# Placa neural

La placa neural, en embriologia animal/humana, és l'estructura embrional d'origen ectodèrmic de la qual s'originarà el sistema nerviós central. La seva formació representa el primer pas del procés de neurulació. Durant la neurulació, una porció de l'ectoderma dorsal s'especifica per esdevenir ectoderma neural i les seves cèl·lules es distingeixen pel seu aspecte columnar. Aquesta regió de l'embrió rep el nom de placa neural (en anglès: neural plate). En els humans apareix 18-19 dies després d'haver-se produït la fecundació.
La placa neural es forma per un engruiximent pla oposat a la línia primitiva (estructura transitòria que es forma a l'inici de la gastrulació) de l'ectoderma. En aquesta fase precoç del desenvolupament embrionari la futura extensió de la placa està delimitada per la geminina, una proteïna nuclear inhibidora de la replicació de l'ADN.
Es presenta com un inflament distingible cromàticament de la part ectodèrmica remanent coneguda com a epiblast.
Durant la formació de la placa neural, l'embrió consta de tres estrats cel·lulars: l'ectoderma, que dona origen a la pell i als teixits neurals, el mesoderma que forma els músculs i els ossos i l'endoderma que forma les cèl·lules internes dels tractes digestiu i respiratori.
La proteïna calfacilitina, reguladora dels canal de calci, té un paper clau durant la configuració primerenca de la placa. El BMP-4 (Bone morphogenetic protein) és un factor de creixement que determina la diferenciació de les cèl·lules de l'ectoderma en cèl·lules de la pell, sense aquest factor les cèl·lules ectodèrmiques desenvolupen automàticament només cèl·lules nervioses. Una manca d'expressió de la proteïna cadherina-N en el citoplasma de la superfície superolateral de les cèl·lules de la placa neural impedeix el correcte assemblatge filamentós de les molècules d'actina-F, la invaginació de la placa i -conseqüentment- una neurulació normal.
En el moment en el qual es forma la placa neural, aquesta queda envoltada pels plecs neurals que, finalment, donen origen al tub neural que és cilíndric. Així es completa el procés dit de neurulació primària, el qual és bastant similar en amfibis, teleostis, rèptils, ocells i mamífers.
Els gens Dlx5 i Dlx6 són essencials pel correcte tancament, tant anterior com posterior, del tub neural i la seva expressió anòmala als marges de la placa neural es causa de malformacions genètiques molt greus, com l'exencefàlia o la síndrome de Karsch–Neugebauer. Experiments en rosegadors indiquen que la proteïna codificada pel gen FHOD3 regula el plegament bidireccional de les cèl·lules de la placa neural durant la seva morfogènesi, fet imprescindible per aconseguir una estructura tubular adequada.

