# Hipòtesi multiregional

La hipòtesi multiregional és un model científic alternatiu que proporciona una explicació per al patró de l'evolució humana. La hipòtesi sosté que els éssers humans van sorgir per primera vegada prop del començament del Plistocè, fa dos milions anys i posteriorment l'evolució humana ha estat dins d'una única i contínua espècie humana. Aquesta espècie comprèn formes humanes arcaiques com ara Homo erectus i Neanderthals, així com formes modernes i evolucionades a nivell mundial per a les diverses poblacions del modern Homo sapiens sapiens. La teoria sosté que els éssers humans es desenvolupen a través d'una combinació de l'adaptació en diferents regions del món i del flux de gens entre les regions. Els defensors de punt d'origen multiregional citen com a suport a la seva hipòtesi els fòssils, les dades genòmiques i la continuïtat de les cultures arqueològiques.
El terme "hipòtesi multiregional" fou encunyat a començaments de la dècada de 1980 per Milford H. Wolpoff i els seus col·legues, qui van utilitzar la teoria per explicar les similituds regionals entre l'homo sapiens arcaic i els éssers humans moderns en diverses regions, en el que van anomenar continuïtat regional. Wolpoff proposà que el mecanisme de variació clinal va permetre l'equilibri necessari entre la selecció local i l'evolució global com a espècise globals, amb Homo erectus, els neandertals, Homo sapiens i altres formes humanes com a subespècies. Aquesta espècie va sorgir a l'Àfrica fa dos milions d'anys com H. erectus i després es va estendre arreu del món, desenvolupant adaptacions a les condicions regionals. Algunes poblacions es van aïllar durant períodes, desenvolupant en diferents direccions, però a través d'encreuaments continus, reemplaçament, deriva genètica i selecció, les adaptacions que eren un avantatge en qualsevol lloc de la terra s'estendrien, mantenint el desenvolupament de les espècies en la mateixa direcció general, mentre que mantenien adaptacions a factors regionals. Per aquests mecanismes, algunes varietats locals supervivents de les espècies van evolucionar en els humans moderns, que conserven una mica d'adaptacions regionals, però amb moltes característiques comunes a totes les regions.
El model alternatiu primari, que és la posició predominant que va tenir lloc a la comunitat científica, és el recent origen africà dels humans moderns, que sosté que els éssers humans moderns van sorgir a l'Àfrica fa uns 100.000-200.000 anys, movent-se fora d'Àfrica al voltant fa de 50.000 a 60.000 anys per a reemplaçar les formes humanes arcaiques amb mestissatge limitat: almenys una vegada amb els neandertals i una vegada amb denissovans.

## Història

La idea de l'evolució humana regional té les seves arrels en les teories de Schwalbe (1904), Gorjanović-Kramberger (1906) i Hrdlička (1927) que els neanderthals arcaics eren els avantpassats directes dels humans moderns. Això va portar Reginald Ruggles Gates a teoritzar en 1929 que els Neanderthals eren regionalment avantpassats dels europeus moderns. L'home de Java fou descobert en 1891, i Klaatsch en 1908, Dubois en 1922 i Oppenoorth en 1932 proposaren que l'home de Java era l'avantpassar regional dels actuals aborígens australians basant-se en el fet que llurs cranis tenien característiques similars.
Franz Weidenreich publicà un escrit en 1939 proposant una seqüència del fòssil humà arcaic home de Pequín com ara aplanament facial i dents incisives en forma de pala. En 1940, Weidenreich va estendre la seva teoria als neanderthals i europeus moderns, i en 1943 a l'home de Java i als actuals aborígens australians, veient una continuació dels trets morfològics arcaics regionals en aquestes races o poblacions modernes, juntament amb una substancial fluctuació genètica interregional. Mentre que Weidenreich usà el terme "policèntric" més que no pas "multiregional" per a descriure el seu model evolutiu, el seu treball va tenir una forta influència en Wolpoff. Altres teories, com les de Carleton Coon, també adoptaren formes modificades de l'origen de les races policèntric de Weidenreich.
En el llibre de Wolpoff Race and Human Evolution segueix el multiregionalisme de la seqüència evolucionista de Franz Weidenreich, publicat en 1939, que proposava una continuïtat dels fòssils de l'arcaic home de Pequín al mongoloïdes a China. Aquesta teoria es basava en l'evidència per a la continuïtat morfològica causa de les similituds evidents entre el fòssil de l'arcaic soloensis, trobat vora la vila de Ngandong, i l'existent població xinesa anatòmicament moderna amb planitud facial i els incisius en forma de pala.

## Evidència fòssil

Els defensors de la hipòtesi multiregional veuen la continuïtat regional de certs trets morfològics dels humans arcaics als humans moderns, el que demostra la continuïtat genètica regional, fins i tot quan es produeixen canvis en altres trets de forma paral·lela en el temps a totes les regions, el que demostra l'intercanvi genètic lateral. Per example, en 2001 Wolpoff i els seus companys van publicar una anàlisi dels trets de caràcter dels cranis dels primers fòssils humans moderns a Austràlia i el centre d'Europa. Van arribar a la conclusió que la diversitat d'aquests últims humans podia no "resultar exclusivament d'una sola dispersió tardana del Pleistocè", i implicava ascendència dual d'Homo erectus de Java per a Austràlia i de neanderthals per a Europa Central.

