció de les condicions anòmales, el pigment de l'epiteli de l'iris és sempre l'eumelanina, que es presenta en grans quantitats. D'aquesta manera, la variació del color dels ulls es produeix en principi pel pigment de la part anterior de l'iris i de tota la llum que absorbeix l'estroma d'acord amb la seva densitat.

## Determinants genètiques

El color d'ulls és un caràcter hereditari influenciat per diversos gens. Així, en els éssers humans, se'n coneixen diversos que estan associats:
* EYCL1: És responsable de la determinació dels colors verd i blau —al·lel dominant i recessiu respectivament entre ells. Està localitzat en el cromosoma 19.
* EYCL2: És el principal responsable del color marró, i es troba probablement en el cromosoma 15.
* EYCL3: Es troba entre els gens que regulen la quantitat de melanina de l'organisme animal. És així com en éssers humans aquests estan estretament relacionats amb els gens responsables de la pigmentació de la pell i pèls, i que en conjunt corresponen als mateixos que mutats o alterats causen els diferents tipus d'albinisme oculocutanis, denominats OCA1-4, i que estan ubicats en el cromosoma 15. D'aquests, el gen P, ubicat a (15q11-12) i responsable així mateix de l'albinisme oculocutani de tipus 2 o també anomenat OCA2, és un dels responsables del color d'ulls, principalment de les tonalitats marró i blau —al·lel dominant i recessiu respectivament entre ells.
* Altres gens implicats són el SLC24A4, ubicat a (14q32.12), i el TYR, ubicat a (11q14-Q21).
No obstant això, els veritables responsables de la variació del color d'ulls es troben en polimorfismes de nucleòtids simples o SNP dins d'aquests gens. No se sap amb exactitud el nombre de SNP que contribueixen a aquesta variació, però s'han detectat probables candidats. Així mateix, mitjançant anàlisi s'han obtingut resultats sobre els possibles SNP que tenen major implicació en l'efecte. Un estudi de la Universitat de Copenhagen, va descobrir que un sol SNP, localitzat en HERC2, que regula l'expressió del gen per OCA2, és el responsable de la tonalitat blava dels ulls en un 74%. Un altre estudi, dut a terme per la Facultat de Medicina de la Universitat Erasme de Rotterdam el 2009, va descobrir que d'un total de 37 SNP provinents de 8 gens que tenen relació amb el color d'ulls era possible predir amb només 6 SNP provinents de 6 gens el to marró en un 93%, el blau en un 91% i per als tons intermedis en un 73%. La resta de SNP interveniren mínimament en la predicció. Aquest mateix estudi indica que la baixa precisió per als últims és explicat -en part- pel desconeixement d'altres SNP associats. No obstant això i tot i així, colors com el gris i l'ambre encara no tenen explicació des del punt de vista genètic.