## Referències

* ↑ Singh R, Munakomi S «Embryology, Neural Tube» (en anglès). StatPearls [Internet]. StatPearls Publishing LLC, 2019 Maig 26; NBK542285 (rev), pàgs: 5. PMID: 31194425 [Consulta: 7 novembre 2019].
* ↑ Knipe, H; Peterson, M; Hacking, G; Chen, J; et al «Neural plate» (en anglès). Radiopaedia, 2019 Ag 13; ID63535 (rev), pàgs: 8 [Consulta: 27 febrer 2021].
* ↑ Shiota, K «Prenatal Development of the Human Central Nervous System, Normal and Abnormal» (en anglès). DSJUOG, 2015 Gen-Mar; 9 (1), pp: 61-66. Arxivat de l'original el 15 de gener 2019. DOI: 10.5005/jp-journals-10009-1390. ISSN: 0975-1912 [Consulta: 15 gener 2019].
* ↑ LifeMap Discovery «Primitive Streak» (en anglès). Embryonic Development & Stem Cell Compendium. LifeMap Sciences, Inc, 2019; Gen 3 (rev), pàgs: 5. Arxivat de l'original el 12 d’octubre 2019 [Consulta: 15 gener 2019].
* ↑ UniProt «Geminin» (en anglès). Protein knowledgebase. UniProt Consortium, 2018 Gen 16; O75496 -GEMI_HUMAN- (rev), pàgs: 15 [Consulta: 17 gener 2019].
* ↑ Kroll KL, Salic AN, Evans LM, Kirschner MW «Geminin, a neuralizing molecule that demarcates the future neural plate at the onset of gastrulation» (en anglès). Development, 1998 Ag; 125 (16), pp: 3247-3258. ISSN: 1477-9129. PMID: 9671596 [Consulta: 17 gener 2019].
* ↑ Sheng, G «Epiblast morphogenesis before gastrulation» (en anglès). Dev Biol, 2015 Maig 1; 401 (1), pp: 17-24. DOI: 10.1016/j.ydbio.2014.10.003. ISSN: 1095-564X. PMID: 25446532 [Consulta: 6 gener 2019].
* ↑ Iwafuchi-Doi, M; Matsuda, K; Murakami, K; Niwa, H; et al «Transcriptional regulatory networks in epiblast cells and during anterior neural plate development as modeled in epiblast stem cells» (en anglès). Development, 2012 Nov; 139 (21), pp: 3926-3937. DOI: 10.1242/dev.085936. ISSN: 1477-9129. PMID: 22992956 [Consulta: 23 febrer 2021].
* ↑ Pera E, Stein S, Kessel M «Ectodermal patterning in the avian embryo: epidermis versus neural plate» (en anglès). Development, 1999 Gen; 126 (1), pp: 63-73. ISSN: 1477-9129. PMID: 9834186 [Consulta: 6 gener 2020].
* ↑ UniProt «Calfacilitin» (en anglès). Protein knowledgebase. UniProt Consortium, 2019 Feb 13; Q96CP7 -TLCD1_HUMAN- (rev), pàgs: 11 [Consulta: 3 abril 2019].
* ↑ Papanayotou C, De Almeida I, Liao P, Oliveira NM, et al «Calfacilitin is a calcium channel modulator essential for initiation of neural plate development» (en anglès). Nat Commun, 2013 Maig 14; 4, pp: 1837. DOI: 10.1038/ncomms2864. PMC: 3674269. PMID: 23673622 [Consulta: 4 abril 2019].
* ↑ UniProt «Bone morphogenetic protein 4» (en anglès). Protein knowledgebase. UniProt Consortium, 2019 Oct 16; Q53XC5 -Q53XC5_HUMAN- (rev), pàgs: 10 [Consulta: 14 desembre 2019].
* ↑ Wilson PA, Lagna G, Suzuki A, Hemmati-Brivanlou A «Concentration-dependent patterning of the Xenopus ectoderm by BMP4 and its signal transducer Smad1» (en anglès). Development, 1997 Ag; 124 (16), pp: 3177-3184. DOI: 10.1016/j.ydbio.2014.10.003. ISSN: 1477-9129. PMID: 9272958 [Consulta: 6 gener 2019].
* ↑ UniProt «Cadherin-2» (en anglès). Protein knowledgebase. UniProt Consortium, 2019 Feb 13; P19022 -CADH2_HUMAN- (rev), pàgs: 19 [Consulta: 5 abril 2019].
* ↑ Megías M, Molist P, Pombal MA «Filamentos de actina» (en castellà). A: Atlas de histología vegetal y animal: La célula. Facultad de Biología, Universidad de Vigo, 2019; Des 16 (rev), pàgs: 10 [Consulta: 14 gener 2020].
* ↑ Nandadasa S, Tao Q, Menon NR, Heasman J, Wylie C «N- and E-cadherins in Xenopus are specifically required in the neural and non-neural ectoderm, respectively, for F-actin assembly and morphogenetic moviments» (en anglès). Development, 2009 Abr; 136 (8), pp: 1327-1338. DOI: 10.1242/dev.031203. PMC: 2687464. PMID: 19279134 [Consulta: 5 abril 2019].
* ↑ Nikolopoulou E, Galea GL, Rolo A, Greene ND, Copp AJ «Neural tube closure: cellular, molecular and biomechanical mechanisms» (en anglès). Development, 2017 Feb 15; 144 (4), pp: 552-566. DOI: 10.1242/dev.145904. PMC: 5325323. PMID: 28196803 [Consulta: 7 desembre 2019].
* ↑ Figueroba, A «Neurulación: el proceso de formación del tubo neural» (en castellà). Neurociencias. Psicologia y mente, 2017; Des, pàgs: 6 [Consulta: 6 gener 2019].
* ↑ Werner, JM, Negesse, MY; Brooks, DL; Caldwell, AR; et al «Hallmarks of primary neurulation are conserved in the zebrafish forebrain» (en anglès). Commun Biol, 2021 Gen 29; 4 (1), pp: 147. DOI: 10.1038/s42003-021-01655-8. PMC: 7846805. PMID: 33514864 [Consulta: 23 febrer 2021].
* ↑ Genetics Home Reference «DLX5 gene (distal-less homeobox 5)» (en anglès). NIH/US National Library of Medicine, 2019; Mar 19 (rev), pàgs: 3. Arxivat de l'original el 2019-03-31 [Consulta: 31 març 2019].
* ↑ Gene «DLX6 distal-less homeobox 6 [Homo sapiens (human)]» (en anglès). Genes & Expression. NCBI, US National Library of Medicine, 2019 Feb 13; ID 1750 (rev), pàgs: 6 [Consulta: 31 març 2019].
* ↑ Narboux-Neme N, Ekker M, Levi G, Heude E «Posterior axis formation requires Dlx5/Dlx6 expression at the neural plate border» (en anglès). PLoS One, 2019 Mar 19; 14 (3), pp: e0214063. DOI: 10.1371/journal.pone.0214063. ISSN: 1932-6203. PMID: 30889190 [Consulta: 31 març 2019].
* ↑ Renuka IV, Sasank R, Devi SI, Vasundhara M «Exencephaly in a live, full term fetus» (en anglès). J Pediatr Neurosci, 2009 Jul; 4 (2), pp: 134-136. DOI: 10.4103/1817-1745.57332. PMC: 3162784. PMID: 21887200 [Consulta: 10 desembre 2019].
* ↑ Treviño-Alanís MG, González-Cantú AJ, García-Flores JB, Rivera-Silva G «Síndrome de Karsch-Neugebauer: Reporte de un Caso Clínico» (en castellà). Bol Clin Hosp Infant Edo Son, 2015; 32 (2), pp: 123-124. ISSN: 1405-1303 [Consulta: 10 desembre 2019].
* ↑ Gene «FHOD3 formin homology 2 domain containing 3 [Homo sapiens (human)]» (en anglès). Genes & Expression. NCBI, US National Library of Medicine, 2019 Feb 13; ID 80206 (rev), pàgs: 7 [Consulta: 1r abril 2019].
* ↑ Sulistomo HW, Nemoto T, Yanagita T, Takeya R «Formin homology 2 domain–containing 3 (Fhod3) controls neural plate morphogenesis in mouse cranial neurulation by regulating multidirectional apical constriction» (en anglès). J Biol Chem, 2019 Feb 22; 294 (8), pp: 2924-2934. DOI: 10.1074/jbc.RA118.005471. PMC: 6393623. PMID: 30573686 [Consulta: 1r abril 2019].