### Sud-est d'Àsia

Alan Thorne va sostenir que hi havia continuïtat regional en els fòssils humans al sud-est d'Àsia. Wolpoff, inicialment escèptic, es va convèncer quan es va reconstruir el crani [Sangiran] 17 Homo erectus d'Indonèsia, i es va sorprendre que la volta angular de la cara del crani coincidia amb la del crani de l'ésser humà modern australià Kow Swamp 1. Wolpoff havia esperat que el crani coincidís amb els d'espècimens Homo erectus de la Xina com el crani de Dali, però en canvi la cara i la volta angular semblaven estar retingudes regionalment amb el temps, fins i tot mentre que els fòssils en les dues regions van mostrar un increment paral·lel de mida del cervell i reduccions paral·leles en les estructures masticatòries del voltant de 750.000 anys.

### Xina

Franz Weidenreich, qui va supervisar les excavacions de nombroses fòssils d'homo erectus "home de Pequín" a Zhoukoudian al segle xx, creia que el registre fòssil demostra certes característiques úniques que uneixen les poblacions humanes prehistòriques i modernes a la Xina. Molts paleoantropòlegs xinesos posteriors, com Wu Xinzhi, també estaven disposats a afavorir la hipòtesi multiregional per la mateixa raó.
Els seus defensors afirmen que les troballes recents recolzen la continuïtat humana regional a la Xina. L'espècimen Tianyuan 1 desenterrat el 2003 a la cova de Tianyuan, Zhoukoudian, datada en 42-39 kya pel carboni-14 exposa una sèrie de trets humans moderns típics com una barbeta diferent. No obstant això, l'esquelet també té trets arcaics, com les proporcions dentals anteriors i posteriors indiquen relativament grans molars i certes proporcions d'ossos de la cama típics de formes arcaiques com els neandertals. Shang et al. (1999) conclouen que aquesta combinació de trets moderns i arcaics "impliquen que un simple extensió dels humans moderns d'Àfrica és poc probable." Un os de la mandíbula trobada en 2008 i datada a 110 kya també pot presentar una barreja de trets humans arcaics i moderns.

### Europa

Els defensors de la hipòtesi multiregional argumenten a favor de la continuïtat regional a Europa sobre la base de l'anatomia de l'esquelet, la morfologia i la genètica del llenguatge, i l'arqueologia de la transició del Paleolític superior al mitjà, que ells creuen que és incompatible amb la possibilitat de substitució completa dels neandertals a Europa sense entrecreuament.
Alguns detractors de la teoria han argumentat, per contra, que les diferències morfològiques entre els neandertals i els humans antics i moderns indiquen que són espècies diferents basant-se en les diferències cranials més varietades que entre qualsevol parell de subespècies examinades llevat de les dues subespècies de goril·la, implicant poc o cap entrecreuament.
Moltes de les argumentacions multiregionals es basen en la morfologia esquelètica al centre d'Europa en les formes amb caràcters dels Neandertals arcaics i moderns, per proporcionar evidències d'encreuament en lloc de reemplaçament. Els exemples inclouen el nen de Lapedo trobat a Portugal i la mandíbula Oase 1 de Peştera cu Oase, Romania, encara que l'exemple del nen de Lapedo és discutit per alguns. En un article de 2007 que examinava nombroses mostres dels primers humans moderns europeus, més tard humans europeus del període gravetià, i les poblacions neardenthals arcaiques i d'Àfrica oriental de les quals podrien descendir les dues primeres poblacions, Erik Trinkaus identificà nombroses característiques en les mostres europees posteriors que estaven absents de la mostra d'Àfrica, però presents en la mostra dels Neanderthals. Aquestes característiques inclouen diversos aspectes de la forma del crani i la mandíbula, forma i grandària de les dents, i les formes i proporcions d'altres ossos. Trinkaus va concloure que els primers europeus moderns tenien ascendència africana predominant amb un important grau de barreja dels neandertals aleshores indígenes a Europa.

## Evidència genètica

L'evidència genètica de la dècada de 1980 en el genoma mitocondrial va indicar que totes les dones vives poden rastrejar la seva línia materna de descendència d'una sola femella que vivia a l'Àfrica fa uns 200.000 anys, l'anomenada Eva mitocondrial. Això va portar inicialment a la hipòtesi que l'Homo sapiens evolucionà a Àfrica, amb una població fundadora d'humans deixant Àfrica i substituint eventualment tots els humans arcaics que llavors vivien en un altre lloc (sense entrecreuar), coneguda com la hipòtesi "fora d'Àfrica" o "Hipòtesi de reemplaçament". Anàlisis recents d'ADN extret directament dels espècimens de Neandertal indiquen que ells o els seus avantpassats van contribuir al genoma de tots els éssers humans fora d'Àfrica, el que indica que hi havia un cert grau de mestissatge amb els neandertals abans de la seva substitució. També s'ha mostrat que els homínids de Deníssova contribuïren a l'ADEN de melanesis i australians a través d'entrecreuaments.