## Colors en els éssers humans

* Marró
* Els ulls de color marró o castany contenen grans quantitats de melanina a la part anterior de l'iris, que serveixen per a absorbir grans quantitats de llum, especialment les longituds d'ones més curtes d'aquesta. És el fenotip més comú per al color d'ulls en els éssers humans, i en moltes zones és pràcticament l'única que hi ha. Estudis realitzats a l'Institut Universitari de Genètica i Bioquímica Mèdica del Centre Danès d'Investigació del Genoma van descobrir que aquests ulls estan genèticament relacionats amb el polimorfisme D15S165, acompanyat dels marcadors D15S156 i D15S144, tots ells ubicats en el cromosoma 15 (15q11-21).
* Ambre
* Els ulls de color ambre són d'un to que pot anar del groguenc al vermellós daurat i de tint rogenc. L'ambre és un color intermedi entre el marró i l'avellana. El pigment responsable d'aquesta coloració és el lipocrom, també anomenat pigment Fusco, i que es troba igualment present en els ulls verds. Genèticament no hi ha una explicació per aquesta coloració.
* Avellana
* Els ulls de color avellana es deuen a una combinació de la dispersió de Rayleigh i una moderada quantitat de melanina en l'iris de la capa vora anterior. Són d'un to intermedi entre el marró i el verd. Així mateix pot contenir sectors on el marró, ambre o el verd es presentin nítidament. És comú que moltes persones amb els ulls de color avellana es pensin que tenen els ulls de color ambre i viceversa. Des del punt de vista genètic tampoc està clara una explicació per a aquest. No obstant, el genetista de la Universitat Stanford, Barry Starr, ha suggerit un model probable, basat en un hipotètic gen M que actuaria sobre el gen EYCL1, fent que aquest últim generi més melanina. L'al·lel dominant generaria aquest efecte, mentre que l'al·lel recessiu seria un factor neutral. Així, EYCL1 alterat per acció del gen M, i en conjunt amb EYCL3, generarien el color avellana.
* Verd
* Els ulls de color verd són el producte de moderades quantitats de melanina. El verd és un color intermedi entre els tons marró i blau o gris. Els gens involucrats en aquest efecte són EYCL1 i EYCL3. És així com l'al·lel dominant per EYCL1, conjugat amb qualsevol al·lel per EYCL3, a excepció de l'al·lel dominant d'aquest últim, obtenen com a resultat el color verd d'ulls. Els ulls verds són més comuns al nord i centre d'Europa. També es troben al sud d'Europa, tot i que en menys freqüència, i al nord d'Àfrica. A Islàndia, el 89% de les dones i el 87% dels homes tenen els ulls de color blau o verd. Un estudi islandès i holandès ha comprovat que els ulls verds prevalen més en les dones que en els homes. Entre els nord-americans d'origen europeu, els ulls verds són més comuns entre els d'ascendència cèltics i germànics, amb un 16%.
* Blau
* Els ulls de color blau contenen baixes quantitats de melanina a la part anterior de l'iris. Són produïts, i inclosa la característica anterior, perquè l'estroma, teixit transparent compost en part per col·lagen, s'interposa en el camí de la llum quan aquesta és reflectida per l'epiteli de l'iris cap a l'exterior. D'aquesta manera, la llum es doblega quan incideix amb el col·lagen i reflecteix el blau. Genèticament és la conjugació dels al·lels recessius dels gens EYCL1 i EYCL3. El patró d'herència pels ulls blaus és un tret recessiu.
* El 2008 un estudi revelà que totes les persones amb ull blau tenen un avantpassat en comú. «Originalment, tots teníem els ulls marrons», va dir Hans Eibergen, del Departament de Medicina Cel·lular i Molecular de la Universitat de Copenhaguen. Eibergen i els seus companys van demostrar en un estudi publicat en Human Genetics que és per una mutació a l'intró 86 del gen HERC2, es creu que es dona per la interacció amb el promotor del gen OCA2, expressió reduïda dels OCA2 amb la consegüent reducció en la producció de melanina. Els autors van concloure que la mutació pot haver sorgit en un sol individu del Pròxim Orient o al voltant del mar Negre fa 6.000-10.000 anys durant la revolució neolítica.
* Actualment són relativament comuns en diverses zones d'Europa, especialment al nord; també hi ha gent amb els ull blaus a l'Afganistan, el Pakistan, el nord d'Àfrica, el sud de l'Àsia central, l'Àsia occidental i l'Àsia meridional. També són comuns a Amèrica del nord i a Oceania pels colons. La població mundial amb ulls blaus és de 150 milions de persones aproximadament.
* Gris
* Encara es desconeixen els factors que comporten que l'iris adquireixi una coloració grisa. No obstant això hi ha dues teories. La primera d'elles indica que l'estroma, compost per una gran quantitat de proteïnes o per una gran grandària d'aquestes, s'interposa en el camí de la llum quan aquesta és reflectida per l'epiteli de l'iris cap a l'exterior, doblant la llum de tal manera que és reflecteix el gris. La segona teoria està relacionada amb la quantitat i la ubicació de la melanina, i crea dues subcategories: gris fosc i gris clar. El gris fosc seria provocat per una petita capa de melanina a la part anterior de l'iris, que provocaria que la reflexió del color blau es vegi opacada. Per la seva banda, el gris clar seria causat per una minúscula quantitat de melanina a la part anterior de l'iris, encara més reduïda que per als ulls blaus. No obstant això cap d'aquestes teories han estat explicades genèticament.