## Bibliografia

* Gilbert, Scott F. Formation of the Neural Tube (en anglès). A: Developmental Biology, Chap. 12 (6th Edition). Sinauer Associates, 2000; NBK10080, pàgs: 6 [Consulta: 6 gener 2019].
* Copp, Andrew J.; Greene, Nicholas D. E.; Murdoch, Jennifer N. The genetic basis of mammalian neurulation (en anglès). Nat Rev Genet, 2003 Oct; 4 (10), pp: 784-793. PMID: 13679871. DOI 10.1038/nrg1181 [Consulta: 14 gener 2020].
* Wilt, Fred H.; Hake, Sarah C. Development of Ectodermal Derivatives in Vertebrates (en anglès). A: Principles of Developmental Biology, W.W. Norton & Company, Inc, 2004; Chap. 6 (Summary), pàgs: 2. ISBN 0-393-97430-8 [Consulta: 27 desembre 2019].
* Schille, Carolin; Schambony, Alexandra. Signaling pathways and tissue interactions in neural plate border formation (en anglès). Neurogenesis (Austin), 2017 Feb; 23; 4 (1), pp: e1292783. PMID: 28352644. DOI 10.1080/23262133.2017.1292783 [Consulta: 7 desembre 2019].
* Elshazzly, Mohamed; Caban, Omar. Embryology, Central Nervous System (en anglès). StatPearls [Internet]. StatPearls Publishing LLC, 2018 Oct 27; NBK526024 (rev), pàgs: 6. PMID: 30252280 [Consulta: 8 desembre 2019].
* Thawani, Ankita; Groves, Andrew K. Building the Border: Development of the Chordate Neural Plate Border Region and Its Derivatives (en anglès). Front Physiol, 2020 Des 7; 11, pp: 608880. PMID: 33364980. DOI 10.3389/fphys.2020.608880 [Consulta: 11 març 2021].

## Enllaços externs

* Overview and diagram at umich.edu
* Induccion Neural: Neuroectodermo y Placa neural J. Espinoza; 2019, Nov (en castellà)
* Introducción a la Neurulación DUMH Academia de Medicina; 2019, Des (en castellà)