### ADN mitocondrial

Una anàlisi de 1987 de l'ADN mitocondrial de 147 persones d'arreu el món va indicar que tots llurs llinatges mitocondrials s'unien en un ancestre comú a l'Àfrica fa uns 200.000 anys. L'anàlisi suggereix que això demostra l'expansió mundial dels humans moderns com una nova espècie que substitueix en lloc de barrejar-se amb els humans arcaics locals. Posteriors anàlisis d'ADN mitocondrial de neandertals i de l'Hominí de Deníssova van indicar que els ceps mitocondrials havien anat distanciant-se de la línia mitocondrial humana viva molt abans de 200.000 anys, consistent amb la manca d'encreuament entre els primers humans moderns i arcaics.
Els resultats originals de l'ADN mitocondrial i la teoria de la substitució recent d'Àfrica que en resulta planteja un seriós desafiament a la hipòtesi multiregional. L'ADN mitocondrial sol, però, no podia descartar completament l'encreuament entre els primers humans moderns i arcaics, ja que els ceps mitocondrials humans arcaics d'aquests encreuaments podrien haver-se perdut a causa de la deriva genètica o escombrat selectiu

### ADN nuclear

L'anàlisi inicial de l'ADN del cromosoma Y, que igual que l'ADN mitocondrial s'hereta d'un dels pares, era coherent amb un model de reemplaçament africà recent. No obstant això les dades mitocondrials i del cromosoma Y podrien no ser explicades per la mateixa expansió dels humans moderns fora d'Àfrica; l'expansió del cromosoma Y hauria implicat la barreja genètica que va retenir regionalment línies mitocondrials locals. A més, les dades del cromosoma Y indiquen una expansió posterior de tornada a Àfrica des d'Àsia, el que demostra que el flux genètic entre les regions no era unidireccional.
Una anàlisi inicial de 15 llocs no codificats al cromosoma X va trobar inconsistències addicionals amb la recent hipòtesi de la substitució d'Àfrica. L'anàlisi va trobar una distribució multimodal de la coalescència per l'ancestre comú més recent d'aquests llocs, en contra de les prediccions de recent substitució d'Àfrica; en particular, hi havia més vegades coalescència prop de fa 2 milions d'anys (mya) del que s'esperava, el que suggereix una antiga divisió de la població en l'època en què els primers éssers humans emergiren d'Àfrica com a Homo erectus en lloc de més recentment, com ho suggereixen les dades mitocondrials. Mentre que la majoria d'aquests llocs del cromosoma X van mostrar una major diversitat a l'Àfrica, d'acord amb orígens africans, alguns dels llocs van mostrar una major diversitat a Àsia en lloc d'Àfrica. Per a quatre dels 15 llocs de gens que sí que van demostrar una major diversitat a l'Àfrica, els llocs dels que varia la diversitat d'una regió no podria explicar-se per simple expansió d'Àfrica, que s'hauria requerit per la recent hipòtesi de la substitució d'Àfrica. Mentre que la majoria d'aquests llocs del cromosoma X van mostrar una major diversitat a l'Àfrica, alguns dels llocs van mostrar una major diversitat a Àsia en lloc d'Àfrica. Per a quatre dels 15 llocs dels gens que sí que van demostrar una major diversitat a l'Àfrica, els llocs dels que varia la diversitat d'una regió no podrien explicar-se per simple expansió d'Àfrica, que s'hauria requerit per la recent hipòtesi de la substitució d'Àfrica.
Anàlisis posteriors del cromosoma X i ADN autosòmic continuen trobar llocs amb temps de profunda coalescència incompatibles amb un únic origen dels humans moderns, patrons de diversitat inconsistents amb una expansió recent d'Àfrica, o ambdues. Per exemple, les anàlisis d'una regió de RRM2P4 (ribonucleòtid reductasa M2 subunitat pseudogèn 4) mostra un temps de coalescència d'aproximadament 2 Mya, amb clares arrels a Àsia, mentre que el locus MAPT al 17q21.31 és dividit en dos profunds llinatges genètics, un que és comú i limitat en gran part a l'actual població europea, suggerint herència dels Neanderthals. En el cas de l'al·lel D de la microcefalina l'evidència de la ràpida expansió recent indica introgressió d'una població arcaica.
El 2005 fent la revisió i anàlisi dels llinatges genètics de 25 regions cromosòmiques, Alan Templeton va trobar evidència de més de 34 aparicions de flux de gens entre Àfrica i Euràsia. D'aquests incidents, 19 es van associar amb la continuació restringida de l'intercanvi de gens a través d'almenys fa 1.460.000 anys; i només 5 van ser associats amb una recent expansió des d'Àfrica cap a Euràsia. Tres d'ells van ser associats amb l'expansió original de l'Homo erectus fora d'Àfrica fa uns 2 milions d'anys, 7 amb una expansió intermèdia fora d'Àfrica en una data consistent amb l'expansió de la tecnologia aixeliana, i uns pocs altres amb altres fluxos de gens, com ara l'expansió d'Euràsia i tornada a Àfrica després de la més recent expansió fora d'Àfrica. Templeton va rebutjar la hipòtesi d'una recent substitució d'Àfrica amb més d'un 99% de certesa (p <10$^{-17}$).

### ADN antic

Per al 2006 l'extracció d'ADN directament d'algunes mostres d'humans arcaics s'estava convertint en possible. Les anàlisis més primerencs eren d'ADN Neandertal i van indicar que la contribució del Neandertal a la diversitat genètica humana moderna no era més que del 20%, amb un valor més probable de 0%. Cap al 2010, tanmateix, la seqüenciació de l'ADN detallada dels espècimens Neanderthal d'Europa va indicar que la contribució era diferent de zero, ja que els neandertals comparteixen 1-4% més variants genètiques amb els no africans que amb els éssers humans que viuen a l'Àfrica subsahariana. A finals de 2010 es va trobar que un ésser humà arcaic no neanderthal descobert recentment, l'hominí de Deníssova del sud de Sibèria, compartia el 4-6% més del seu genoma amb els humans melanesis que amb qualsevol altre grup viu, donant suport a la transferència lateral de gens entre dues regions fora d'Àfrica. L'agost de 2011 foren trobats al·lels d'antigen leucocitari humà (HLA) del Deníssovà arcaic i genomes neanderthal mostrant patrons en la població humana moderna que demostra els orígens d'aquestes poblacions no africanes; l'ascendència d'aquests arcaics al·lels en l'HLA-A era més del 50% dels europeus moderns, el 70% dels asiàtics i el 95% pels habitants de Papua Nova Guinea. Els defensors de la hipòtesi multiregional creuen que la combinació de la continuïtat regional dins i fora d'Àfrica i la transferència lateral de gens entre les diferents regions d'arreu del món donen suport a la hipòtesi multiregional. Tanmateix, els defensors de la teoria "fora d'Àfrica" també expliquen això amb el fet que els canvis genètics es produeixen sobre una base regional i no a nivell continental, i que és probable que les poblacions properes entre si comparteixin certs SNPs regionals específics mentre comparteixen la majoria dels res en comú. La teoria de la migració matriu (A=Mt) indica que depenent de la contribució potencial de l'ascendència neandertal, estaríem en condicions de calcular el percentatge d'ADNmt neandertal que ha contribuït a l'espècie humana. Com que no sabem la matriu de migració específica, no som capaços d'introduir les dades exactes, que respondrien aquestes preguntes de manera irrefutable.