## Canvi en el color d'ulls

Sovint, els nadons (especialment els de pell més clara) tenen una quantitat mínima de melanina a la part anterior de l'iris. A mesura que l'ull s'exposa a la llum del sol, els melanòcits a l'iris comencen a produir melanina, i el color d'ulls comença a canviar cap a la seva coloració adulta, aconseguint almenys el 50% de la densitat adulta de la pigmentació, aquests canvis oculars ocorren quan el nadó és del voltant d'un any, tot i que es pot donar fins als tres anys. Observant l'iris d'un nadó des del costat usant només la llum transmesa sense reflexió des de la part posterior de l'iris, és possible detectar la presència o absència de nivells baixos de melanina. Un iris de color blau observat per aquest mètode és més probable que segueixi sent blau com en l'edat infantil. Un iris on apareixen petites concentracions de melanina, és probable que es posi verd o marró a mesura que l'infant va creixent.
Canvis (aclariment o enfosquiment) del color dels ulls durant: la pubertat, la primera infància, l'embaràs, i algunes vegades després d'un trauma greu (com heterocromia) no representen un argument plausible per afirmar que alguns ulls poden o no canviar, sobre la base de les reaccions químiques i canvis hormonals dins el cos.
Els estudis sobre bessons europeus, tant uni com bivitel·lins, han demostrat que el color dels ulls en el temps pot estar subjecte a canvis, i la demelanització principal de l'iris també pot ser determinat genèticament. La majoria dels canvis del color dels ulls s'han observat o reportat en la població caucàsica amb els ulls de color avellana.

## Condicions anòmales
### Heterocromia

L'heterocromia és una condició ocular poc freqüent que passa quan ambdós iris presenten diferents colors, cas denominat heterocromia completa, o quan un sol iris presenta zones de colors diferenciats notòriament, cas denominat heterocromia parcial o sectorial. L'heterocromia es presenta amb poca freqüència i pot ser congènita o adquirida. La forma congènita és la més rara, i és present des del naixement, i pot estar associada amb algunes malalties com ara la neurofibromatosi, la síndrome de Waardenburg o la síndrome de Claude-Bernard-Horner. La forma adquirida és provocada per una lesió: per una infecció viral primerenca a l'úter, per una acumulació de sang darrere l'iris o per tenir una pupil·la permanentment dilatada entre d'altres. Es presenta de forma habitual en gossos, gats i cavalls.

### Anirídia

L'anirídia és una malaltia bilateral, heretable i poc freqüent. La seva principal característica és l'absència d'iris, representat per l'aspecte d'ulls negres en l'afectat. El gen responsable d'aquesta anomalia es troba localitzat en el cromosoma 11 (11p13), el qual s'encarrega del correcte desenvolupament del globus ocular. Les persones anirídiques tenen una baixa visió i fotofòbia, podent desenvolupar: cataractes, glaucoma, nistagme, hipoplàsia macular i foveal, i opacificació corneal per insuficiència límbica.

### Albinisme

L'albinisme és una condició genètica que afecta els animals, la principal característica és l'absència congènita de melanina en ulls, pell i pèls. És així com en aquests casos el color d'ulls depèn del grau d'albinisme que tingui el pacient. D'aquesta manera, en els casos d'albinisme oculacutani lleu, els afectats tenen generalment ulls de color blau i gris, o bé cafè en races fosques, que és un indici de posseir quantitats de melanina en l'iris que bloquegen la llum. No obstant això, en els casos severs d'albinisme oculacutani no existeix melanina en l'iris, de manera que la llum pot passar a través d'aquest, sent que en un ull normal la llum entra en l'ull només a través de la pupil·la. Això genera el reflex de l'hemoglobina dels vasos sanguinis de la retina, la qual cosa provoca al seu torn l'aspecte d'ulls color violeta o fins i tot vermell en l'afectat. Els pacients amb albinisme pateixen comunament de: fotofòbia, nistagme, estrabisme, miopia i astigmatisme, producte de la insuficient quantitat de melanina als ulls.

