# Ciclòstoms

Els ciclòstoms (Cyclostomata, del grec kýklos, "cercle" i stóma, "boca") són una classe d'àgnats (peixos sense mandíbules) que inclou les mixines i les llamprees, que són els únics representants actuals dels àgnats, grup que va sorgir en el Paleozoic. Els ciclòstoms s'han considerat molt de temps com una agrupació parafilètica, però els darrers anys s'ha tornat a prendre en consideració com un clade.

## Característiques

Els ciclòstoms tenen aspecte semblant a les anguiles, encara que de grandària menor, i habiten en aigües marines i dolces. A diferència dels antics ostracoderms, els ciclòstoms han perdut la cuirassa òssia, i la seva pell està recoberta de mucus en comptes d'escates. Tenen un esquelet cartilaginós reduït, amb un notocordi que persisteix en la fase adulta. Disposen d'un òrgan sensorial situat en els laterals del cos, la línia lateral, mitjançant el qual perceben ones de pressió (moviments de l'aigua) que l'ajuden a conservar l'equilibri.
No posseeixen estómac. Posseeixen un tub digestiu amb una boca dotada de ventoses per agafar-se a les seves preses, i que allotja unes dents còrnies capaces de perforar els teixits. Respiren mitjançant unes borses branquials que parteixen de la faringe, a través de la qual penetra l'aigua de la qual extreuen l'oxigen per, posteriorment, sortir a través de les esquerdes branquials que tenen situades a banda i banda del cap. Disposen d'un cor que consta d'una aurícula, un ventricle i un si venós, i un sistema arterial i venós en circuit tancat. L'aparell excretor consta de dos ronyons.

## Història i validació del terme

Històricament, es creia que les mixines no tenien vèrtebres, de manera que quedaven fora dels autèntics vertebrats i per tant, no estaven directament emparentats amb les llamprees, segons el següent cladograma:
| Craniata | Myxini (mixines) Vertebrata Hyperoartia (llamprees) Cephalaspidomorphi † Gnathostomata (mandibulats) |
Però, amb posterioritat, diversos estudis filogenètics moleculars i morfològics van proporcionar fortes evidències que les llamprees (Hyperoartia) i les mixines (Myxini) formen un clade monofilètic i a més, van mostrar que les mixines posseeixen rudiments de vèrtebres durant el seu desenvolupament embrionari. Evidències fòssils recents també donen suport a la inclusió de les mixines dins els vertebrats al costat de les llamprees; això suggereix que les mixines són vertebrats que durant el transcurs de la seva història evolutiva van perdre les vèrtebres. El següent cladograma mostra les relacions de parentiu entre diversos grups de vertebrats:
| Vertebrata=Craniata | †Conodonta Cyclostomata Myxini Hyperoartia †Thelodonti Cephalaspidomorphi †Galeaspida †Pituriaspida †Osteostraci Myopterygii †Pteraspidomorpha Anaspidomorphi †Jamoytiiformes †Euphanerida †Anaspida Gnathostomata |

## Referències

* ↑ Janvier, P., 1981.Janvier, Philippe «The phylogeny of the Craniata, with particular reference to the significance of fossil “agnathans”». Journal of Vertebrate Paleontology, 1, 2, 01-09-1981, pàg. 121–159. DOI: 10.1080/02724634.1981.10011886. ISSN: 0272-4634 [Consulta: 27 abril 2020].
* ↑ Hickman, C. P., Roberts, J., Keen,L. S., S. L., Larson, A. & Eisenhour, D. J., 2007. Animal Diversity, Fourth Edition. McGraw Hill, New York
* ↑ Kuraku et al. «Monophyly of Lampreys and Hagfishes Supported by Nuclear DNA–Coded Genes». Journal of Molecular Evolution doi:10.1007/PL00006595, diciembre 1999.
* ↑ Delabre, Christiane; etal «Complete Mitochondrial DNA of the Hagfish, Eptatretus burgeri: The Comparative Analysis of Mitochondrial DNA Sequences Strongly Supports the Cyclostome Monophyly». Molecular Phylogenetics and Evolution, 22, 2, 2002, pàg. 184–192. DOI: 10.1006/mpev.2001.1045. PMID: 11820840.
* ↑ Alysha M. Heimberg, Richard Cowper-Sal·lari, Marie Sémon, Philip C. J. Donoghue, and Kevin J. Peterson, 2010. «microRNAs reveal the interrelationships of hagfish, lampreys, and gnathostomes and the nature of the ancestral vertebrate». PNAS, 107, 45, 09-11-2010, pàg. 19379–19383. DOI: 10.1073/pnas.1010350107. PMC: 2984222. PMID: 20959416.
* ↑ Ota, Kinya G. «Identification of vertebra-like elements and their possible differentiation from sclerotomes in the hagfish». Nature Communications, 2, 01-06-2011, pàg. 373. DOI: 10.1038/ncomms1355. ISSN: 2041-1723. PMC: 3157150. PMID: 21712821 [Consulta: 27 abril 2020].
* ↑ Tetsuto Miyashita, Michael I. Coates, Robert Farrar, Peter Larson, Phillip L. Manning, Roy A. Wogelius, Nicholas P. Edwards, Jennifer Anné, Uwe Bergmann, Richard Palmer, Philip J. Currie, (2019). Hagfish from the Cretaceous Tethys Sea and a reconciliation of the morphological–molecular conflict in early vertebrate phylogeny. PNAS.
* ↑ Janvier, P. 2011.Janvier, Philippe «Comparative Anatomy: All Vertebrates Do Have Vertebrae» (en anglès). Current Biology, 21, 17, 13-09-2011, pàg. R661–R663. DOI: 10.1016/j.cub.2011.07.014. ISSN: 0960-9822. PMID: 21920298 [Consulta: 27 abril 2020].
* ↑ Haaramo, Mikko. «Chordata – lancets, tunicates, and vertebrates», 2007. [Consulta: 30 desembre 2016].
* ↑ «A phylogenomic framework and timescale for comparative studies of tunicates». BMC Biology, 16, 1, 01-04-2018, pàg. 39. DOI: 10.1186/s12915-018-0499-2. PMC: 5899321. PMID: 29653534.