## Origen africà recent

La hipòtesi científica primària competitiva és actualment la de l'recent origen africà dels humans moderns, que proposa que els éssers humans moderns van sorgir com una nova espècie a l'Àfrica fa uns 100-200.000 anys, sortiren d'Àfrica fa uns 50-60.000 anys substituint l'actual espècie humana, com Homo erectus i els neandertals amb mestissatge limitat. Això difereix de la hipòtesi multiregional en que el model multiregional prediu el mestissatge amb poblacions humanes locals en qualsevol tipus de migració.

## Referències

* ↑ R. G. Bednarik «The Expulsion of Eve». Developments in Primatology, 2011, pàg. 25–55. Arxivat de l'original el 24 de setembre 2015. DOI: 10.1007/978-1-4419-9353-3_2 [Consulta: 10 novembre 2011]. Arxivat 24 de setembre 2015 a Wayback Machine.
* ↑ Wolpoff, MH; Hawks, J; Caspari, R «Multiregional, not multiple origins» (pdf). American Journal of Physical Anthropology, 112, 1, 2000, pàg. 129–36. DOI: 10.1002/(SICI)1096-8644(200005)112:1<129::AID-AJPA11>3.0.CO;2-K. PMID: 10766948.
* 1 2 Wolpoff, M. H.; J. N. Spuhler, F. H. Smith, J. Radovcic, G. Pope, D. W. Frayer, R. Eckhardt and G. Clark (1988). "Modern Human Origins". Science 241 (4867): 772–4. http://dx.doi.org/10.1126%2Fscience.3136545
* 1 2 Hua Liu, et al. «A Geographically Explicit Genetic Model of Worldwide Human-Settlement History». American Journal of Human Genetics, 79, 2, 2006, pàg. 230–237. DOI: 10.1086/505436. PMC: 1559480. PMID: 16826514.
* 1 2 Weaver, Timothy D.; Charles C. Roseman «New developments in the genetic evidence for modern human origins». Evolutionary Anthropology: Issues, News, and Reviews. Wiley–Liss, 17, 1, 2008, pàg. 69–80. DOI: 10.1002/evan.20161.
* 1 2 3 Wolpoff, Milford and Caspari, Rachel. Race and Human Evolution. Simon & Schuster, 1997, p. 42.
* 1 2 Lahr, M. M. «The Multiregional Model of Modern Human Origins: A Reassessment of its Morphological Basis». Journal of Human Evolution, 26, 1994, pàg. 23–56. DOI: 10.1006/jhev.1994.1003.
* ↑ Plagnol V, Wall JD «Possible ancestral structure in human populations». PLoS Genet., 2, 7, July 2006, pàg. e105. DOI: 10.1371/journal.pgen.0020105. PMC: 1523253. PMID: 16895447.
* ↑ Human evolution: an illustrated introduction, Roger Lewin, Oxford: Blackwell, 2005, p. 162.
* ↑ Schwalbe, G., 1904. Die Vorgeschichte des Menschen. Vieweg, Braunschweig.
* ↑ Hrdlicka, A., 1927. The Neanderthal phase of man. Journal of the Royal Anthropological Institute 57, 249–274.
* ↑ Gorjanović-Kramberger, D., 1906. Der diluviale Mensch von Krapina in Kroatien. Ein Beitrag zur Paläoanthropologie. Kriedel, Wiesbaden.
* ↑ "Heredity in Man", Constable & company ltd., 1929, pp. 302ff.
* ↑ Dubios, The Proto-Australian fossil man of Wadjak, Java, Koninklijke Akademie van Wetenschappen, Amsterdam, 23 (7) (1922), pp. 1013–1051.
* ↑ Oppenoorth, Ein neuer divulialer Urmensch von Java, Natur und Museum, 62 (1932), pp. 269–280.
* 1 2 3 Wolpoff, MH; JN Spuhler, FH Smith, J Radovcic, G Pope, DW Frayer, R Eckhardt, and G Clark «Modern human origins». Science, 241, 4867, 1988, pàg. 772–774. Bibcode: 1988Sci...241..772W. DOI: 10.1126/science.3136545. PMID: 3136545.
* 1 2 3 4 Wolpoff, Milford, and Caspari, Rachel. Race and Human Evolution. Simon & Schuster, 1997, p. 28–29.
* ↑ The "Neanderthal Man" and the Ancestors of "Homo sapiens", Franz Weidenreich, American Anthropologist, New Series, Vol. 45, No. 1, Jan. - Mar., 1943, pp. 39–48.
* 1 2 The people’s Peking man, popular science and human identity in twentieth-century China, Sigrid, Schmalzer, 2008 p. 252 ISBN 0-226-73860-4
* 1 2 Apes, Giants, and Man, Weidenreich, 1946 ISBN 0-226-88147-4
* ↑ Lahr M. M. «The Multiregional Model of Modern Human Origins: A Reassessment of its Morphological Basis». Journal of Human Evolution, 26, 1994, pàg. 23–56.
* ↑ "Multiregional Evolution", R. B. Eckhardt, M. H. Wolpoff and A. G. Thorne, Science, New Series, Vol. 262, No. 5136, 12 November 1993, p. 974.
* ↑ Coon's Theory on "The Origin of Races", Bruce G. Trigger, Anthropologica, New Series, Vol. 7, No. 2 (1965), pp. 179–187.
* ↑ Coon, Carleton S., Origin of Races (1962).
* 1 2 Wolpoff, Milford, and Caspari, Rachel. Race and Human Evolution. Simon & Schuster, 1997, p. 25–26.