### Anell de Kayser-Fleischer

L'anell de Kayser-Fleischer és un dipòsit de coure a la perifèria corneal de color daurat-verdós, en el punt on aquesta s'uneix amb l'escleròtica, i és un dels símptomes més característics de la malaltia de Wilson o degeneració hepàticolenticular, que és un trastorn hereditari poc freqüent, que provoca l'acumulació de coure en els teixits. La malaltia de Wilson té tres tipus de símptomes: hepàtics, neurològics i psiquiàtrics, que estan associats al dany dels teixits producte de la toxicitat generada per l'alta quantitat de coure en el cos. L'anell de Kayser-Fleischer es presenta en el 90% dels afectats neurològicament o amb símptomes psiquiàtrics d'aquesta malaltia.

## Implicacions mèdiques

Diversos estudis han demostrat que el color d'ulls té relació amb diversos riscos i/o patiments d'algunes malalties:
Un estudi realitzat a l'Escola de Medicina de la Universitat d'Otago a Nova Zelanda, va demostrar que existeix una relació estadísticament significativa entre el color d'ulls i la pressió intraocular: la mitjana dels mesuraments de la pressió intraocular es va incrementar amb el grau de pigmentació de l'iris. La pressió intraocular elevada és un factor de risc per patir glaucoma.
Un altre estudi va ser el que va dur a terme el Servei de la Retina a la Infermeria Per Ulls i orelles de Massachusetts, que va concloure que a mesura que disminueix la quantitat de melanina de l'iris en els pacients que presenten melanoma —càncer— a la coroide, hi ha un major risc de mort per metàstasis -disseminació del càncer a altres òrgans del cos- provinent d'aquest melanoma, i independent d'altres factors de risc.
D'altra banda, a l'Institut Kresge de l'Ull de l'Escola de Medicina de la Universitat de l'Estat de Wayne, a Detroit, es va estudiar la relació entre el color de l'iris i la degeneració macular associada a l'edat. És sabut que la malaltia la pateixen amb més freqüència persones de pell blanca, però, els resultats d'aquest estudi va indicar que entre aquests hi ha una major prevalença de la malaltia en persones amb menor grau de pigmentació de l'iris.

## Notes

    1. $^^$ Els sis SNP que generaren el efectes mencionat foren: HERC2 rs12913832, OCA2 rs1800407, SLC24A4 rs12896399, SLC45A2 rs16891982, TYR rs1393350, i IRF4 rs12203592 (a l'esquerra, dins el nom de cada SNP, s'esmenta el gen d'on es va obtenir el polimorfisme respectiu).