* ↑ Wolpoff, Milford H.; John Hawks, David W. Frayer, Keith Hunley «Modern Human Ancestry at the Peripheries: A Test of the Replacement Theory». Science. AAAS, 291, 5502, 2001, pàg. 293–297. Bibcode: 2001Sci...291..293W. DOI: 10.1126/science.291.5502.293. PMID: 11209077.
* ↑ Analysis of the full brain case shape confirms the idea that dispersal from a single population could not explain the early modern human variability, but does not confirm ties to regional archaic humans. Gunz, P., et. al. «Early modern human diversity suggests subdivided population structure and a complex out-of-Africa scenario». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 106, 15, 14-04-2009, pàg. 6094–6098. Bibcode: 2009PNAS..106.6094G. DOI: 10.1073/pnas.0808160106. PMC: 2669363. PMID: 19307568.
* ↑ Shang et al.; Tong, H.; Zhang, S.; Chen, F.; Trinkaus, E. «An early modern human from Tianyuan Cave, Zhoukoudian, China» (Free full text). Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 104, 16, 1999, pàg. 6573–8. Bibcode: 2007PNAS..104.6573S. DOI: 10.1073/pnas.0702169104. ISSN: 0027-8424. PMC: 1871827. PMID: 17416672.
* ↑ Phil McKenna, "Chinese challenge to 'out of Africa' theory", New Scientist, November 2009.
* ↑ Wolpoff, Milford; Bruce Mannheim, Alan Mann, John Hawks, Rachel Caspari, Karen R. Rosenberg, David W. Frayer, George W. Gill and Geoffrey Clark «Why not the Neandertals?». World Archaeology, 36, 4, 2004, pàg. 527. DOI: 10.1080/0043824042000303700.
* ↑ Harvati, Katerina; Stephen R. Frost and Kieran P McNulty «Neanderthal taxonomy reconsidered: Implications of 3D primate models of intra- and interspecific differences». PNAS, 101, 5, 2004, pàg. 1147–1152. Bibcode: 2004PNAS..101.1147H. DOI: 10.1073/pnas.0308085100. PMC: 337021. PMID: 14745010.
* ↑ Pearson, Osbjorn M. «Has the Combination of Genetic and Fossil Evidence Solved the Riddle of Modern Human Origins?». Evolutionary Anthropology, 13, 4, 2004, pàg. 145–159. DOI: 10.1002/evan.20017.
* ↑ Duarte C., 2. Maurício J., Pettitt P., Souto P., Trinkaus E., van der Plicht H., Zilhão J. «The early Upper Paleolithic human skeleton from the Abrigo do Lagar Velho (Portugal) and modern human emergence in Iberia». Proc Natl Acad Sci USA, 96, 13, 1999, pàg. 7604–7609. Bibcode: 1999PNAS...96.7604D. DOI: 10.1073/pnas.96.13.7604. PMC: 22133. PMID: 10377462.
* ↑ Trinkaus, E.; Moldovan, O.; Milota, S.; Bîlgăr, A.; Sarcina, L.; Athreya, S.; Bailey, S. E.; Rodrigo, R.; Mircea, G.; Higham, T.; Ramsey, C. B.; van der Plicht, J. «An early modern human from the Peştera cu Oase, Romania» (free full text). Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 100, 20, setembre 2003, pàg. 11231–11236. Bibcode: 2003PNAS..10011231T. DOI: 10.1073/pnas.2035108100. ISSN: 0027-8424. PMC: 208740. PMID: 14504393. «When multiple measurements are undertaken, the mean result can be determined through averaging the activity ratios. For Oase 1, this provides a weighted average activity ratio of 〈14a〉 = 1.29 ± 0,15%, resulting in a combined OxA-GrA 14C age of 34,950, +990, and −890 B.P.»
* ↑ Tattersall, Ian, and Schwartz, Jeffrey H. «Hominids and hybrids: The place of Neanderthals in human evolution». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 96, 13, 1999, pàg. 7117–7119. Bibcode: 1999PNAS...96.7117T. DOI: 10.1073/pnas.96.13.7117. PMC: 33580. PMID: 10377375.
* ↑ McBride B, Haviland WE, Prins HEL, Walrath D. The Essence of Anthropology. Belmont, CA: Wadsworth Publishing, 2009, p. 90. ISBN 978-0-495-59981-4.
* ↑ Reid GBR, Hetherington R. The climate connection: climate change and modern human evolution. Cambridge, UK: Cambridge University Press, 2010, p. 64. ISBN 0-521-14723-9.
* ↑ Meredith M. Born in Africa: The Quest for the Origins of Human Life. Nova York: PublicAffairs, 2011. ISBN 1-58648-663-2.
* ↑ Yotova, Vania; Lefebvre, Jean-Francois; Moreau, Claudia; Gbeha, Elias; Hovhannesyan, Kristine; Bourgeois, Stephane; Bédarida, Sandra; Azevedo, Luisa; Amorim, Antonio; 2 «An X-Linked Haplotype of Neandertal Origin Is Present Among All Non-African Populations». Molecular Biology and Evolution. Oxford University Press, 28, 7, pàg. 1957–1962. DOI: 10.1093/molbev/msr024.
* ↑ Reich et. al. «Denisova Admixture and the First Modern Human Dispersals into Southeast Asia and Oceania». The American Journal of Human Genetics, 89, 4, 2011. DOI: 10.1016/j.ajhg.2011.09.005.
* ↑ Cann, Rebecca L., Stoneking, Mark, and Wilson, Allan C. «Mitochondrial DNA and human evolution». Nature, 325, 6099, 01-01-1987, pàg. 31–36. Arxivat de l'original el 2010-11-22. Bibcode: 1987Natur.325...31C. DOI: 10.1038/325031a0. PMID: 3025745 [Consulta: 6 desembre 2013]. Arxivat 2010-08-13 a Wayback Machine.
* ↑ Hodgson, JA; Disotell TR «No evidence of a Neanderthal contribution to modern human diversity». Genome Biology. BioMed Central, 9, 2, 2008, pàg. 206. Arxivat de l'original el 2013-12-13. DOI: 10.1186/gb-2008-9-2-206. PMC: 2374707. PMID: 18304371 [Consulta: 6 desembre 2013]. Arxivat 2013-12-13 a Wayback Machine.
* ↑ Krause, Johannes, et al «The complete mitochondrial DNA genome of an unknown hominin from southern Siberia». Nature, 464, 7290, 24-03-2010, pàg. 894–897. Bibcode: 2010Natur.464..894K. DOI: 10.1038/nature08976. PMID: 20336068.
* ↑ Wolpoff, Milford, and Caspari, Rachel. Race and Human Evolution. Simon & Schuster, 1997, p. 30.
* ↑ Relethford, J. H. «Genetic evidence and the modern human origins debate». Heredity. Macmillan, 100, 6, 05-03-2008, pàg. 555–63. DOI: 10.1038/hdy.2008.14. PMID: 18322457.
* ↑ «Selection, nuclear genetic variation, and mtDNA». john hawks weblog. [Consulta: 5 gener 2011].
* ↑ Hammer, M. F., et. al." «Out of Africa and Back Again: Nested Cladistic Analysis of Human Y Chromosome Variation». Molecular Biology and Evolution, vol. 15, 4, 1998, pàg. 427–441. PMID: 9549093.
* ↑ Hammer, M. F.; Garrigan, D.; Wood, E.; Wilder, J. A.; Mobasher, Z.; Bigham, A.; Krenz, J. G.; Nachman, M. W. «Heterogeneous patterns of variation among multiple human x-linked Loci: the possible role of diversity-reducing selection in non-africans» (Free full text). Genetics, 167, 4, August 2004, pàg. 1841–53. DOI: 10.1534/genetics.103.025361. ISSN: 0016-6731. PMC: 1470985. PMID: 15342522. La discussió addicional d'aquests resultats està disponible en un vídeo d'una presentació realitzada per la Hammer en http://www.youtube.com/watch?v=Ff0jwWaPlnU (video) de 40 a 50 minutes en video.
* ↑ The CMP-N-acetylneuraminic acid hydroxylase CMAH pseudogene shows 2.9 Mya coalescence time. Hayakawa, T; Aki, I; Varki, A; Satta, Y; Takahata, N «Fixation of the Human-Specific CMP-N-Acetylneuraminic Acid Hydroxylase Pseudogene and Implications of Haplotype Diversity for Human Evolution». Genetics, 172, 2, February 2006, pàg. 1139–46. DOI: 10.1534/genetics.105.046995. ISSN: 0016-6731. PMC: 1456212. PMID: 16272417.
* ↑ The CMP-N-acetylneuraminic acid hydroxylase CMAH pseudogene shows 2.9 Mya coalescence time. Hayakawa, T; Aki, I; Varki, A; Satta, Y; Takahata, N «Fixation of the Human-Specific CMP-N-Acetylneuraminic Acid Hydroxylase Pseudogene and Implications of Haplotype Diversity for Human Evolution». Genetics, 172, 2, February 2006, pàg. 1139–46. DOI: 10.1534/genetics.105.046995. ISSN: 0016-6731. PMC: 1456212. PMID: 16272417.
* ↑ The PDHA1 (pyruvate dehydrogenase) locus on the X chromosome has an estimated coalescence time of 1.86 Mya, inconsistent with a recent species origin, although the worldwide lineage pattern is unlike other autosomal sites and may be consistent with recent dispersal from Africa. Rosalind M. Harding «More on the X files». Proceedings of the National Academy of Sciences, 96, 6, 16-03-1999, pàg. 2582–2584. Bibcode: 1999PNAS...96.2582H. DOI: 10.1073/pnas.96.6.2582.
* ↑ A second group finds the same ancient origin for PDHA1, but finds no evidence of a recent expansion, consistent with other autosomal and X chromosome sites and contrary to mitochondrial data. Harris, E. E.; Jody Hey «X chromosome evidence for ancient human histories». Proceedings of the National Academy of Sciences, 96, 6, 1999, pàg. 3320–4. Bibcode: 1999PNAS...96.3320H. DOI: 10.1073/pnas.96.6.3320. PMC: 15940. PMID: 10077682.