## Referències

* ↑ Wielgus AR, Sarna T. "Melanin in human irides of different color and age of donors." Pigment Cell Res. 2005 Dec; 18(6):454-64. PMID: 16280011
* 1 2 3 Prota G, Hu DN, Vincensi MR, McCormick SA, Napolitano A. "Characterization of melanins in human irides and cultured uveal melanocytes from eyes of different colors." Exp Eye Res. 1998 Sep;67(3):293-9. PMID: 9778410
* ↑ Morris, PJ. "Phenotypes and Genotypes for human eye colors." Athro Limited. Consultat el 10 maig 2006.
* 1 2 3 Huiqiong Wang, Stephen Lin, Xiaopei Liu, Sing Bing Kang. "Separating Reflections in Human Iris Images for Illumination Estimation." Proc. IEEE International Conference on Computer Vision, 2005.
* 1 2 3 Larry Bickford. «All About Eye Color» (www.eyecarecontacts.com) (en anglès). The EyeCare Reports. Arxivat de l'original el 2010-10-23. [Consulta: 7 novembre].
* 1 2 Lluís Montoliu. «Información sobre el albinismo» (www.cnb.uam.es) (en castellà). Centro Nacional de Biotecnología de España (CNB). Arxivat de l'original el 2010-06-19. [Consulta: 31 juliol].
* ↑ «Characterization of melanins in human irides and cultured uveal melanocytes from eyes of different colors» (www.ncbi.nlm.nih.gov) (en anglès). NCBI. National Center for Biotechnology Information, U.S. National Library of Medicine. [Consulta: 1 agost].
* 1 2 3 4 5 Lucy Southworth. «Are gray eyes the same as blue in terms of genetics?» (www.thetech.org) (en anglès). The Tech Museum of Innovation. Arxivat de l'original el 2012-10-19. [Consulta: 31 juliol].
* 1 2 3 4 5 6 Paul J. Morris. «Eye color is more complex than two genes» (www.athro.com) (en anglès). Athro Limited. [Consulta: 6 novembre].
* 1 2 «Blue eye color in humans may be caused by a perfectly associated founder mutation in a regulatory element located within the HERC2 gene inhibiting OCA2 expression» (www.springerlink.com) (en anglès). SpringerLink. Springer Science Business Media. Arxivat de l'original el 2012-05-25. [Consulta: 29 juliol].
* ↑ «P Gene as an Inherited Biomarker of Human Eye Color» (ebp.aacrjournals.org) (en anglès). Epidemiología del cáncer, biomarcadores y prevención. American Association for Cancer Research (AACR). [Consulta: 31 juliol].
* ↑ «Genetic determinants of hair, eye and skin pigmentation in Europeans» (www.nature.com) (en anglès). Nature Genetics. Nature Publishing Group. [Consulta: 29 juliol].
* 1 2 «Eye color and the prediction of complex phenotypes from genotypes» (www.sciencedirect.com) (en anglès). Science Direct. Arxivat de l'original el 2010-08-25. [Consulta: 29 juliol].
* 1 2 H. Eiberg y J. Mohr. «Assignment of genes coding for brown eye colour (BEY2) and brown hair colour (HCL3) on chromosome 15q» (www.ncbi.nlm.nih.gov) (en anglès). NCBI. National Center for Biotechnology Information, U.S. National Library of Medicine. [Consulta: 1 agost].
* ↑ Mendelian Inheritance in Man (OMIM) SKIN/HAIR/EYE PIGMENTATION, VARIATION IN, 1; SHEP1 -227220
* ↑ Lefohn A, Budge B, Shirley P, Caruso R, Reinhard E «An Ocularist's Approach to Human Iris Synthesis». IEEE Comput. Graph. Appl., 23, 6, novembre 2003, pàg. 70-5. DOI: 10.1109/MCG.2003.1242384.
* ↑ Zhu G, Evans DM, Duffy DL, et al. «A genome scan for eye color in 502 twin families: most variation is due to a QTL on chromosome 15q». Twin Res, 7, 2, abril 2004, pàg. 197-210. DOI: 10.1375/136905204323016186. PMID: 15169604.