* ↑ The ASAH1 gene has two recently differentiated lineages with a coalescence time 2.4±.4 Mya not explainable by balancing selection. The V lineage shows evidence of recent positive selection. The lineage pattern may be the result of hybridization during a recent range expansion from Africa with the V lineage tracing to archaic humans from outside Africa, though it is also consistent with a mixture of two long isolated groups within Africa; it is not consistent with a recent origination of a modern human species that replaced archaic forms without interbreeding. Kim, Hl; Satta, Y «Population Genetic Analysis of the N-Acylsphingosine Amidohydrolase Gene Associated With Mental Activity in Humans» (Free full text). Genetics, 178, 3, March 2008, pàg. 1505–15. DOI: 10.1534/genetics.107.083691. ISSN: 0016-6731. PMC: 2278054. PMID: 18245333. «"It is speculated that, when modern humans dispersed from Africa, admixture of the distinct V and M lineages occurred and the V lineage has since spread in the entire population by possible positive selection."»
* ↑ Daniel Garrigan, Zahra Mobasher, Sarah B. Kingan, Jason A. Wilder and Michael F. Hammer «Deep Haplotype Divergence and Long-Range Linkage Disequilibrium at Xp21.1 Provide Evidence That Humans Descend From a Structured Ancestral Population». Genetics, 170, 4, August 2005, pàg. 1849–1856. DOI: 10.1534/genetics.105.041095. PMC: 1449746. PMID: 15937130.
* ↑ NAT2 SNPs lineages cluster in sub-Saharan Africa, Europe, and East Asia, with genetic distances scaling with geographic distances. Sabbagh, A.; Langaney, A.; Darlu, P.; Gérard, N.; Krishnamoorthy, R.; Poloni, E. S. «Worldwide distribution of NAT2 diversity: Implications for NAT2 evolutionary history» (Free full text). BMC genetics, 9, February 2008, pàg. 21. DOI: 10.1186/1471-2156-9-21. PMC: 2292740. PMID: 18304320. Also see map; may resize browser window.
* ↑ The NAT1 lineage tree is rooted in Eurasia with a coalescence time of 2.0 Mya that cannot be explained by balancing selection and with the NAT1*11A haplotype absent from subsaharan Africa. Patin, E.; Barreiro, L. B.; Sabeti, P. C.; Austerlitz, F.; Luca, F.; Sajantila, A.; Behar, D. M. Semino, O.; Sakuntabhai, A.; Guiso, N.; Gicquel, B.; Mcelreavey, K.; Harding, R. M.; Heyer, E.; Quintana-Murci, L. «Deciphering the Ancient and Complex Evolutionary History of Human Arylamine N-Acetyltransferase Genes». American Journal of Human Genetics, 78, 3, March 2006, pàg. 423–36. DOI: 10.1086/500614. ISSN: 0002-9297. PMC: 1380286. PMID: 16416399.
* ↑ «johnhawks.net Variation in NAT1 and NAT2». john hawks weblog. [Consulta: 4 gener 2011].
* ↑ Garrigan, D.; Mobasher, Z.; Severson, T.; Wilder, J. A.; Hammer, M. F. «Evidence for archaic Asian ancestry on the human X chromosome» (Free full text). Molecular Biology and Evolution, 22, 2, February 2005, pàg. 189–92. DOI: 10.1093/molbev/msi013. ISSN: 0737-4038. PMID: 15483323.
* ↑ Cox, M. P.; Mendez, F. L.; Karafet, T. M.; Pilkington, M. M.; Kingan, S. B.; Destro-Bisol, G.; Strassmann, B. I.; Hammer, M. F. «Testing for Archaic Hominin Admixture on the X Chromosome: Model Likelihoods for the Modern Human RRM2P4 Region From Summaries of Genealogical Topology Under the Structured Coalescent» (Free full text). Genetics, 178, 1, January 2008, pàg. 427–37. DOI: 10.1534/genetics.107.080432. ISSN: 0016-6731. PMC: 2206091. PMID: 18202385.
* ↑ J. Hardy, A. Pittman, A. Myers, K. Gwinn-Hardy, H. C. Fung, R. de Silva, M. Hutton and J. Duckworth «Evidence suggesting that Homo neanderthalensis contributed the H2 MAPT haplotype to Homo sapiens». Biochemical Society Transactions, 33, part 4, 2005, pàg. 582–585.
* ↑ Zody, M. C.; Jiang, Z.; Fung, H. C.; Antonacci, F. Hillier, L. W.; Cardone, M. F.; Graves, T. A.; Kidd, J. M.; Cheng, Z.; Abouelleil, A.; Chen, L.; Wallis, J.; Glasscock, J.; Wilson, R. K.; Reily, A. D.; Duckworth, J.; Ventura, M.; Hardy, J.; Warren, W. C.; Eichler, E. E. «Evolutionary Toggling of the MAPT 17q21.31 Inversion Region». Nature Genetics, 40, 9, August 2008, pàg. 1076–83. DOI: 10.1038/ng.193. ISSN: 1061-4036. PMC: 2684794. PMID: 19165922.
* ↑ Almos, P. Z.; Horváth, S.; Czibula, A.; Raskó, I.; Sipos, B.; Bihari, P.; Béres, J.; Juhász, A.; Janka, Z.; Kálmán, J. «H1 tau haplotype-related genomic variation at 17q21.3 as an Asian heritage of the European Gypsy population». Heredity, 101, 5, November 2008, pàg. 416–9. DOI: 10.1038/hdy.2008.70. ISSN: 0018-067X. PMID: 18648385.