* ↑ Albert DM, Green WR, Zimbric ML, et al. «Iris melanocyte numbers in Asian, African American, and Caucasian irides». Trans Am Ophthalmol Soc, 101, 2003, pàg. 217-21; discussion 221-2. Arxivat de l'original el 2008-08-21. PMC: 1358991. PMID: 14971580 [Consulta: 6 gener 2011]. Arxivat 2008-08-21 a Wayback Machine.
* ↑ Mitchell R, Rochtchina E, Lee A, Wang JJ, Mitchell P «Iris color and intraocular pressure: the Blue Mountains Eye Study». Am. J. Ophthalmol., 135, 3, març 2003, pàg. 384-6. DOI: 10.1016/S0002-9394(02)01967-0. PMID: 12614760.
* ↑ Lindsey JD, Jones HL, Hewitt EG, Angert M, Weinreb RN «Induction of tyrosinase gene transcription in human iris organ cultures exposed to latanoprost». Arch. Ophthalmol., 119, 6, juny 2001, pàg. 853-60. PMID: 11405836.
* ↑ Frank RN, Puklin JE, Stock C, Canter LA «Race, iris color, and age-related macular degeneration». Trans Am Ophthalmol Soc, 98, 2000, pàg. 109-15; discussion 115-7. PMC: 1298217. PMID: 11190014.
* ↑ Regan S, Judge HE, Gragoudas ES, Egan KM «Iris color as a prognostic factor in ocular melanoma». Arch. Ophthalmol., 117, 6, juny 1999, pàg. 811-4. PMID: 10369595.
* ↑ Hawkins TA, Stewart WC, McMillan TA, Gwynn DR «Analysis of diode, argon, and Nd: YAG peripheral iridectomy in cadaver eyes». Doc Ophthalmol, 87, 4, 1994, pàg. 367-76. DOI: 10.1007/BF01203345. PMID: 7851220.
* 1 2 Barry Starr. «Has any progress been made in explaining eye colors other than brown, blue, and green?» (www.thetech.org) (en anglès). The Tech Museum of Innovation. Arxivat de l'original el 2010-12-06. [Consulta: 13 novembre].
* 1 2 Barry Starr. «Is it possible for two brown eyed people to have a child with blue eyes?» (www.thetech.org) (en anglès). The Tech Museum of Innovation. Arxivat de l'original el 2010-06-26. [Consulta: 7 novembre].
* ↑ «Blue Eyes Versus Brown Eyes: A Primer on Eye Color - EyeDoctorGuide.com». Arxivat de l'original el 2012-12-08. [Consulta: 2 gener 2011].
* ↑ Why Do Europeans Have So Many Hair and Eye Colors?
* 1 2 Herbert Risley, William Crooke, The People of India, (1999)
* ↑ Rafnsson V, Hrafnkelsson J, Tulinius H, Sigurgeirsson B, Olafsson JH «Risk factors for malignant melanoma in an Icelandic population sample». Prev Med, 39, 2, agost 2004, pàg. 247-52. DOI: 10.1016/j.ypmed.2004.03.027. PMID: 15226032.
* ↑ «Gene Expression: NLSY blogging: Eye and hair color of Americans».
* ↑ Grant MD, Lauderdale DS «Cohort effects in a genetically determined trait: eye colour among US whites». Ann. Hum. Biol., 29, 6, 2002, pàg. 657-66. DOI: 10.1080/03014460210157394. PMID: 12573082.
* 1 2 Bryner, Jeanna «Genetic mutation makes those brown eyes blue». MSNBC, 31-01-2008 [Consulta: 19 octubre 2009].
* 1 2 Eiberg H, Troelsen J, Nielsen M, et al. «Blue eye color in humans may be caused by a perfectly associated founder mutation in a regulatory element located within the HERC2 gene inhibiting OCA2 expression». Hum. Genet., 123, 2, març 2008, pàg. 177-87. Arxivat de l'original el 2012-05-25. DOI: 10.1007/s00439-007-0460-x. PMID: 18172690 [Consulta: 2 gener 2011].
* ↑ Highfield, Roger «Blue eyes result of ancient genetic 'mutation'». The Daily Telegraph [Londres], 30-01-2008 [Consulta: 5 gener 2011].
* ↑ «Pigmentation, the Pilous System, and Morphology of the Soft Parts». Arxivat de l'original el 2011-07-26. [Consulta: 5 gener 2011].
* ↑ «Las personas con ojos azules descienden de un solo antepasado que vivió hace 6.000 años» (www.elmundo.es) (en castellà). Elmundo.es. Unidad Editorial Internet. [Consulta: 1 agost].
* ↑ Aluzri, Shan Z., All About Eyes. Arxivat 2011-09-12 a Wayback Machine., Revisat l'1 juny 2009.
* ↑ Arch Ophthalmol
* ↑ «Heterocromía» (www.todopapas.com) (en castellà). TodoPapás. Arxivat de l'original el 2011-03-02. [Consulta: 29 juliol].
* 1 2 «Heterochromia» (www.nlm.nih.gov) (en anglès). MedlinePlus. National Center for Biotechnology Information, U.S. National Library of Medicine. [Consulta: 28 juliol].
* ↑ «Síndrome de Claude-Bernard-Horner» (escuela.med.puc.cl) (en castellà). Escuela de Medicina de la Pontificia Universidad Católica de Chile. Arxivat de l'original el 2010-04-17. [Consulta: 29 juliol].
* ↑ Hejkal TW, Camras CB «Prostaglandin analogs in the treatment of glaucoma». Seminars in ophthalmology, 14, 3, 1999, pàg. 114-23. DOI: 10.3109/08820539909061464. PMID: 10790575.
* ↑ «Aniridia» (drbillfoundation.org) (en anglès). The Dr. Bill Takeshita Foundation. [Consulta: 29 juliol].
* ↑ «What is Aniridia?» (www.aniridia.net) (en anglès). Aniridia Foundation International. Arxivat de l'original el 2011-01-17. [Consulta: 28 juliol].
* 1 2 3 «What is Albinism?» (www.albinism.org) (en anglès). The National Organization for Albinism and Hypopigmentation. Arxivat de l'original el 2012-05-14. [Consulta: 28 juliol].
* ↑ «Determination of Eye Colour» (www.bbc.co.uk) (en anglès). British Broadcasting Corporation. [Consulta: 28 juliol].
* ↑ «Anillo de Kayser-Fleischer» (www.oftalmocom.com) (en castellà). Diccionario Etimológico de Oftalmología. Oftalmocon. Arxivat de l'original el 2010-08-27. [Consulta: 12 octubre]. «Anillo de Kayser-Fleischer: Depósito de cobre en la periferia corneal a nivel de la membrana de Descemet constituyendo un anillo dorado-verdoso que aparece en pacientes afectos de enfermedad de Wilson o degeneración hepatolenticular.»
* ↑ «Wilson Disease» (www.nlm.nih.gov) (en anglès). MedlinePlus. National Center for Biotechnology Information, U.S. National Library of Medicine. [Consulta: 11 octubre].
* ↑ «¿Qué es la Enfermedad de Wilson?» (www.enfermedaddewilson.org) (en castellà). Asociación Española de Familiares y Enfermos de Wilson. Arxivat de l'original el 2009-05-10. [Consulta: 12 octubre].
* ↑ «Iris color and intraocular pressure: the Blue Mountains Eye Study» (www.ncbi.nlm.nih.gov) (en anglès). NCBI. National Center for Biotechnology Information, U.S. National Library of Medicine. [Consulta: 10 octubre].
* ↑ «¿Qué es la presión intraocular?» (www.pfizer.es) (en castellà). Pfizer S.A.. Arxivat de l'original el 2010-09-28. [Consulta: 10 octubre].
* ↑ «Iris color as a prognostic factor in ocular melanoma» (www.ncbi.nlm.nih.gov) (en anglès). NCBI. National Center for Biotechnology Information, U.S. National Library of Medicine. [Consulta: 10 octubre].
* ↑ «Race, iris color, and age-related macular degeneration» (www.ncbi.nlm.nih.gov) (en anglès). NCBI. National Center for Biotechnology Information, U.S. National Library of Medicine. [Consulta: 10 octubre].

## Vegeu també

* Cromatòfor

## Enllaços externs

* Genetics of eye color Arxivat 2011-10-19 a Wayback Machine. (anglès)
* Eye Color and Human Diseases (anglès)
* What color eyer would your children have? Arxivat 2008-08-04 a Wayback Machine. (anglès)