* ↑ Stefansson H., Helgason A., Thorleifsson G., Steinthorsdottir V., Masson G., Barnard J., Baker A., Jonasdottir A., Ingason A., Gudnadottir V. G., et. al. «A common inversion under selection in Europeans». Nature Genetics, 37, 2, 16-01-2005, pàg. 129–137. DOI: 10.1038/ng1508. PMID: 15654335.
* ↑ Evans, P. D.; Mekel-Bobrov, N.; Vallender, E. J.; Hudson, R. R.; Lahn, B. T. «Evidence that the adaptive allele of the brain size gene microcephalin introgressed into Homo sapiens from an archaic Homo lineage» (Free full text). Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 103, 48, November 2006, pàg. 18178–83. Bibcode: 2006PNAS..10318178E. DOI: 10.1073/pnas.0606966103. ISSN: 0027-8424. PMC: 1635020. PMID: 17090677.
* ↑ Trinkaus, E. «European early modern humans and the fate of the Neandertals» (Free full text). Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 104, 18, maig 2007, pàg. 7367–72. Bibcode: 2007PNAS..104.7367T. DOI: 10.1073/pnas.0702214104. ISSN: 0027-8424. PMC: 1863481. PMID: 17452632.
* ↑ Evans, P. D.; Gilbert, S. L.; Mekel-Bobrov, N.; Vallender, E. J.; Anderson, J. R.; Vaez-Azizi, L. M.; Tishkoff, S. A.; Hudson, R. R.; Lahn, B. T. «Microcephalin, a gene regulating brain size, continues to evolve adaptively in humans». Science, 309, 5741, setembre 2005, pàg. 1717–20. Bibcode: 2005Sci...309.1717E. DOI: 10.1126/science.1113722. ISSN: 0036-8075. PMID: 16151009.
* ↑ «Introgression and microcephalin FAQ». john hawks weblog. [Consulta: 5 gener 2011].
* ↑ Templeton, Alan R. «Haplotype Trees and Modern Human Origins». Yearbook of Physical Anthropology, 48, S41, 2005, pàg. 33–59. DOI: 10.1002/ajpa.20351.
* ↑ Noonan, James P., et. al. «Sequencing and Analysis of Neanderthal Genomic DNA». Science, 314, 5802, 17-11-2006, pàg. 1113–1118. Bibcode: 2006Sci...314.1113N. DOI: 10.1126/science.1131412. PMC: 2583069. PMID: 17110569.
* ↑ Green, Richard E., et. al. «A Draft Sequence of the Neandertal Genome». Science, 328, 5979, 07-05-2010, pàg. 710–722. Bibcode: 2010Sci...328..710G. DOI: 10.1126/science.1188021. PMID: 20448178.
* ↑ «NEANDERTALS LIVE!». john hawks weblog. [Consulta: 31 desembre 2010].
* ↑ Reich, David, et al «Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia». Nature, 468, 7327, 23-12-2010, pàg. 1053–1060. Bibcode: 2010Natur.468.1053R. DOI: 10.1038/nature09710. PMID: 21179161.
* ↑ «The Denisova genome FAQ». john hawks weblog. [Consulta: 31 desembre 2010].
* ↑ Laurent Abi-Rached, et. al. «The Shaping of Modern Human Immune Systems by Multiregional Admixture with Archaic Humans». Science, 334, 6052, 25-08-2011, pàg. 89–94. Bibcode: 2011Sci...334...89A. DOI: 10.1126/science.1209202. PMID: 21868630.
* ↑ Witherspoon, D. J.; Wooding, S.; Rogers, A. R.; Marchani, E. E.; Watkins, W. S.; Batzer, M. A.; Jorde, L. B. «Genetic Similarities Within and Between Human Populations». Genetics, 176, 1, 2007, pàg. 351–9. DOI: 10.1534/genetics.106.067355. PMC: 1893020. PMID: 17339205.
* ↑ Witherspoon DJ, Wooding S, Rogers AR, et al. «Genetic Similarities Within and Between Human Populations». Genetics, 176, 1, maig 2007, pàg. 351–9. DOI: 10.1534/genetics.106.067355. PMC: 1893020. PMID: 17339205.
* ↑ Relethford. John. H. «Absence of Regional Affinities of Neandertal DNA with Living Humans Does Not Reject Multiregional Evolution». Physical Anthropology, 115, 1, 12-04-2001, pàg. 95–98.
* ↑ Fagundes, N. J.; Ray N., Beaumont M., Neuenschwander S., Salzano F. M., Bonatto S. L., Excoffier L. «Statistical evaluation of alternative models of human evolution». Proc Natl Acad Sci USA, 104, 45, 2007, pàg. 17614–9. Bibcode: 2007PNAS..10417614F. DOI: 10.1073/pnas.0708280104. PMC: 2077041. PMID: 17978179.

## Enllaços externs

* De www.conrante.com Arxivat 2005-12-18 a Wayback Machine.: Templeton's lattice diagram showing major gene flows graphically.
* De darwin.eeb.uconn.edu Arxivat 2001-05-31 a Wayback Machine.: notes on drift and migration with equations for calculating the effects on allele frequencies of different populations.
* Human Evolution. (2011). In Encyclopædia Britannica. Retrieved from http://www.britannica.com/EBchecked/topic/275670/human-evolution
* Plural Lineages in the Human mtDNA Genome Arxivat 2014-05-11 a Wayback Machine.